第六节：分节的真体腔原口动物
——环节动物门（Annelida）
环节动物包括常见的蚯蚓、蚂蟥和海产的沙蚕。在动物界的系统进化上，环节动物的形态结构和生理机能，都有着明显的进步和发展。
一、环节动物的主要特征：
（一）同律分节：环节动物的身体由许多体节构成，具有分节
现象。环节动物多数是同律分节，即除前两节和最后一节外，
其余各体节的形态基本相同。
分节现象的出现是动物进化的标志。体节不仅外形相似，而且排泄、神经、血管等内部器官亦按节排列，使每一体节等于一个单位；在有些种类，不同功能的内脏器官集中于一定
体节中，如蚯蚓的生殖系统，所以分节现象是生
理分工的开始。
（二）次生体腔：环节动物体壁和消化管之间有
一广阔的空腔，即次生体腔或称真体腔。从胚胎
发育过程看，此腔最早是两团中胚层带，后来每团裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层之外，并与内胚层合成肠壁，构成了肠壁的肌肉层和脏体腔膜；外侧的中胚层贴
在外胚层的内面，构成体壁，并分化为肌层和壁
体腔膜。由于该体腔比原体腔出现得迟，故称之
为次生体腔；还由于在结构上，体壁和肠壁都有
肌肉层和体腔膜，而不同于假体腔，故称之为真
体腔。
真体腔的出现，使动物体的结构有了进一步的发展。消化管壁有了肌肉层，体腔内具有了神经、循环、排泄、生殖等器官系统，结构的复杂化，促进了各种生理机能的完善，如消化道的肌肉，增强了蠕动，提高了消化机能；循环系统的完善，促进了物质的运输。（三）刚毛和疣足：环节动物的运动器官。多数环节动物每节都有刚毛，由表皮细胞内陷而
成的刚毛囊中发出。海产种类体节两侧体壁向外突出的扁平状物，即疣足，可视为原始附肢，上面还着生背腹两束刚毛。刚毛和疣足的出现，加强了游泳和爬行的效能。
（四）闭管式循环系统：
由纵行血管、环行血管及其分支间的微血管网构成，血液始终在血管中流动。
环节动物循环系统的出现与真体腔的形成密切相关。中胚层带的扩大，必然会使原体腔缩小，结果在消化管上下的地方被挤得只剩一小空隙，这便是纵
行血管的内腔；在体腔膜的接触处留下的空隙，则是环行血管的
内腔。（环节动物的蛭类仍为开管式循环）
（五）后肾管排泄系统：多数环节动物具有按体节排列的一对或
多对后肾管。典型的后肾管是一条两端开口迂回盘曲的管子，一
端是带纤毛的多细胞漏斗状的肾口，开口于前一体节的体腔；另一端为肾孔或排泄孔，开口
于本体节的腹面的体表。
（六）链状神经系统：神经系统为神经链的形式。在咽的背前方由一对咽上神经节愈合而成的脑，脑借围咽神经与一对咽下神经节相连，自此向后伸的腹神经
索纵贯全身。腹神经索实际上是由2条腹神经合并而成，共同包被
于结缔组织中。在腹神经索上，每个体节均有一略膨大的神经节，
整体形似链状，因此称为腹神经链。脑发出神经到头部各感觉器官，
腹神经节发出神经至体壁和各器官。
（七）生殖系统：环节动物的生殖腺来源于中胚层形成的体腔膜，
生殖管则起源于体腔膜向外突出的体腔管。某些海产种类在生殖季节由体腔膜形成临时的精巢和卵巢，以此来产生生殖细胞。海产种类，每节都有生殖腺。较高级的类群，生殖系统集中在某几个体节内。
（八）发育：海产环节动物在发育过程中，有一形似陀螺的营浮游生活的担轮幼虫期。幼
虫的体中部具有2圈纤毛环，其间有口，肛门开口在体后
端。担轮幼虫保留很多原始性特点，不分节，原体腔，原
肾管。变态时幼虫落入海底，口前纤毛环前的部分形成成
体的口前叶，口后纤毛环以后的部分逐渐增长，中胚层带
形成体节和成对的体腔囊，出现了真体腔和后肾管，最后幼虫结构退化消失而转变为成体。
陆生和淡水生活的环节动物，直接发育。
二、代表动物——环毛蚓（Pheretima）：
环毛蚓生活在潮湿、疏松和富有腐殖质的土壤中。其身体结构除典型地体现环节动物门的主要特征外，还表现有对土壤穴居的适应性。
（一）外部形态：
环毛蚓体呈圆筒状，由百余相似的体节组成，节间沟非常明显。头部
及感官因适应土壤生活而退化。在身体前端，肉质的口前叶突出于口上，
当其被体腔液作用而膨胀时，有摄食、掘土及触觉的功能。第一节称围口
节，肛门在体末端最后一节，除围口节和最后几节外，每节有刚毛一圈，
故称环毛蚓。在成体环毛蚓，14～16节出现一个环带，通常无刚毛，也
无节间沟，其分泌物可形成蚓茧，因与生殖有关故称为生殖带。雄性生殖
孔1对，位于18节腹面两侧；雌性生殖孔1个，开口于14节腹面的正中央。在交配期接受精子的受精囊孔，开口在6/7，7/8，8/9节的节间沟的腹面两侧。除1～3节和最后的一节外，每节的腹表面上有一对排泄孔。7/8节间起，至体后，在背中线的节间沟有一背孔，充满液体的体腔靠背孔与外表联系。体腔液排出后，可湿润体表，有利于呼吸作用和在土壤中的穿行。
（二）内部构造和生理：
1、体壁与体腔：环毛蚓的体壁是外胚层的表皮层和中胚层的肌肉层组成的皮肤肌肉囊。在中胚层和肠壁之间的空腔为真体腔。
表皮层分泌物形成角质膜。表皮细胞间有腺细
胞、感觉细胞及刚毛。肌肉层包括薄的环肌层和厚的纵
肌层及其内的单层扁平细胞构成的
体腔膜。肠壁由脏体腔膜、外侧的纵
肌、内侧的环肌和内胚层形成的肠上皮所组成。
在体壁和肠壁之间为发达的真体腔，其内充满体腔液和排泄器
官、生殖器官、血管、神经索等。体腔被节与节之间由体腔膜形成的隔膜分隔成许多小室，之间有小孔相通，由排泄孔或背孔与体外相通。
2、消化系统和营养：消化道为一直管，穿过隔膜纵行于体腔中央。自口向后包括口腔、咽、食道、砂囊、胃、肠、肛门等部分。口腔（1～2节）可以翻出口外摄取食物。咽（3～5节）肌肉发达，收缩时使咽腔扩大，用以吸进食物。咽外有单细胞黏液腺，可分泌黏液和蛋白酶，以湿润食物和初步分解蛋白质。食道（6～8节）短而狭窄，食道壁有食道腺，能分泌钙质。蚯蚓以植物的残渣为食。砂囊（8～9节）肌肉壁发达，内衬一层较厚的角质膜，能磨碎食物。胃（10～14节）狭窄、多腺体，胃前一圈胃腺。自胃后消化管扩大形成肠，在26节处有一对锥形盲肠，其上富有腺体，为重要的消化器官。盲肠之后的肠，背侧中央凹入成一盲道，使消化和吸收的面积增大。无盲道部分为后肠，肛门开口在最后一节。
3、循环系统：闭管式循环系统。有5条纵行血管：肠上方的背血管、肠下的腹血管、腹神经索下的神经下血管和食道两侧的两条侧血管，有四对连接背腹血管的环行血管，其内有瓣膜，并能有节奏地搏动，推动血液流入腹血管，故称心脏。自15节后，每节有一对壁血管，连接背血管和神经下血管。
血液循环的途径主要由背血管接受背肠血管和壁血管的含氧血液，自后向前流动。至前端食道、咽及腔等处，一部分间接或直接流入食道侧血管，大部分经心脏流入腹血管。腹血管较细，血液由前向后流动，每体节都有分支至体壁、肠、肾管等处，在靶细胞内，有微血管网。血液在体壁进行气体交换后，含氧血在14节前流入食道侧血管，在14节后回到神经下血管，经壁血管流回背血管。
蚯蚓的血浆中含有血红蛋白，血液呈红色。
4、排泄系统：环毛蚓的排泄器官为小肾管，按其分布可分为3类。体壁小肾管：位于体壁的内侧，每节有200多条，肾孔开口于体外；咽头小肾管：位于咽头和食道两旁，肾孔
