实验六、植物线虫病害症状观察及病原鉴定
一、目的与要求
通过实验，学习常见植物线虫病害的症状及线虫形态观察识别鉴定方法。
镜检病原线虫形态特征
1小麦孢囊线虫(Heterodera avenae )
2甘薯茎线虫(Ditylenchus destructor )
3松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）（一）小麦孢囊线虫病二病原
Heterodera avenae, Heterodera latipons,
Heterodera filipjev
雄成虫：细长，两端钝，体环清析，侧线4条，交合刺成对，微露尾端如爪。
雌成虫：阔柠檬形；头部有环纹并有6个圆形的唇片。
孢囊：柠檬形，褐色或黑褐色，阴门锥显著，双膜孔。切开胞囊，内有许多卵粒。卵椭圆
形，无色或淡黄色，有的卵壳内可见盘曲
的圆筒状1龄幼虫。
2龄幼虫：线形，侧线4条，外带形成网格。头钝,唇区较高缢缩明显。口针强壮，口
针基球大。中食道球卵形。尾圆锥形，
后部有较长透明区，末端稍钝。
（二）甘薯茎线虫病Ditylenchus destructor 二、病原腐烂茎线虫Ditylenchus destructor，俗称马铃薯块茎线虫（potato tuber nematode）雌雄同型，线形，蠕虫状，虫体纤细，中等大小；成虫虫体＞幼虫虫体；雌虫较粗大，雄虫稍细小；口针纤细，基部球明显；中食道球卵圆或纺锤形；食道腺一般长梨形，与肠交界清楚；尾部呈圆锥形，末端尖或钝
雌虫：阴门开口于虫体后半部约75%--90%处雄虫：交合刺弓形，交合伞（抱片）包到尾部的1/4--3/4
（五）松材线虫
二、病原松材线虫萎蔫病的病原为松材线虫Bursaphelenchus xylophilus.
雌、雄虫都呈蠕虫形，虫体细长，长1mm左
右。鉴定特征如下：
（1）两性成虫虫体细长，唇区高，缢缩显著；（2）后阴子宫囊延伸呈袋状，长约为肛阴距的3/4；
（3）阴门开口于虫体中后部75%处，上覆以宽的阴门盖；
（4）雌虫尾端宽圆，无尾尖突或尾端指状（5）雄虫尾部由小的端生交合伞包裹,交合刺远端膨大如盘.
植物线虫病害及防治 1、什么是植物寄生线虫？它是什么样子？ 线虫又称蠕虫，是一类较低等的动物，它们在自然界分布很广，种类繁多。在淡水、海水、池沼、沙漠和各种土壤中都有存在，而其中最大量是存活于土壤及水中；也有不少类群寄生在动物上，如常见的蛔虫、钩虫等，对人畜的健康带来很大的危害；还有一些类群寄生在植物上，引起植物发生病害，这些寄生在植物上的线虫、就称为植物寄生线虫。植物寄生线虫是植物侵染性的病原之一，它们广泛寄生在各种植物的根、茎、叶、花、芽和种实上，使植物发生各种线虫病。 植物寄生线虫绝大多数为雌雄同形，即雌雄虫均呈线状，细长透明，虫体很小。一般体长仅1毫米，体宽0.05毫米左右，要借助解剖显微镜才能看清。这类线虫的种类和数量都很多，分布又广泛，凡是有土壤和水的地方都有可能存在。还有少数植物线虫是雌雄不同形状的，雌虫呈梨形、球形或囊状，而雄虫仍呈线状。最常见的如根结线虫、胞囊线虫、肾状线虫等，它们都是最重要的病原线虫。 由于线虫是一种低等动物，虽然个体细小，但肝胆俱全。所以，线虫虫体内部构造既简单又全面，它有发达的消化系统和生殖系统，这样才能从植物体内吸取它所需要的营养，以使自己顺利生长发育和繁衍大量后代，才能生存于自然界中。但神经系统和排泄系统就很简单了，一般要在高倍显微镜下才能看清楚这些内部结构。 2、植物线虫怎样为害植物？有什么危害性？ 植物线虫和其它植物的病原不同之处在于它有主动侵袭寄主和自行移动为害的特点，它们对植物为害，除吸取寄主的营养和对植物组织造成机械损伤外，主要在于植物线虫的食道腺可分泌有毒物质，这些物质是多种消化酶，诱发寄主组织发生各种病理变化，可使植物组织细胞发育过度，形成巨型细胞，或使细胞中胶层溶解引起细胞分解，细胞壁被破坏，造成根部和皮层形成空洞及细胞死亡。 最常见的是植物细胞体积膨大，最典型的就是根结线虫为害植物后所形成的巨型细胞，结果在根上可形成大小不等的瘤叫“根结”；又如穿孔线虫为害柑桔后，使细胞壁分解，结果被害根部的皮层形成典型的空洞，最后导致根腐烂；也有的线虫分泌物则表现强烈的抑制作用，使根停止生长，植物生长受到抑制而表现矮化。以上表现，说明植物线虫分泌物的化学作用能对植物细胞及组织产生的影响，最终使植物生长衰弱，产量降低，品质变劣，甚至死亡。 此外，有的线虫可以传播病毒，而使植物发生某种病毒病，这样，增加和扩大了病毒病的发生，这种危害性也是相当大的。同时，线虫还与其他病原如真菌、细菌互相作用，共同致病，造成复合病害，加重病害的发生。所以，线虫与农业生产关系密切，应引起人们的注意和重视。
植物病原线虫学复习题 一. 填空 1线虫的胚胎发育过程大致可分为、、、四个阶段。 2植物线虫生长发育的过程可分为、和。 3影响线虫孵化的环境因素主要有、和。 4一般线虫的食道可分为4部分，包括、、和。 5线虫分类中纲的划分是以为判别依据。 6雄虫的肛门与共同开口于。 7植物线虫分类鉴定的依据主要包括、、、 和五方面。 8目前植物寄生线虫主要归属于、、和这四大类中。 9线虫的体壁具有性、性和性。 10在线虫背索、腹索内有，侧索内有。 11目前根结线虫（Meloidogyne spp.）共已描述90多种，其中、、、是最常见的根结线虫。 12在引起植物侵染性病害的五大病原中，植物寄生线虫的危害超过和，仅次于真菌病害。 13植物线虫引起的根部症状主要有、、、、五类。 14 1743年，英国T. Needham发现的是最早被发现的植物病原线虫。 15 1943年，美国W. Carter发明杀线虫剂，该项研究奠定了植物线虫化学防治 的基础。 16线虫学研究的代表性期刊杂志有《》、《》、《》等。 17植物病原线虫绝大多数为雌雄同形，呈线状，如、等。少数植物线虫是雌雄异形的，雄虫呈线状，而雌虫呈梨形、球形或囊状，如、等18线虫只有肌而无肌，虫体只能弯曲而不能变粗或变细，只能借助腹肌和背肌的同时收缩，向前呈波浪状蠕动。 19线虫的口针基本上由3部分组成，前端尖锐部分为，中段为，后部为3个膨大的；而齿针分为两部分，包括前段的部和后段的部，在锥体部和膨大部之间有。 20在线虫的食道与肠交界处的瓣膜结构称为，其功能是。 二. 名词解释 1）植物病原线虫 2）植物线虫分类学3）孤雌生殖4）迁徙性外寄生5）线虫的老化 6）假受精生殖7）蜕皮8）植物病原线虫9）过敏性坏死反应10）植物线虫病害防治 三. 简答 1.植物线虫形态分类中雌虫的特征依据有哪些？ 2.根结属鉴定中的主要形态特征有哪些？
昆虫成虫的基本特征： 1）体躯分成头、胸、腹三个体段 2）头：头部有1对触角和1个口器，通常还具有一对复眼和0~3个单眼，这是昆虫的感觉 和取食中心 3）胸：胸部有3个体节组成，一般着生3对足和2对翅，是昆虫的运动中心（六足虫纲）4）腹：腹部由9~12体节组成，含大部分脏和生殖系统，多数昆虫腹部末端具有外生殖器，是昆虫的营养和生殖中心 5）变态：在昆虫的生长发育中，其部构造及其外部形态上需要经过一系列显著的变化才能转变为成虫 昆虫的头部 1、昆虫的头式：前口式（食植性）、下口式（肉食性）、后口式（刺吸式） 触角的类型：刚毛状（蜻蜓）、羽毛状（大多数雄蛾）、膝装（蜂）、丝状（蟋蟀，叶甲）、念珠装（蚊子）、锯齿状（扣头虫）、栉齿状、具芒装(苍蝇)、环毛状（蚊子）、棒状（蝶类）、鳃片状（金龟甲） 2、昆虫的眼类型：单眼（侧单眼、背单眼）、复眼 复眼功能：分辨近距离的物体，特别是移动物体；成像；辨别光的颜色和方向。由若干单眼组成，单眼数量越多，视觉能力越强。 3、昆虫口器的类型： 咀嚼式:最原始的口器：组成（上颚（最坚硬）、下颚、上唇、下唇、舌），主要特点有坚硬而发达的上颚以咬碎植物并吞咽下去。（叶蛾、叶峰、叶甲、瓢虫） 刺吸式：口针（上颚和下颚延长）、喙（上唇、下唇）、咽喉唧筒。主要集中在同翅目。嚼吸式：咀嚼式+刺吸式（为高等蜂类所特有） 虹吸式：有一条可以弯曲和伸展的喙，不取食时想发条一样反卷，为鳞翅目所特有。 舔吸式：有大型唇瓣。为双翅目蝇类所具有。 锉吸式：为蓟马目昆虫所特有。 4、昆虫的胸部=前胸+中胸+后胸+4块骨板（背板、腹板、侧板X2） 前足+中足+后足 前翅+后翅 胸足组成：基节、转节、腿节、胫节、跗节、前跗节 胸足类型：步行足、跳跃足（蝗虫、螽斯）、开掘足（蝼蛄、金龟甲）、捕捉足（螳螂）、携粉足（蜜蜂）、游泳足（龙虱）（并举例） 翅的类型： 膜翅（膜翅目），复翅（蝗虫、蟋蟀），鞘翅（甲虫），半鞘翅（蝽），鳞翅，缨翅（蓟马目），平衡棒（苍蝇、蚊子）（举例） 翅的连锁器：前翅发达后翅不发达的昆虫，在飞行的时候后翅必须以某种构造挂在前翅上，用前翅来带动后翅的飞行，二者协同动作，将昆虫的前后翅连锁成一体，以增进飞行效率的各种特殊构造。 6、昆虫的腹部（9~12节）：尾须，外生殖器（外交配器、产卵器） 7、昆虫的变态类型： 1)不完全变态：个体发育过程只经过卵、若虫和成虫3个虫期。其特点是成虫和幼虫的形 态和生活习性相似，只是幼虫身体较小，生殖器官未发育成熟，翅未发育完全。 渐变态：成虫和幼虫在形态、习性上均相似，幼体称为若虫。如蝗虫、蟋蟀、蝽、蝉。
几种昆虫病原线虫对大蜡螟幼虫血淋巴及 其能源物质含量的影响 丁晓帆,林茂松3 ,刘亮山 (南京农业大学农业部病虫监测与治理重点开放实验室,江苏南京210095) 摘要:用异小杆线虫(Heterorhabditis s pp.)和斯氏线虫(S teinerne m a s pp.)处理大蜡螟5龄幼虫。结果显示:处理后 12h 昆虫血细胞开始变形、崩解,且血细胞数量急剧下降,到昆虫接近死亡时(24～32h 左右),血细胞数比正常水平 下降85%;处理后24h 血淋巴总量下降73161%,酯酶活性不断增强,蛋白含量明显高于对照,总糖含量降低14%～ 70%。上述结果表明:昆虫病原线虫的侵入破坏了寄主的防御系统,改变了寄主血淋巴能源物质含量。 关键词:昆虫病原线虫;大蜡螟;血淋巴;酯酶活性;蛋白质;总糖 中图分类号:S43211 文献标识码:A 文章编号:10002030(2005)03004305 Effects of ento mopathogen i c ne matodes on energeti c contents i n he moly mph of Ga lleria m ellonella D I N G Xiao 2fan,L I N Mao 2s ong 3 ,L I U L iang 2shan (Key Laborat ory of Monit oring and Manage ment of Plant D iseases and I nsects,M inistry of Agriculture, Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China ) Abstract:Effects of 5s pecies of ent omopathogenic ne mat odes (Heterorhabditis s pp.and S teinerne m a s pp.)on the energetic con 2tents in he moly mph of 5th larvae of Galleria m ellonella was p resented . I n all the s pecies the nu mber of he mocytes decreased by over 85%and he mocyte shape was obvi ously changed 24hours after treat m ent .The t otal volu me of he moly mph of 5th larvae infected with ne mat odes decreased by 73161%,while esterase activity and content of p r otein increased .The decrease rate of t otal carbohy 2 drate content was 14%70%. The results revealed that the ent omopathogenic ne mat odes destr oyed the host i m mune system and dra matically changed the content of energy s ource in the hemoly mph of the host . Key words:ent omopathogenic ne mat odes;Galleria m ellonella ;he moly mph;esterase activity;p r otein;t otal carbohydrate 昆虫病原线虫(ent omopathogenic ne mat ode )是昆虫专化性寄生性天敌,一般指斯氏线虫科(Stein 2 erne matidae )和异小杆线虫科(Heter orhabdidae )种类[1] 。目前,国外学者主要集中于昆虫病原线虫行 为学、病原线虫共生菌代谢产物资源开发、病原线虫生物防治推广应用等研究[2～5] ;国内学者主要开展生物防治研究,应用昆虫病原线虫防治农、林、牧、卫生等害虫,并取得了明显的经济效益和社会效益[6,7];而有关病原线虫感染寄主昆虫的病理学研究较少。肖猛[8]研究表明,昆虫病原线虫明显改变寄主昆虫血淋巴中蛋白含量、血糖含量和酯酶活性。为利用昆虫病原线虫防治害虫提供更多的基础理论,笔者用国外引进的5种昆虫病原线虫处理大蜡螟(Galleria m ellonella )5龄幼虫,观察、检测其对昆虫血淋巴中血细胞和各种能源物质的影响,进一步探讨昆虫病原线虫的杀虫机制。 1 材料与方法 111 供试线虫与昆虫 病原线虫:异小杆线虫Heterorhabditis bacteriophora (缩略为Hb,来自加拿大)和H.m egid is (Hm ,比利时);斯氏线虫S teinerne m a carpocapsae (Sc,比利时)、S.feltiae (Sf,比利时)和S.glaseri (Sg,美国)。 线虫均由大蜡螟老熟幼虫培养、繁殖。试验用的感染期线虫均新鲜培养,并用012%(体积分数) 收稿日期:20041123 作者简介:丁晓帆(1979),硕士研究生。3通讯作者Corres ponding author:林茂松(1948),教授,从事植物病原线虫学研究, E 2mail:linm s@njau 1edu 1cn 。 南京农业大学学报 2005,28(3):43～47Journal of N anjing A gricultural U niversity
一、名词解释（15分，每个3分） 1、口针：植食性线虫口腔中常有一个中空的针，用于穿刺植物组织，吸取汁液。 2、会阴花纹：根结线虫雌虫阴门周围角质膜形成的特征性花纹，是根结线虫属下 “种”分类鉴定的重要依据。 3、线虫生活史：线虫从卵开始到又产生卵的过程，包括卵、幼虫、成虫三个虫态， 幼虫又分为4个龄期。 4、迁移性内寄生线虫：线虫虫体进入植物组织后不是固定不动，而是在组织内移 动，最后造成大范围根组织坏死，如短体线虫属。 5、连作障碍：同一作物或近缘作物连续多年种植后，即便在正常的管理条件下， 作物的生长发育缓慢或者病虫害发生越来越严重，最终导致产量降低、品质下降的状况。 6、交合伞：在线虫的雄虫尾部侧面常有透明的膜状结构，又称抱片，交配时起定 向和固定的作用。 7、泄殖腔：是雄虫的特殊结构，雄虫的消化管和生殖管共同开口在泄殖腔中。泄 殖腔内有一对交合刺，有的还有引带和交合伞等附属器官。 8、德曼（氏）公式：依据显微测定的线虫形态学特征，所制定的一套线虫分类鉴定的指标体系。 二、翻译拉丁学名成中文属名(十选五，10分，每个2分) Meloidogyne 根结线虫属Heterodera 孢囊（异皮）线虫属 Bursaphelenchus 伞滑刃线虫属Xiphinema 剑线虫属 Radopholus 穿孔线虫属Ditylenchus 茎线虫属 Aphelenchoides 滑刃线虫属Tylenchorhynchus 矮化线虫属 Anguina 粒线虫属Pratylenchus 短体线虫属
三、判断题（20分，每小题2分，正确划√，错误划×） 1、只有孢囊线虫是雌雄异型，其他线虫雌雄虫均为线形。（×） 2、只有极少部分的植物病原线虫生活在土壤中或寄生植物根部。（×） 3、根结线虫繁衍后代的方式既有两性生殖，又可进行孤雌生殖。（√） 4、阴门锥是鉴定根结线虫“种”的重要依据。（×） 5、植物病原线虫的侵染期虫态为3龄幼虫。（×） 6、茎线虫能够传播烟草环斑病毒，因为它是外寄生线虫。（×） 7、线虫头部的唇区能够感觉植物根系分泌物的化学刺激。（√） 8、甘薯茎线虫是在20世纪有日本传入我国的。（√） 9、我国是香蕉穿孔线虫病的主要疫区之一。（×） 10、甜菜孢囊线虫病在欧洲的爆发流行直接推动了植物线虫学的发展。（×） 11、顾名思义，所有植物“线虫”均为线形。（×） 12、植物根结线虫的侵染期虫态为2龄幼虫（J2）。（√） 13、植物线虫病害常常被称为“隐蔽性敌害”。（√） 14、植物线虫的长距离传播是主动移动的结果。（×） 15、水稻干尖线虫、柑橘根结线虫均为迁移性内寄生线虫。（×） 16、美洲剑线虫是内寄生线虫，能够传播烟草环斑病毒。（×） 17、水稻干尖线虫病在20世纪由日本传入我国，并首次在天津被发现。（√） 18、线虫头部的口针能直接分泌含有酶类的消化液，从而使植物致病。（×） 19、中国是香蕉穿孔线虫病非疫区，该病原被我国列为一类检疫对象。（√） 20、大豆胞囊线虫病在欧洲的爆发流行直接推动了植物线虫学的发展。（×） 四、填空题（20分，每空2分）
植物细菌性病害比较全面知识 细菌性病害主要类群有棒杆、假单胞杆、野杆、黄单胞杆、欧文杆五个菌属。革兰氏染色除棒杆菌呈阳性外其它四个菌属都是阴性。 细菌病害主要特点是——非专性寄生菌，与寄主细胞接触后通常是先将细胞或组织致死，然后再从坏死的细胞或组织中吸取养分，因此导致的症状是组织坏死、腐烂和枯萎，少数能引起肿瘤这是分泌激素所致。初期受害组织表面常为水渍或油渍状、半透明，潮湿条件下有的病部有黄褐色或乳白色胶粘、似水珠状的菌脓；腐烂型往往有臭味。这是细菌病害的重要标志。 细菌与真菌的区别主要在于真菌受病植物一般症状有霉状物、粉状物、锈状物、丝状物及黑色小粒点，而细菌则无。这是田间诊断的重要依据。由细菌引起的病害种类、受害植物种类及危害程度仅次于真菌性病害，而且近年来有上升趋势。 一、植物细菌病害的主要症状 症状是植物发病后外部显示的表现型。每一种病害都有它特有的症状表现，是我们描述、命名、诊断和识别病害的主要依据。（症状：植物发病后出现的反常现象，包括病症和病状。病状：是指发病植物本身所表现出来的反常现象。病症：是指病原物在植物体上表现出来的特征性结构。） 1.植物受细菌侵染后产生的病状有： 斑点型：植物由假单孢杆菌侵染引起的病害中，有相当数量呈斑点状。通常发生在叶片和嫩枝上，叶片上的病斑常以叶脉为界线形成的角形病斑，细菌为害植物的薄壁细胞，引起局部急性坏死。细菌病斑初为水溃状，在扩大到一定程度时，中部组织坏死呈褐色至黑色，周围常出现不同程度的半透明的退色圈，称为晕环。如水稻细菌性褐斑病、黄瓜细菌性角斑病、棉花细菌性角斑病等。 叶枯型：多数由黄单孢杆菌侵染引起，植物受侵染后最终导致叶片枯萎。如黄瓜细菌性叶枯病。如水稻白叶枯病、黄瓜细菌性叶枯病、魔芋细菌性叶枯病等。 青枯型：一般由假单孢杆菌侵染植物维管束，阻塞输导通路，致使植物茎、叶枯萎。如番茄青枯病、马铃薯青枯病、草莓青枯病等。 枯萎型：大多是由棒状杆菌属引起，在木本植物上则以青枯病假单胞杆菌为最常见，一般由假单孢杆菌侵染植物维管束，阻塞输导通路，引起植物茎、叶枯萎或整株枯萎，受害的维管束组织变褐色，在潮湿的条件下，受害茎的断面有细菌粘液溢出。如番茄青枯病、马铃薯枯病、草莓青枯病等。 溃疡型：一般由黄单孢杆菌侵染植物所致，后期病斑木栓化，边缘隆起，中心凹陷呈溃疡状。如柑桔溃疡病、菜用大豆细菌性斑疹病、番茄果实细菌性斑疹病等。 腐烂型：多数由欧文氏杆菌侵染植物后引起腐烂。植物多汁的组织受细胞侵染后通常表现腐烂症状，细菌产生原粘胶酶，分解细胞的中胶层，使组织解体，流出汁液并有臭味。如白菜细菌性软腐病、茄科及葫芦科作物的细菌性软腐病、以及水稻基腐病等。 畸型：由癌肿野单胞杆菌的细菌可以引起植物的根、根颈或侧根以及枝杆上的组织过度生长，形成畸形，呈瘤肿状或使须根丛生。假单胞杆菌也可能引起肿瘤。如菊花根癌病等。 2.植物受细菌侵染后产生的病症有： 蔬菜细菌性病害与其他病害的区别，一是蔬菜植株病变部位无明显附属物（如菌丝、霉、毛、粉等）；二是发病后期病变部位往往有菌脓出现，而真菌病害则有霉状物（菌丝、孢子等）。 1、斑点型和叶枯型细菌性病害的发病部位，先出现局部坏死的水渍状半透明病斑，在气候潮湿时，从叶片的气孔、水孔、皮孔及伤口上有大量的细菌溢出粘状物——细菌脓。
大蜡螟幼虫被昆虫病原线虫Heterorhabditis beicherriana n.sp. 侵染后体内四种酶活性的变化 摘要：为了解新种昆虫病原线虫Heterorhabditis beicherriana n.sp.侵染昆虫的作用机制及昆虫对这种线虫侵染的应激反应，本文研究了大蜡螟幼虫被这种昆虫病原线虫侵染后体内的酪氨酸酶（TYR）、乙酰胆碱酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-转移酶（GSTs）活性的变化情况。实验结果表明：H.beicherriana 对大蜡螟幼虫的侵染在短时间内（0-40h）就能诱导其体内这四种酶活性发生显著变化，其中TYR和AChE的活性随侵染时间的增加而呈上升态势；而CarE和GSTs 的活性随侵染时间的增加而呈不同程度的波动，但在侵染40h时，其活性均大于0h的值。另外，在20-80IJS/蜡螟剂量范围内，这四种酶的活性随线虫剂量的增大而增大，其活性大小顺序均为：80/IJS蜡螟>40/IJS蜡螟>20/IJS蜡螟。大蜡螟幼虫体内这四种酶的活性因线虫侵染而增大，这就增强了其对侵入体内的线虫、共生菌及其分泌的具有杀虫活性物质的解毒能力或抵抗力。 INTRODUCTION 昆虫病原线虫或其共生菌能产生一些具有杀虫活性的物质，如毒素toxin、毒素蛋白toxin protein、蛋白酶protease等，这些物质有助于线虫对寄主昆虫的侵染(AAAAA; Toubarro, 2009)。这些具有杀虫活性的物质常会引起昆虫一些酶活性发生变化。斯氏线虫S.carpocapsae的分泌物中含有的蛋白酶能抑制酪氨酸酶的活性(Balasubramanian, AAAAA; 2010)。昆虫病原线虫共生菌嗜线虫致病杆菌产生的具杀虫活性的蛋白Tp40能诱导昆虫体内羧酸酯酶酶活性的增加（杨君，2008）；也能产生单萜化合物Benzylideneacetone来抑制磷脂酶A2的活性，从而一定程度地调控小菜蛾的免疫反应（Kim, 2011）。昆虫被昆虫病原线虫侵染后体内一些酶活性也会发生变化，大蜡螟幼虫被异小杆线虫H. zealandica侵染后α-糖苷酶的活性高于对照的活性（Zó?towska（2004））；而被斯氏线虫S. affinis和S. feltiae侵染后体内海藻糖酶的活性也高于对照的活性（Zó?towska AAAAA, 2006）。当大蜡螟幼虫被斯氏线虫S.affinis和S. feltiae侵染一天后，体内SOD活性显著下降(Zó?towska, 2006)；菜青虫（姬国红（2009））和黄粉虫（张芸（2010））被夜蛾斯氏线虫侵染后SOD、POD和CAT的活力总的变化趋势是先显著上升，再显著下降。因此，可以认为昆虫病原线虫侵染昆虫后引起其体内酶活性的变化是昆虫病原线虫侵染机制的重要组成部分，也是昆虫对线虫侵染的应激反应的重要组成部分。 酪氨酸酶（tyrosinase, TYR）是昆虫体内一种重要酶类，能氧化昆虫体内的酚类物质产生黑色素，黑色素可以包被和黑化侵入的不能被细胞吞噬的大型外来物，包括病原微生物，以抑制病原物的生长和繁殖，减轻对寄主细胞的为害；黑化过程中形成的醌有很高的毒性，可以杀死侵入的微生物和被感染的细胞，阻止其扩散(Sugumaran, 2000)。因此，酪氨酸酶常被用作评价昆虫免疫系统强弱的一个重要指标(Cai, 2001)。乙酰胆碱酯酶（acetylcholinesterase，AChE）是影响有毒物质对
第五章植物病害的发生发展 第一节植物病原物的侵染过程 侵染过程:指病原物与寄主植物可侵染部位接触，并侵入寄主，在其体内繁殖和扩展，使寄主显示病害症状的连续过程。也即植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。 人为划分四个时期：接触期侵入期潜育期发病期 病原物的侵染过程受病原物、寄主植物和环境因素的影响。 一、接触期 接触前的活动 接触后的活动 1:生长阶段 真菌的休眠体萌发后产生芽管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、细菌的分裂繁殖、线虫幼虫的蜕皮和生长等 2:病原物与寄主植物发生识别 物理识别：趋触性 生化识别：趋化性 3:影响病原物的生长因素:叶表面的营养物质;有些孢子本身分泌的物质;其它微生物产生的分泌物质 环境条件对接触期的影响:绝大部分气流传播的真菌，湿度越高对侵染越有利湿度:白粉菌的分生孢子一般可以在湿度比较低的条件下萌发，有的白粉菌在水滴中萌发反而不好。土传真菌（除鞭毛菌亚门的真菌以外）土壤湿度过高对于孢子的萌发和侵入是不利的。 温度:影响病原物萌发和侵入速度;真菌孢子萌发的最适温度一般在20—25℃左右 光照:一般不受影响，但对某些真菌的萌发有刺激作用或抑制作用。 二侵入期 1 侵入期的概念从病原物侵入寄主到建立寄主关系的这段时间，称为病原 物的侵入期。 2 病原物的侵入途径 直接（穿透）侵入:线虫.寄生性植物.真菌(机械作用.化学作用)
自然孔口侵入:气孔、排水孔.皮孔、柱头、蜜腺(细菌真菌) 伤口侵入:细菌.真菌.病毒 有些真菌先侵入死组织和垂死组织 3 侵入所需要的时间 病毒.细菌:一旦接触随即侵入 病原真菌:要经过萌发和形成芽管才侵入，通常为几小时，很少超过24小时。 4 侵入所需要的接种体的数量 病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和发病。侵入所需的最低数量称为侵染剂量。侵染剂量因病原物的种类、寄主品种的抗病性和侵入部位而不同。如许多侵染叶片的真菌，单个孢子就能引起侵染；许多细菌要有一定菌量的侵入才能引起发病；病毒也有一定的稀释限点。 5 侵入与环境条件的关系 1、湿度决定孢子能否萌发和侵入。细菌需要有水滴、水膜存在，绝大多 数真菌,湿度越高越有利于侵入，线虫的侵入也与湿度有关，病毒与湿度 关系不大。 2、温度影响孢子萌发和侵入的速度。 3、光照可以决定气孔的开闭，对于气孔侵入的病原物有影响。 三、潜育期 1 概念：病原物从与寄主建立寄生关系，到表现明显的症状为止，这一时期就是病害的潜育期。是病原物与寄主植物相互作用的时期。 植物病害侵染过程的一般规律是：病原物的侵入并不表示寄生关系的建立，而建立了寄生关系也不表示一定发病。 2. 病原物在寄主体内的扩展 局部侵染/点发性（大多数真菌细菌） 局部病害：病原物侵入后扩展的范围局限于侵入点附近，这类侵染称为局部侵染，所引起的病害称为侵染性病害。------(表皮细胞间.细胞间/内.先胞间后胞内) 系统侵染/全株性（病毒、菌原体） 系统性病害：病原物可以从侵入点扩展到寄主大部分或全株，这种侵染称为系统性侵染，所引起的病害称为系统性病害。---------通过胞间连丝.维管束细胞
《植物保护》课程单元教学设计 设计者：吴永汉李刚所属系部（教研室）：绿色食品生产与检验教研室 本单元标题：项目一、模块二任务3 植物病原原核生物、病毒和线虫及寄生性种子植物授 课班级食品经营12-1 食品经营12-2 上 课 时 间 3周 3月 12日第1-2节 上 课 地 点 教1-208 3周 3月 12日第3-4节教1-208 教学目的了解植物病原原核生物、病毒、线虫和寄主性种子植物的一般性状和分类命名，线虫的生物学特性及所致病害，寄生性种子植物对寄主植物的致病作用。 教学目标能力（技能）目标知识目标 掌握植物病原原核生物、病毒、线 虫和寄主性种子植物所致植物病害的 为害特点与防治要点。 了解植物病原原核生物、病毒、线虫和 寄主性种子植物的一般性状和分类命名，线 虫的生物学特性及所致病害，寄生性种子植 物对寄主植物的致病作用。 重点难点及解决方法 重点：病原原核生物的传染途径，侵染途径与症状表现的关系，病原原核生物的传播。认识植物病毒的形态、结构和组分、 难点：病原与所致病害的关系。 植物病毒的形态、结构、组分和植物病毒的增殖和复制的机理。菟丝子、列当等及其为害特点与防治要点。 参考资料
单元教学活动基本框架 第一部分：组织教学和复习导入 点名和复习 第二部分：学习新内容 【步骤一】新知识的引入 教学目的： 使学生了解植物病原原核生物、病毒、线虫和寄主性种子植物的一般性状和分类命名，线虫的生物学特性及所致病害，寄生性种子植物对寄主植物的致病作用。 让掌握植物病原原核生物、病毒、线虫和寄主性种子植物所致植物病害的为害特点与防治要点。 【步骤二】知识点讲解与操作示范 一.植物病原原核生物（细菌） 原核生物除了引发植物病害外，还是人、畜病害的重要病原。如鼠疫、霍乱、痢疾、肺炎、破伤风、肺结核及炭疽病等。许多原核生物还能使食物和其他农产品腐败变质，人误食后会引起食物中毒。许多原核生物能够分解土壤的动植物残体，有的还可以固氮。有的还可以生产有机酸、酒精、味精、抗生素、胰岛素和沼气等。细菌通常与酵母和霉菌一起被用于发酵食物，例如干酪、泡菜、酱油、醋、酒及酸奶等。还有许多原核生物成为防治其他植物病虫害的生物农药。另外，利用处理或杀死过的病原原核生物，可以制成各种预防疾病的疫苗。 (一)植物病原原核生物的一般性状 原核生物界的成员很多，通常以细菌作为有细胞壁类群的代表，以菌原体作为无细胞壁但有细胞膜类型的典型。细菌病害的数量和为害仅次于真菌和病毒，是引起植物病害最多的一类植物病原原核生物。一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。植物病原细菌大多是杆状菌，大小为0．5—0．8 um一1×3um，有鞭毛，着生在菌体一端或两端的称为极鞭，着生在菌体四周的称为周鞭。细菌鞭毛的有无、着生位置和数目是细菌分类的重要依据。 革兰染色反应是细菌分类的一个重要性状。植物病原细菌革兰染色反应多为阴性，少数为阳性。 细菌依靠细胞膜的渗透作用直接吸收寄主体内的营养。细菌以裂殖方式进行繁殖，其突出的特点是繁殖速度极快，在适宜的环境条件下，每20～30分钟可以裂殖一次。 植物病原细菌可以在普通培养基上培养，生长的最适温度为 26～30℃，能耐低温，对高温较敏感，通常48—53℃处理10分钟，多数细菌即死亡。植物病 原细菌绝大多数为好气性，少数为兼性厌气性。一般在中性偏碱的环境中生长良 好。 菌原体的形态、大小变化很大，表现为多型性。有圆形、椭圆形、哑铃形、梨形和线条形。还有些特殊的形态，如分枝形、螺旋形等。菌原体的大小一般为80～800 nm。 二、植物病原原核生物的主要类群 植物病原原核生物分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。原核生物形态简单、差异较小，侵染植物并引起严重病害的原核生物很多。 (一)薄壁菌门 特点：胞壁薄（厚7-8nm），胞壁肽聚糖含量8％-10％，G- 重要的植物病原细菌属：1．土壤杆菌属=农杆菌 2. 欧文氏菌属3. 假单胞菌属
2 国内外研究进展 2.1 主要研究应用类群 昆虫病原真菌是昆虫病原微生物中最大的一个类群, 共有 100 多个属 700 余种, 分属于真菌的半知菌亚门、接合菌亚门、鞭毛菌亚门、子囊菌亚门及担子菌亚门中, 大部分是兼性或专性病原体。在含有昆虫病原真菌的 100 多个真菌属中, 约 50 多个属于半知菌亚门。目前已在生产上得到应用的主要有白僵菌、绿僵菌、拟青霉、莱氏野村菌、汤普森被毛孢、蜡蚧轮枝菌等。 3. 1 昆虫病原真菌的入侵机理 根据报道 ,白僵菌、绿僵菌、汤普生多毛孢、莱氏野村菌与根虫瘟霉在入侵寄主昆虫体内直至使昆虫死亡的过程中均大致有下面 4 个阶段。 3. 1. 1 分生孢子附着于寄主体表 ,产生或不产生附着孢。 3. 1. 2 附着的分生孢子产生胞外酶 ,主要是几丁质酶和各种不同的蛋白酶类 ,可分解寄主昆虫的体壁。 3. 1. 3 萌发的孢子侵入寄主昆虫体内。 3. 1. 4 菌丝体在虫体内生长 ,消耗虫体内营养并分泌毒素杀死寄主昆虫。 许多资料报道认为:病原真菌分泌的毒素是昆虫死亡的主要原因。较新近的对金龟子绿僵菌侵机理更为细致的研究认为:几丁质酶和蛋白酶类以及真菌毒素的产生与昆虫病原真菌的致病力有关。国外专家经系统地研究绿僵菌的酶系 ,认为弹性凝乳蛋白酶的活性决定绿僵菌的侵染力 ,并且对编码弹性凝乳蛋白酶的基因进行了克隆 ,准备在植物中选用这种基因[ 23 ],这为用分子生物学技术改良菌株或育种创造了条件。 昆虫病原真菌代谢产物及其作用 昆虫病原真菌的代谢产物从作用上可分为 3 类。除了可杀死昆虫的毒素外 ,还有对植物生长有调节作用的激素类物质以及对人体有保健作用的营养物质 ,有些真菌的分泌物还可抑制植物病害的发生。 4. 1 产生杀虫毒素的昆虫病原真菌的主要类别 目前已报道的可以产生毒素的昆虫病原真菌主要包括球孢白僵菌和卵孢白僵菌 ,它们在孢子萌发 及菌丝生长中均能分泌毒素。绿僵菌的培养滤液和菌丝体中均能提取出毒素物质。虫霉菌也能产生毒 素 ,主要发现在冠耳霉( Conidiobol us coronata)的培养液中,尖突耳霉( C. apiculata) 也产生毒素。拟 青霉属的种类、镰刀菌的许多种类、莱氏野村菌及蜡蚧轮枝孢菌均产毒素。虫草属( Cordycepin)的种类 在培养物中可提取出毒素。有报道认为交链孢属的链格孢菌也有毒素产生 2 国内、外已报道的真菌杀虫剂种类 从20 世纪 60 年代以来,欧美国家及日本在昆虫病原真菌的应用上取得了一些突破。20 世纪 90 年代报道的真菌杀虫剂有 7 种类 24 个商品,分属 8 个国家(名录略写) ,以后报道增至 8 种类 26 种商 品[2 ] 。2000 年还报道了美国密西西比地区防治白蚁 Ret icul i termes f lavi pes 使用的由金龟子绿僵菌制 成的商品“Bioblat”。中国目前能工厂化生产的种类有白僵菌、绿僵菌 ,拟青霉中有 2 种已得到应用[ 2 ]
目录 一.植物病害 (2) 1.植物病害对植物生理功能的影响 (2) 2.植物病害的原因 (2) 3.植物病害的类型 (2) 4.植物病害的症状 (3) 二.植物病原物 (3) 1.植物病原物的寄生性和致病性 (3) 2.病原物的侵染过程 (3) 3.病害循环 (4) 三.植物病原真菌 (5) 1.真菌的分类 (5) 2.真菌的一般性状 (5) 3.真菌的繁殖 (5) 4.真菌病害的特点和诊断 (5) 三.植物病原原核生物 (6) 1.病原细菌的形态结构 (6) 2.病原原核生物的侵染和传播 (6) 3.植物病原细菌的诊断 (6) 四.植物病原病毒 (6) 1.病毒的组成及形态 (6) 2.植物病毒的复制与增殖 (6) 3.植物病毒的传播 (7) 4.代表性植物病毒 (7) 五.植物病原线虫 (7) 1.植物线虫 (7) 2.植物病原线虫的习性及传播 (7) 3.线虫的寄生性和致病性 (7) 4.主要的植物病原线虫 (7) 六.寄生性种子植物 (8) 1.寄生性种子植物的一般性状 (8) 2.寄生性种子植物的繁殖与传播 (8) 3.常见的寄生性种子植物 (8)
一.植物病害 植物由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰，其干扰强度超过了能忍耐的程度，使植物正常的生理功能受到严重影响，在生理上和外观上表现出异常，这种偏离了正常状态的植物就是发生了病害。 1.植物病害对植物生理功能的影响 （1）水分和矿物质的吸收与积累； （2）水分的输导； （3）光合作用； （4）养分的转移与运输； （5）生长与发育速度； （6）营养产物的积累与贮存； （7）营养产物的消化，水解与再利用。 2.植物病害的原因 病因：引起植物偏离正常生长发育状态而表现出病变的因素。 如：植物自身的遗传因子异常； 不良的物理化学条件 由病原生物参与的“病害三角” 病原物：引起植物发生病害的生物，称为病原物。主要有真菌、细菌、病毒、线虫、寄生性种子植物。其中病原真菌、病原细菌简称病原菌。它们都是寄生物，被寄生的植物叫寄主。也可惯称为寄主植物。 病害三角与病害四面体 病害三角：寄主植物病原环境 三角形的高度或面积代表病害严重度，各边的长度影响三 角形的面积。 病害四面体：农业生态系内除了寄主、病原物和环境外， 应加上人类干预这个重要因素，从而形成植病害四面体学 说。 3.植物病害的类型 （1）侵染性病害： 由生物因素引起的植物病害，具有传染性，所以称传染性病害。
植物病原线虫的分离 一、目的要求 了解从土壤和植物组织中分离线虫的基本原理，掌握从土壤和植物组织中分离线虫的常用方法。学习在解剖镜或扩大镜下用镊子、竹针、毛针、毛笔等工具从水中和滤纸上挑取线虫的方法。 二、基本原理 植物寄生线虫主要存在于土壤和植物组织中，分离线虫的方法有许多，要根据线虫的种类、研究目的等来选择适宜的方法。植物寄生线虫的个体很小，除极少数可从植物组织中直接挑出以外，绝大多数需借助特定的工具和方法才能完成。线虫的分离主要是利用它的趋水性、大小、比重以及与其他杂质的差异，采用过筛、离心、漂浮等措施，将线虫从植物组织、土壤中分离出来。 三、材料、试剂与仪器 1．实验材料感染根结线虫病的植物病根、病土、感染大豆孢囊线虫或其它孢囊线虫的病土、感染甘薯茎线虫的病薯块等。 2．仪器或实验用具解剖镜、漏斗分离装置、漂浮分离装置、浅盘分离装置、纱布或铜纱、记数皿或平皿、小烧杯、小玻管、旋盖玻璃瓶、
40目和325目网筛、线虫滤纸、餐巾纸、挑针、竹针、毛针、毛笔等。 3．试剂线虫固定液。 四、实验操作 1．直接观察分离 对于个体较大的线虫如根结线虫、孢囊线虫、粒线虫的雌虫等，可直接用挑针从植物组织中挑取，也可在解剖镜或扩大镜观察下直接挑取，对于虫体稍小的线虫如茎线虫、粒线虫的雄虫和幼虫等，需在解剖镜下，用竹针或毛针直接挑取。 取感染根结线虫的植物病根材料（若是干材料需用水浸泡过夜），剥开皮层，观察里面是否有针头大小、乳白色发亮的颗粒状物。用挑针挑取，置凹玻片上水滴中，在解剖镜或显微镜下观察是否为根结线虫雌虫。 2．漏斗分离法 该方法操作简单，是目前从植物材料中分离线虫较好的方法。其装置是将直径10~ 15cm 的玻璃漏斗架在铁架上，下面接一段约 10 cm 的橡皮管，橡皮管上装一个弹簧夹。
第二章园林艺植物病害的基本知识 第一节植物病害的基本概念 一、植物病害的定义 植物在其生长发育或贮藏过程中，如果遇到不良的环境条件，或者遭受其他寄生物的侵染，植物的正常生长发育就会受到干扰和破坏，在生理和组织结构上发生一系列的反常变化，导致产量降低，品质变劣，影响其使用价值的现象，成为植物病害。 四要点： 1、病原：引起病害的原因，是外因即寄生物和不良环境条件。 2、病程：组织结构和生理异常变化过程。（机械损伤和虫伤无病理变化过程） 3、症状：感病植物外表呈现的不正常现象。免疫植物虽受病原影响但不显征，即不生病。 4、损失：产量降低、品质变劣。郁金香受病毒侵染而出现杂色花型曾使其价格高于黄金，虽生病却 并非病害。 二、病因 引起植物发生病害的原因很多，既有不适宜的环境因素，包括各种物理因素与化学因素；又有生物因素，包括外来生物的因素和植物自身的因素；还有环境与生物相互配合的因素，包括病原生物与环境条件的配合，环境因素与植物生长发育过程的配合，以及环境、病原物和植物三者的相互作用等等。概括的说，引起植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素谓之“病因”。 三、植物病害的类型 按照植物或作物类型有果树病害、蔬菜病害、大田作物病害、牧草病害和森林病害等； 按照寄主受害部位可分为根部病害、叶部病害和果实病害等； 按照病害症状表现可分为腐烂型病害、斑点或坏死型病害、花叶或变色型病害等； 按照病原生物类型又分为真菌病害、细菌病害、病毒病害等； 按传播方式和介体来分，有种传病害、土传病害、气传病害和介体传播病害等； 但最客观也最实用的还是按照病因类型来区分的方法，可分为两大类：第一类是有病原生物因素侵染造成的病害，成为侵染性病害；第二类是没有病原生物参与，只是由于植物自身的原因或由于外界环境条件的恶化所引起的病害，这类病害在植株间不会传播，因此成为非侵染性病害或非传染性病害。（一）侵染性病害按病原生物种类不同，分为：
植物线虫病害知识 1、什么是植物寄生线虫？它是什么样子？ 线虫又称蠕虫，是一类较低等的动物，它们在自然界分布很广，种类繁多。在淡水、海水、池沼、沙漠和各种土壤中都有存在，而其中最大量是存活于土壤及水中；也有不少类群寄生在动物上，如常见的蛔虫、钩虫等，对人畜的健康带来很大的危害；还有一些类群寄生在植物上，引起植物发生病害，这些寄生在植物上的线虫、就称为植物寄生线虫。植物寄生线虫是植物侵染性的病原之一，它们广泛寄生在各种植物的根、茎、叶、花、芽和种实上，使植物发生各种线虫病。 植物寄生线虫绝大多数为雌雄同形，即雌雄虫均呈线状，细长透明，虫体很小。一般体长仅1毫米，体宽0.05毫米左右，要借助解剖显微镜才能看清。这类线虫的种类和数量都很多，分布又广泛，凡是有土壤和水的地方都有可能存在。还有少数植物线虫是雌雄不同形状的，雌虫呈梨形、球形或囊状，而雄虫仍呈线状。最常见的如根结线虫、胞囊线虫、肾状线虫等，它们都是最重要的病原线虫。 由于线虫是一种低等动物，虽然个体细小，但肝胆俱全。所以，线虫虫体内部构造既简单又全面，它有发达的消化系统和生殖系统，这样才能从植物体内吸取它所需要的营养，以使自己顺利生长发育和繁衍大量后代，才能生存于自然界中。但神经系统和排泄系统就很简单了，一般要在高倍显微镜下才能看清楚这些内部结构。 2、植物线虫怎样为害植物？有什么危害性？ 植物线虫和其它植物的病原不同之处在于它有主动侵袭寄主和自行移动为害的特点，它们对植物为害，除吸取寄主的营养和对植物组织造成机械损伤外，主要在于植物线虫的食道腺可分泌有毒物质，这些物质是多种消化酶，诱发寄主组织发生各种病理变化，可使植物组织细胞发育过度，形成巨型细胞，或使细胞中胶层溶解引起细胞分解，细胞壁被破坏，造成根部和皮层形成空洞及细胞死亡。 最常见的是植物细胞体积膨大，最典型的就是根结线虫为害植物后所形成的巨型细胞，结果在根上可形成大小不等的瘤叫“根结”；又如穿孔线虫为害柑桔后，使细胞壁分解，结果被害根部的皮层形成典型的空洞，最后导致根腐烂；也有的线虫分泌物则表现强烈的抑制作用，使根停止生长，植物生长受到抑制而表现矮化。以上表现，说明植物线虫分泌物的化学作用能对植物细胞及组织产生的影响，最终使植物生长衰弱，产量降低，品质变劣，甚至死亡。 此外，有的线虫可以传播病毒，而使植物发生某种病毒病，这样，增加和扩大了病毒病的发生，这种危害性也是相当大的。同时，线虫还与其他病原如真菌、细菌互相作用，共同致病，造成复合病害，加重病害的发生。所以，线虫与农业生产关系密切，应引起人们的注意和重视。 3、如何诊断是由植物线虫引起的病害？ 根据罹病植物的特征、所在场所和环境条件，经过调查与分析，对植物病害的发生原因、流行条件和为害性作出准确的诊断，这是植物病害合理有效防治的前提。 植物线虫和其他植物病原物一样，都会影响植物的正常生长，使植物产生不良反应。根据不同线虫对植物造成的特殊症状，我们便可以对引起的病害加以诊断。 植物寄生线虫一般寄生在植物根部，也有些线虫种类寄生在植物的茎、叶、种子上。对有病植株进行检查，并对根际土壤进行分离。如根上发现有不正常的根瘤，或在根上看见线虫胞囊，则可以认为是根结线虫或胞囊线虫所致的病害。如无根结之类症状，则可将叶斑或烂根部分直接在镜下检查，看到了大量的同类寄生线虫，或分离土壤也得到了大量线虫，并结合地上部症状特点，可以初步认为是线虫病害。因为线虫病害，除了根结线虫病有明显的症状特征外，其他类型线虫病均无特异症状。同时，由于大部分线虫都是为害根部，地上部往往表现生长势弱，叶发黄，根系弱小或腐烂，这些有时和其他病原或不良因素引起的症状就难以区别。因此，还必须经过分离得到较多的线虫，才可能初步诊断是由线虫为害所引发的病害。准确的诊断还需要进行接种试验，得到相同的症状，才能确定线虫是其真正的病原。 4、植物发生线虫病害后，有哪些显著的症状特点？ 植物线虫为害植物细胞组织后，会使寄主植物产生不正常的症状，在田间主要表现受害植物生长衰弱，如同干旱、缺肥等营养不良所造成的症状，有的表现明显畸形，生长矮小，叶发黄，最后导致产量降低。具体来说植物线虫病害症状有以下特点： （一）地上部分症状：①叶片：叶片可扭曲畸形、坏死或变色，或局部形成斑点，如小麦粒线虫病，