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K ey words: g razing herbivo re; d iet se lect ion; inheritance m echan ism; learning m echan ism; d iet se lect ion strategy.
1引 言
草食动物 ( herb ivores) 是影 响植物群落组成和 生态系统稳定的重要决定者. 在草地生态系统中, 平 衡稳定的植物群落组成在很大程度上依赖于大型草 食动物 ( 如牛、羊等 ) 的放牧活动 [ 44] . 草食动物可以 通过诸多方面对植物群落产生影响 [ 71, 73- 74] , 诸如采 食、践踏、粪尿沉积等, 其中动物采食行为是影响植 物群落的最直接作用因子. 放牧家畜采食行为的核 心问题是食性选择. 放牧家畜食性选择及行为机制 的研究, 对分析草地生态系统的稳定性, 有效进行草
1期
王 岭等: 放牧家畜食性选择机制研究进展
2 07
通过在熟悉和新奇食物间小心谨慎地尝试, 来了解 植物的营养或毒素 [ 52] . 动物总是把采食后的感觉和 新奇食物联系起来. 如果采食的两种食物都是新奇 的, 它们将很难辨别哪种食物给它们带来了不 适 [ 12] . 当一次采食包含多种新奇食物时, 动物可能 会更多地把这种不适感归因于采食量占整个日粮比 例较大的那些食物 [ 51] . 由于牧草的数量和质量常常 会随着时空的变化而变化, 动物可能被高度激发去 不断尝试和追踪食物资源 [ 72 ] . 试错学习具有一定的 风险性, 由于动物在尝试一种陌生食物时, 通常会谨 慎地采食很少, 因此可以减少这种风险发生的可能. 此外, 动物具有对新奇食物的恐惧感 [ 50 ] , 总是不情 愿吃那些新奇食物, 尤其对那些具有强烈气味的食 物. 动物似乎具有某种概括能力, 它们能够尽量避免 那些与它们不喜欢的食物相像的新奇食物 [ 12- 13] . 21213 社会学习 ( socia l learning ) 除 自身学习外, 向其他社会群体的学习也是动物食性选择的一种重
食性 选 择 ( diet select ion, food se lectiv ity, food cho ice) 的概念可以从狭义与广义两方面来理解. 狭 义上是指动物出于某种目的, 对采食生境中现存的 食物种类做出选择. 广义上的食性选择既包括对精 细尺度上的植物个体或小斑块的选择, 还包括在更 大尺度上的植物群落、大斑块与景观水平的选择. 总 之, 食性选择是动物为了满足不断变化的营养需要 和适应不断变化的环境条件, 在综合考虑食物的适 口性 ( palatability )、自身的偏 食性 ( preference) 以及 食物资源的供应状况等多因素的情况下, 所做出的
应 用 生 态 学 报 2007年 1月 第 18卷 第 1期 Ch inese Journa l of A pp lied E co logy, Jan. 2007, 18( 1): 205- 211
放牧家畜食性 东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
现代采食理论认为, 动物对食物的偏食主要是 基于动物生活史内的学习经历. 近年有关学习机制 在动物食性选择中的作用受到了极大关注. 研究者 们进行了大量研究来解释验证动物具有的某种学习 能力, 迄今已经提出很多有关学习的采食选择机制. 21211 采食后反馈机制 ( post ingestive feedback) 该 假说认为, 动物对某种食物所产生的偏爱或厌恶是 根据它们的营养需要和采食后的代谢结果在采食过 程中逐渐培养起来的. P rovenza[ 49] 对动物具有的学 习机制给予了全面解释. 当动物采食足够种类和适 量的营养成分后会产生舒适感; 当营养物质过量或 不足, 或采食有毒物质后产生不适感, 进而产生正或 负的食后反馈, 引起动物对食物偏爱或厌恶. 这两个 过程分别被称为条件性气味偏食 ( condit ioned flavor preferences) 和条件性气味回避 ( cond it ioned flavor aversions) . 该假说是目前颇具影响的假说, 也是第一 个能够对动物的这种采食选择过程提出理论和某种
* 国家自然科学基金项目 ( 30571318、30600427 ) 和 新世纪优 秀人才 资助项目 ( NCET-04-0313) . * * 通讯作者. E-m ai:l w angd@ nenu. edu. cn 2006-01-17 收稿, 2006-11-01 接受.
地放牧管理, 以及推动草地畜牧业的发展均具有极 其重要的理论价值与实践指导意义. 同时, 对这一问 题 的 阐 释, 也 有 助 于 生 物 协 同 进 化 理 论 的 发 展 . [ 42, 69]
该假说认为, 在不同生存环境中的进化使得不 同动物品种具有不同的形态和生理特性, 这使得他 们能够忍耐和选择具有不 同物理和化学特 性的食
物. 诸如不同动物品种酶系统的差异、消化器官形态 结构的差异等, 使他们对某些植物的解毒能力以及 消化能力不同, 最终导致不同品种动物对该种植物 的偏食性差异 [ 8] . 212 基于学习 ( learn ing)的解释
程度上的实验证实的假说, 受到国内外学者的广为 关注. 通 过 学 习 形 成 的 对 食 物 的 偏 食 或 回 避 [ 12, 35, 40, 54- 55, 63 - 68] 现象已经被大量实验所证实. 然 而, 关于该机制还存在许多问题亟待解决, 例如, 在 复杂的放牧环境下, 动物对这种食后反馈机制进行 食性选择的依赖程度有多大仍不清楚. 研究表明当 山羊在学习过程中被同时喂给多种食物时, 动物具 有的这种 / 联系 0能力大大减弱 [ 17] . 此外, 通过学习 获得的采食行为能够持续的时间、以及学习速度、反 馈强度等仍没有一致的解释和定论 [ 37] . 21212 试错学习 ( learn ing by tria-l and-error) 试错 学习是动物辨别食物的又一种重要策略. 动物把它 们的世界简单地看作为熟悉的或新奇的两种. 动物
风味的动物才能够成功地获得生存. 而实际上动物 对食物味 道的偏食 也受采食 经历 ( forag ing exper-i ence) 的影响 [ 41, 45] . 因此, 与生具有的对某种味道的 偏食在动物食性选择中可能仅起到很小的一部分作 用 [ 41] . 21113 动物体 形态生 理说 ( body m orphophysiology )
2 食性选择行为发生的机制
很多实验证明, 包括反刍动物在内的各种动物, 均能在不同食物或斑块间进行选择, 从而获得比随 意采 食营 养 更丰 富、更 平 衡、毒 素含 量更 低 的日 粮 [ 10, 18, 30, 36, 43, 60] . 因此一定具有某种机制存在, 使动 物能够选择具有营养的食物而避免有毒食物 [ 49] . 迄 今, 关于动物具有的选择性采食行为的获得方式主 要存在两方面的解释. 211 基于遗传 ( inherited)的解释
关键词 放牧家畜 食性选择 遗传机制 学习机制 食性选择策略 文章编号 1001- 9332( 2007) 01- 0205- 07 中图分类号 Q149 文献标识码 A
R esearch advances in d iet selection m echanism s of grazing herbivores. WANG L ing, WANG De- li (K ey Laboratory of Vegetation E cology of Education M inistry, Institute of Grassland Science, N ortheast N orm al University, Changchun 130024, China ). -Chin. J. App l. E col. , 2007, 18( 1): 205 - 211. A bstract: D iet selection is a com plicated topic. Th is paper rev iew ed the m ult-i d isciplinary research advances in the diet se lect ion m echan ism s o f grazing herb ivores. T here w ere tw o hypotheses about the m echan ism s. One assum ed that the diet selection behav io rsw ere inherited and innate, wh ile the o ther supposed that they w ere from learn ing, including pos-t ingestive feedback, tria-l and-error learn ing, socia l learn ing, spat ial m em ory, v isual cues, and skin-defense. Four hypotheses on d iet se lect ion strateg ies including RT, MVT, OFT andMTD o f grazing herbivo res w ere summ arized, and the prospects of g razing herbivores diet selection study, such as spat ia-l scale of d iet se lection, physio log ica l factors o f d igest ion, and interactions o f m ultip le affecting factors, w ere d iscussed.
摘 要 动物的食性选择是一个十分复杂的主题. 本文从不同角度, 结合多学科的研究成果 对放牧家畜食性选择机制问题进行了阐述: 1) 食性选择行为发生的机制, 包括基于遗传和学 习两方面的解释, 其中动物具有的学习机制主要有来自动物个体的学习 ( 采食后反馈、试错学 习 )、向其他社会群体的学习, 以及在进行斑块、景观水平选择时, 所采用的空间记忆、视觉线 索和皮肤防御系统机制等; 2) 放牧家畜食性选择策略的 4个综合性假说: 经验法则、边际值法 则、优化采食理论、最小总不适感概念; 3) 食性选择机制研究存在的问题与展望, 诸如空间尺 度问题、动物消化生理因素以及多因素互作研究的不足等.
