第十二章 细胞增殖及其调控

减数分裂过程
• 1、减数分裂前G2期细胞进入两次有序的细胞分裂， 即第一次减数分裂和第二次减数分裂。两次减数分裂 之间的间期或长或短，但无DNA合成（P413，LR3， W1） 。 • 2、减数分裂期Ⅰ与体细胞有丝分裂有许多相似之处。 其过程可以人为地划分为①前期Ⅰ，②前中期Ⅰ，③ 中期Ⅰ，④后期Ⅰ，⑤末期Ⅰ和⑥胞质分裂Ⅰ等6个 阶段（P415，L2，W1） 。 • 3、前期Ⅰ要进行染色体配对和基因重组。也要合成 一定量的RNA和蛋白质。根据细胞形态变化，又可以 将前期Ⅰ人为地划分为①细线期、②偶线期、 ③粗 线期、④双线期、⑤终变期等5个阶段（P415，L8， W16） 。
三、细胞周期长短测定
• （一）脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数 观察测定法 • （二）流式细胞仪测定法
四、细胞周期同步化
• 1、DNA合成阻断法 • 2、分裂中期阻断法
第二节 细胞分裂
• 一、有丝分裂 • 二、减数分裂
一、有丝分裂
• （一）有丝分裂过程
• （二）与有丝分裂直接相关的亚细胞结 构 • （三）有丝分裂过程中染色体运动的动 力机制
偶线期
• 1、偶线期（Zygotene, zygonema）主要发生同源染 色体配对，即来自父母双方的同源染色体逐渐靠近，沿 其长轴相互紧密结合在一起。因而偶线期又称为配对期 （P415，LR6，W1）。 • 2、配对以后，两条同源染色体紧密结合在一起所形成 的复合结构，称为二价体（P415，LR3，WR7） 。 • 3、由于每个二价体由两条染色体构成，共含有4条染色 单体，因而又称为四分体（P415，LR2，WR7） 。 • 4、同源染色体配对的过程称为联会。在联会的部位形 成一种特殊复合结构，称为联会复合体（P416，L1， W9） 。 • 5、在偶线期发生的另一个重要事件是合成在S期未合 成的约0.3%的DNA（偶线期DNA，即zygDNA）。 zygDNA转录的RNA被称为zygRNA。zygDNA转录也 被认为与同源染色体配对有关（P416，L7，W1）。
第十二章 细胞增殖及其调控
• 第一节 细胞周期概述 • 第二节 细胞分裂 • 第三节 细胞周期的调控
第一节 细胞周期概述
• • • • • • 概述 一、细胞周期 二、细胞周期中各个不同时相及其主要事件 三、细胞周期长短测定 四、细胞周期同步化 五、特殊的细胞周期
概述
• 1、细胞种类繁多，生命过程有长有短。但最终命运无 外乎两种：其一，细胞分裂（cell division）是指由原 来的一个亲代细胞（mother cell）变为两个子代细胞 （daughter cell）；其二，细胞死亡（cell death）是 指生命活动消失（P385，L1，WR14）。 • 2、物质准备和细胞分裂是一个相互连续的过程，这一 过程即为细胞增殖（cell proliferation） （P385，L4， W17） 。 • 3、这些单细胞生物要保持物种的延续，必须依赖大量 的细胞增殖，增加个体数量（P385，L9，WR15） 。 细胞增殖是生物繁育的基础（P385，L7，W1） ；细 胞增殖受到严密的调控机制所监控（P385，L13， WR11） ；细胞增殖调控是整个生命活动的最基本保证 （P385，LR9，WR14） 。
二、细胞周期中各个不同时相及其主要 事件
• 1、G1期是一个细胞周期的第一阶段。上一次细胞分裂之后，子 代细胞生成，标志着G1期的开始（P388，LR12，W1） 。 • 2、在G1期的晚期阶段有一个特定时期（P388，LR10， WR15） 。这一特定时期称为起始点（ start ） （P388，LR8， WR12） 。在其他真核细胞中，这一特定时期称为限制点 （restriction point, R点），或检验点（checkpoint） （P388， LR6，WR13） 。 • 3、起始点（start）被认为是G1期晚期的一个基本事件（P388， LR4，W1） ；检验点不仅存在于G1期，也存在于细胞周期其他 时相，如S期检验点、G2期检验点、纺锤体装配检验点等 （P389，L17，WR13） 。 • 4、S期即DNA合成期（P389，LR16，W1） ，新的组蛋白也是 在S期合成的（P361，L21，W1） 。 • 5、DNA复制完成以后，细胞即进入G2期（P389，LR9，W1） 。 G2期检验点要检查DNA是否完成复制（P389，LR6，WR6） 。 M期即细胞分裂期。真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即 有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis) （P389，LR1，W1） 。
一、细胞周期
• 1、这种细胞物质积累与细胞分裂的循环过程，称为细胞增殖。 从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累过程，直到下一次细胞 分裂结束为止，称为一个细胞周期(cell cycle)(P386,L13,W2)。 • 2、人们从细胞形态变化考虑，将细胞周期简单地划分为两个相 互延续的时期，即细胞有丝分裂期（mitosis）和位于两次分裂 期之间的分裂间期（interphase） （P386，L17，W4）。 • 3、DNA合成是在分裂间期中的某个特定时期进行的，这一特定 时期称为DNA合成期（DNA synthesis phase，简称S期） （P386，LR17，WR1） 。 • 4、在S期之前与上次细胞分裂之后，必然存在一个时间间隔 （Gap），人们称这一时间间隔为第一时间间隔期，简称为G1期； 在S期后与细胞分裂之前，也必然存在一个时间间隔，人们将这 一时间间隔期称为第二时间间隔期，简称为G2期。由此可见， 一个细胞周期可以人为地划分为先后连续的4个时期，即G1期、 S期、G2期和M期（P386，LR14，W16） 。 • 5、也有些细胞会暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一 定的生物学功能。这些细胞称为静止期细胞（quiescent cell）， 或G0期细胞。周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期（P387， L3，W1） 。
粗线期
• 1、粗线期又称为重组期。同源染色体仍紧密结合， 并发生等位基因之间部分DNA片段的交换和重组，产 生新的等位基因的组合，形成重组结（P416，LR7， W3） 。 • 2、①在粗线期，也合成一小部分尚未合成的DNA， 称为P-DNA。编码一些与DNA点切和修复有关的酶 类（P416，LR3，WR6）。②合成减数分裂专有的 组蛋白（P417，L1，W1） 。 ③在许多动物的卵母 细胞发育过程中，粗线期还要发生rDNA扩增（P417， L4，W1） 。
（一）有丝分裂过程
• 人们将有丝分裂过程人为地划分为 • ①前期 • ②前中期 • ③中期 • ④后期 • ⑤末期 • ⑥胞质分裂 等6个时期（P400，L4，WR11） 。
前期
• 1、前期（prophase）是有丝分裂过程的开始阶段。 ①细胞染色质开始浓缩，由线性染色质螺旋化，折叠和 包装成染色体结构（P400，L12，W1） 。 ②中心体是 动物细胞内与微管装配和细胞分裂直接有关的一种细胞 器（P400，L19，W10） ；它与其周围的微管一起组 成星体（aster） （P400，L22，WR11） 。细胞分裂 开始启动，两个星体即逐渐向细胞的两极运动，从而确 立细胞分裂极（P400，L24，WR17）。 ③核仁消失。 • 2、①核膜破裂，标志着前中期（prometaphase）的 开始（P400，LR7，W1） 。 ②从前期向中期转化过 程中的另一个重要事件是纺锤体（spindle）的组装。 纺锤体是与细胞分裂和染色体运动直接相关的临时性细 胞器，主要由微管及其结合蛋白构成（P400，L1， WR8） 。 ③动粒微管和极微管以及辅助因子，共同组 成前期纺到赤道面（equatorial plate）上，标志着细胞分裂已进入中期 （metaphase） （P402，L10， W1） 。染色体向赤道面上运动的过程 称为染色体整列或染色体中板聚合 （P402，L16，WR14） 。
• 4、中期染色体的两条染色单体相互分离，形成子代染 色体，并分别向两极运动，标志着后期（anaphase） 的开始。后期大致可以划分为连续的两个阶段，即后期 A和后期B。在后期A，动粒微管变短，染色体逐渐向 两极运动；在后期B，极性微管长增加，两极之间的距 离逐渐拉长（P402，L20，W1） 。染色体向两极的运 动依靠纺锤体微管的作用（P402，L26，W1） 。 • 5、染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）。 动粒微管消失，极性微管继续加长。到达两极的染色单 体开始去浓缩；核膜开始重新装配；核仁也开始重新装 配（P402，LR8，W1） 。 • 6、胞质分裂（cytokinisis）开始于细胞分裂后期，完 成于细胞分裂末期。先环形缢缩成①分裂沟（P402， L1，W1） ；再形成②中间体，最后形成③收缩环进行 分裂。
细线期
• 1、细线期也称凝集期，染色质凝集，染色质纤维逐 渐折叠，螺旋化，变短变粗成细纤维样染色体结构 （P415，L11，WR7） 。 • 2、细线期与有丝分裂前期起始阶段也有着明显的不 同。首先，①在细线期染色质虽然发生凝集，但两条 染色单体的臂并不分离，在显微镜下看不到双线样染 色体结构，而是呈细的单线状（P415，L13， WR13）。 ②出现一系列大小不同的颗粒状结构，称 为染色粒（P415，LR11，WR8）。 ③染色体端粒 通过接触斑与核膜相连，有的呈花束状，故也称花束 期（P415，LR9，WR16） 。
后期-末期
7、胞质分裂的4个步骤
• ①即分裂沟位置的确立、②肌动蛋白聚 集和收缩环形成、③收缩环收缩、④收 缩环处细胞膜融合并形成两个子细胞。 分裂沟的定位与纺锤体的位置明显相关。 极性微管参与了分裂沟的形成（P403， L12，WR15） 。
三、减数分裂
• 1、减数分裂是一种特殊的有丝分裂形式，仅发生于 有性生殖细胞形成过程中的某个阶段。减数分裂的主 要特点是，细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次 分裂。两次分裂分别称为减数分裂期Ⅰ和减数分裂期 Ⅱ。在两次分裂之间，还有一个短暂的分裂间期 （P412，LR5，W1） 。 • 2、减数分裂的意义在于，既有效地获得父母双方的 遗传物质，保持后代的遗传性，又可以增加更多的变 异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化 的能力（P412，LR1，WR15） 。因而，减数分裂 是生物有性生殖的基础，是生物遗传生物进化和生物 多样性的重要基础保证（P413，L5，W2） 。