微生物的新陈代谢与调节(一)(精)

葡萄糖的 酵解作用 （简称：EMP途径)
EMP途径特点： 葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖 后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳 化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘 油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2 分子丙酮酸， 1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油 醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛 被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4 分子ATP。
HMP途径关键步骤：
（1）葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
（2）6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸 ↓ 木酮糖 5-磷酸核糖→参与核酸生成
（3）5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛 (进入EMP）
HMP途径的重要意义： （1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖磷酸。 （2）产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固 醇等物质的合成提供还原力，另方面可通 过呼吸链产生大量的能量。 （3）与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油 醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。
物质代谢：物质在体内转化的过程。 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形 式相互转化。这些能量是用于维持微生物 的生理活动或合成代谢所需的。
按代谢产物在机体中作用不同分： 初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生 命活动所必须的代谢物的代谢类型；是维 持微生物正常生命活动的生理活性物质或 能量的代谢。产物：氨基酸、核苷酸等。 次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动 （非细胞结构物质和维持微生物正常生命 活动的非必需物质）所必需的代谢类型； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱、 毒素维生素等。
葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖 半乳糖 葡萄糖-6-磷酸 EMP途径 核糖-5-磷酸 HMP途径 赤藓糖-4-磷酸 HMP途径 磷酸烯醇式丙酮酸 EMP途径 丙酮酸 3-磷酸甘油酸 a-酮戊二酸 草酰乙酸 乙酰辅酶A
EMP途径 ED途径 EMP途径 三羧酸循环 三羧酸循环 丙酮酸脱羧 脂肪氧化
微生物的代谢作用是微生物中的各种 各样具有高度专一性的酶和酶系在常温、 常压和pH中性的条件下，按一定的顺序 进行，连续的生物化学反应。
底物脱氢的途径 1、EMP（己糖双磷酸降解或糖酵解）途径 2、HMP （己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环） 途径 3、ED（2－酮－3－脱氧－6－磷酸葡萄糖 酸）途径 4、TCA（三羧酸循环）
二、异氧微生物的生物氧化 异氧微生物氧化有机物的方式，根 据氧化还原反应中的电子受体的不同分 为发酵和呼吸。同时呼吸又分为有氧呼 吸和无氧呼吸。
发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解 葡萄糖的产能途径主要有EMP （己糖双 磷酸降解或糖酵解）途径、HMP（己糖单 磷酸降解或磷酸戊糖循环）途径、ED（2 －酮－3－脱氧－6－磷酸葡萄糖酸）途 径和PK（磷酸解酮酶）途径。
发酵类型： 在上述途径中均有还原型氢供体—— NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不 多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解 产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分 解过程中形成的各种中间产物为氢（电子） 受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电 子），于是产生了各种各样的发酵产物。 根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸 发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、 丁二醇发酵、及乙酸发酵等。
（一）发酵 在生物氧化中发酵是指无氧条件下， 底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链 传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产 物的一类低效产能反应。 在发酵工业上，发酵是指任何利用厌 氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一 类生产方式。发酵底物有糖类、有机酸、 氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最重 要。
生物小分子合成生物大分子 合成代谢 （同化）
耗能
物质 能量代谢 代谢
新陈代谢
产能
分解代谢 （异化） 生物大分子分解为生物小分子
新陈代谢的共同特点： （1）在温和条件下进行(由酶催化)； （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不 紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈 代谢具有严格的顺序性； （3）对内外环境具有高度的调节功能和适 应功能。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66-81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19-34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
（4）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用 于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖 合成。 （5）途径中存在3--7碳的糖，使具有该途 径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更 为广泛。 （6）通过该途径可产生许多种重要的发酵 产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳 酸（异型乳酸发酵）等。 （7）HMP途径在总的能量代谢中占一定比例， 且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量 相关。
微生物的新陈代谢与调节
新陈代谢：一般泛指生物与周围环境进行 物质交换和能量交换的过程。发生在活细胞 中的各种分解代谢和合成代谢的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解 代谢酶系的催化，产生简单分子、三磷酸腺 苷（ATP）形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下， 由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一 起合成复杂的大分子的过程。
1、EMP途径
EMP途径分为两个阶段： 第一阶段是无氧化还原反应和能量释放 的准备阶段，生成两分子的中间代谢产物： 甘油醛-3-磷酸。 第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP和 形成两分子的丙酮酸。 EMP途径为微生物的生理活动提供ATP和 NADH，其中间产物为微生物的合成代谢提 供碳骨架，在一定条件下可逆转合成多糖。
（3）反应步骤简单，产能效率低。 （4）此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循 环相连接，可互相协调以满足微生物对能 量、还原力和不同中间代谢物的需要。好 氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发 酵。
相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生 成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不 必定期供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力 低。
由表可见，在微生物细胞中，有的同时 存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一 种。在某一具体条件下，拥有多条途径的 某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵 产物影响很大。
微生物的能量代谢
一、生物氧化 能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源 转换成对一切生命活动都能使用的能源— —ATP。
有机物（化能异养菌） 最初能源 日 光（光能自养菌） 无机物（化能自养菌）
通用能源
分解代谢是物质在生物体中经过一系 列的氧化还原反应，逐步分解并释放能 量的过程。在生物氧化过程中释放的能 量可为微生物直接利用或通过能量转换 贮存在ATP中，以便逐步利用，也有部分 能量以热能的形式释放到环境中。异养 微生物利用有机物，自养微生物利用无 机物，通过生物氧化来进行产能代谢。
中间代谢产物
分解代谢起源 多糖
在生物合成中的作用 核苷糖类 戊糖 多糖贮藏物 核苷酸 脱氧核糖核苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的运输 丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 CO2固定 丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异 亮氨酸 脂肪酸 类异戊二烯 甾醇
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成 磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛）， 磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转 化为丙酮酸，称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反 应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1 分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称 完全HMP途径。
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径 而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形 式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。 （1）葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5磷酸和CO2。 （2）核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构 化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。 （3）上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下 发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
EMP途径关键步骤： （1）葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) （2）1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 （3）3-磷酸甘油醛→丙酮酸 总反应式： 葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA，进入TCA
2、HMP途径
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解 成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结果。
③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD
–
CH3-CHO
NADH2
生物氧化的功能：产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间代谢物
生物氧化的过程 一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称 作电子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体， 如NAD、FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电 子受体或最终氢受体）
按物质转化方式分： 分解代谢（异化作用）：指细胞将大分子 物质（细胞的衰老物质和吸收的营养物质） 降解成小分子物质，并产生一些中间产物 作为合成细胞物质的基础原料，最终将废 物排出体外，在这个过程中产生能量，一 部分能量以热的形式散失，另一部分以高 能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP） 中。
合成代谢（同化作用）：是指细胞利用简单 的小分子物质（从外界吸收的营养物质） 合成复杂大分子（新的细胞物质和贮藏物 质）的过程。在这个过程中要消耗能量。 是微生物生长、发育的物质基础 。