细胞生物学12细胞的社会性

二、锚定连接（anchoring junctions）
连接种类
膜蛋白 （粘附分子）
膜蛋白的配体
细胞骨架 锚定纤维
粘合带 经典钙粘素 经典钙粘素 微丝
连接对象 细胞－细胞
粘着斑 51 整合素 纤连蛋白等 微丝 细胞－细胞外基质
桥粒 桥粒钙粘素 桥粒钙粘素 中等纤维 细胞－细胞
半桥粒 64 整合素 层连蛋白等 中等纤维 细胞－细胞外基质
胞皮质内一些网状蛋白质与跨膜糖蛋白的胞 内区紧密结合，构成质膜的支架。在动物细 胞，皮质细胞骨架的主要结构成分为肌动蛋 白纤维，即F-actin或微丝。
四、细胞表面与质膜损伤防御和修复
1，质膜损伤防御和修复机制的普遍性 ➢动物细胞：内源性或外源性运动：细胞表面受力： 质膜破缺不可避免! ➢质膜破缺 细胞死亡！ o生理性的质膜破缺：细胞本身的运动所致：肌细 胞、成纤维细胞、神经细胞等。 o外伤等：如肌纤维和神经纤维的断裂、组织器官 的细胞撕裂等。 o病生理：流体力学：血管的内皮细胞和平滑肌细 胞等。 o人工：注射、显微注射、基因或dsRNA转染等。
➢隔膜连接 (septate junctions) ➢裂隙膜复合体（slit diaphragm complex） ➢表18-1
❖2，锚定连接（anchoring junctions）
➢粘合连接 (adherens junctions or zonula adherens)
➢桥粒 (desmosomes)
二、锚定连接（anchoring junctions）
有四种类型, 分为两组：
➢与肌动蛋白微丝相连者：
粘合带（Adherens junctions, or zonula adherens） 粘 着 斑 ( Adhesion plaque，or focal adhesions)
➢与中等纤维相连者：
桥粒 (Desmosome) 半桥粒 (Hemidesmosome)
➢1.2, 狭义：糖萼 = 细胞壁外侧的附属结构层次
✓一种观点:(狭义)细菌糖萼 = 荚膜(capsule)或粘 质层（slime layer）：游离状态的细菌所分泌
o荚膜：致密的荚膜多糖；粘质层：疏松的多糖
✓另一观点:(狭义)细菌糖萼 = 菌生膜(biofilm)多糖 = 细菌细胞外基质主要成分：社会性群居的细菌所 分泌：菌生膜包括多糖和其中的细菌
二、锚定连接：1，粘合带或粘合连接
❖粘合带具有维持细胞形态和组织器官的完 整性、建立细胞极性、参与信号转导等功能， 并参与形态发生和细胞分化。
➢神经管的形成即与粘合带收缩有关；此过 程还伴随着细胞的分化，其标志是原外胚层 上皮细胞粘合带中的E-cadherin被神经管中 的N-cadherin所替代。
➢半桥粒 (hemidesmosomes)
➢图18-4
➢粘着斑（adhesion plaques, or focal adhesions）
❖3，通讯连接（communicating junctions）
➢缝隙连接 (gap junctions)
➢突触连接 (synaptic junctions)
❖4，胞间桥（intercellular bridge）
二、细胞外被或糖萼
❖1，细菌糖萼： ➢1.1, 广义：糖萼 = 细胞壁 + 细胞壁外侧的 附属结构层次 ✓革兰氏染色阴性菌细胞壁：脂多糖 （lipopolysaccharides）为主，肽聚糖较少。 ✓革兰氏染色阳性菌细胞壁：肽聚糖 （peptidoglycans）为主。
二、细胞外被或糖萼
❖1，细菌糖萼：
二、锚定连接：1，粘合带或粘合连接
❖参与粘合带形成的钙粘素分子属于钙粘素 超家族中的经典钙粘素（classical cadherins） 亚族，在人类有超过22个成员，其基因分别 用CDH1、CDH2…CDH22表示。
❖粘合带胞质斑部位的钙粘素分子复合体按 以下顺序实现与微丝的联系：
质膜上classical cadherin—细胞皮质内-catenin— -catenin—vinculin / -actinin—F-actin
1，紧密连接：1.3,功能
➢1.3.2,封闭和调控细胞间隙的通透性，保证
机体内环境的稳定和物质的选择性吸收。
✓阀门（闸门）作用：紧密连接对相邻上皮
细胞之间小分子、离子和水具有可调控的通 透性，由此构成细胞旁通路。
♐经由紧密连接穿过相邻上皮或内皮细胞之
间的空隙实现的物质运输称为细胞旁通路 （paracellular pathway）。
1，紧密连接：1.1,形态与分布特征
❖普遍存在于各类上皮组织细胞上，包括 各种腔道和腺体的上皮细胞、内皮细胞， 以及表皮的颗粒细胞之间等。
❖在神经元的胞体和轴突上均不存在紧密 连接，但在髓鞘上具有紧密连接，能够封 闭髓鞘间隙。
❖在 胚 胎 发 育 的 8 细 胞 期 ， 伴 随 着 compaction 之 后 细 胞 极 性 的 建 立 和 粘 合 带 的形成，紧密连接开始组装，并在囊胚腔 出现以前组装完毕，保证了囊胚的形成。
✓两种观点实质相同，分别代表细菌糖萼的两种表 现形式（对应于细菌的两种状态：游离和群居）。 名词解释: biofilm（576页）
二、细胞外被或糖萼
❖ 2，动物细胞的糖萼：
➢2.1, 主要成分：糖缀合物(glycoconjugates, 或糖复合物）：由糖类与非糖分子(即苷元, aglycone）通过糖苷键(glycosidic linkage)共 价结合而成，包括糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂。
二、锚定连接：1，粘合带或粘合连接
❖粘合连接（adherens junctions, AJ）或粘 合带（zonula adherens, ZA）是上皮细胞之 间由钙粘素（cadherins）介导的、在质膜 下方有肌动蛋白纤维附着的细胞连接。
❖在粘合带部位，相邻细胞的质膜间有1530 nm的间隙，内含细丝状物，为来自两相 邻细胞的钙粘素之胞外部分。粘合带普遍存 在于上皮细胞上，位于紧密连接的下方。
第一节、细胞表面的概念和一般结构
一、细胞表面的概念 细胞表面（cell surface）是存在于细胞内环 境和外环境中界面上的一个结构与功能的复合 体系，包括三个结构层次：
➢细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx） ➢质膜（plasma membrane） ➢细胞皮质（cell cortex）
第一节、细胞表面的概念和一般结构 细胞表面的特化结构： ➢1，细胞连接：非独立存在 ✓细胞—细胞之间； ✓细胞—细胞细胞外基质之间 ➢2，独立存在的特化结构： ✓以微丝为支架者； ✓以微管为支架者； ✓其它独立存在的特化结构
二、细胞外被或糖萼
❖细胞外被（cell coat）：质膜外表面的覆盖 物，因为富含糖类物质，故又称为糖萼。 ❖糖萼的糖链结构复杂多变，可编码大量信 息，参与细胞的识别与通讯。 ❖糖组学（glycomics）：p590页
第四篇、细胞的社会性
第十八章、细胞表面、细胞连接与细胞极性 第十九章、细胞外基质及其与细胞的相互作用 第二十章、细胞通讯与信号转导 第二十一章、细胞社会性
Cell surface, cell junctions and cell polarity
第一节、细胞表面的概念和一般结构 一、细胞表面的概念 二、细胞外被或糖萼 三、细胞皮质 四、细胞表面与质膜损伤防御和修复 第二节、细胞连接 第三节、细胞表面的其它特化结构 第四节、细胞极性
四、细胞表面与质膜损伤防御和修复
2，骨骼肌和心肌的质膜损伤防御和修复
➢质膜损伤防御：DMD等防御基因 编码 肌营养不良蛋白（dystrophin) 突变 迪歇纳氏肌萎缩症 (Duchenne muscular dystrophy)
➢质膜损伤修复：Dysferlin等修复基因 突变 肢带肌萎缩症 (limb-girdle muscular dystrophy)
1，紧密连接：ห้องสมุดไป่ตู้.4,与疾病的关系
➢血管内皮细胞TJ参与炎症细胞出血管过程。 ➢中枢神经系统疾病如多发性硬化(multiple sclerosis) 与TJ受损所致血脑屏障功能损害有关。
➢肠道上皮细胞TJ屏障功能损害与多种自身免疫性 疾病有关，包括I型糖尿病、IgA肾病、强直性脊柱 炎、Crohn氏病、溃疡性结肠炎等。 ➢参与TJ形成的基因缺陷可引起先天性皮肤病，这 与皮肤的通透屏障破坏有关。 ➢致病菌和病毒感染常常首先破坏TJ屏障。
第二节、细胞连接
❖一、闭锁连接（occluding junctions）
➢1，紧密连接（tight junctions）
又称：闭锁带（zonula occludens）
➢2，隔膜连接 (septate junctions) ✓ 郎飞节与轴突系膜处的节旁连接
➢3，裂隙膜复合体（slit diaphragm complex） ✓位于肾小球足细胞相邻次级突起之间
➢Ca2＋是形成紧密连接所必需的。用蛋白酶
及螯合剂处理可使紧密连接分离。
1，紧密连接：1.3,功能
➢1.3.1,连接相邻细胞，加固组织：即连接作
用。
➢1.3.2,封闭和调控细胞间隙的通透性，保证
机体内环境的稳定和物质的选择性吸收。
✓屏障作用：紧密连接对蛋白质等大分子一
般不通透，保证了机体内环境的稳定。血脑 屏障最重要的结构基础是脑血管内皮细胞之 间的紧密连接。紧密连接的屏障作用还涉及 病毒感染途径的选择性。人体的三大屏障： 表皮屏障、粘膜屏障、血脑屏障
3，溶酶体参与的质膜损伤修复途径
Cell Surfaces, Cell Junctions and Cell polarity
第一节、细胞表面的概念和一般结构 第二节、细胞连接
第二节、细胞连接
❖1，闭锁连接（occluding junctions）
➢紧密连接 (tight junctions, or zonula occludens)
三、细胞皮质（Cell cortex）
➢细 胞 皮 质 是 与 质 膜 的 原 生 质 面
（protoplasmic surface, 即PS面）紧密结合的 一层凝胶状物质，其中含有较高浓度并互相 结合成网状的蛋白质，即皮质细胞骨架。
➢皮质细胞骨架（cortical cytoskeleton）：细
一、闭锁连接（occluding junctions）
❖1，紧密连接：1.1, 形态与分布特征
➢两个上皮细胞相邻的侧面近顶部质膜外片 紧密接触，形成封闭索(Sealing strands)， 多条封闭索连成带状的网络，故此紧密连接 又称闭锁带（zonula occludens, ZO） 。
➢观察方法：普通透射电镜图像和冰冻断裂 复型膜透射电镜图像。
➢体外培养的上皮细胞增殖到彼此接触和连 成一片时，紧密连接和粘合连接形成，此时 的细胞发生了汇合（confluence）。
1，紧密连接：1.2,分子构成
❖构成紧密连接的关键跨膜蛋白为两类细胞 粘合分子：claudins（壳牢素） and occludin （闭锁素）。壳牢素分子家族在人类至少有 20个成员，依次表示为claudin-1、claudin-2 等；闭锁素基因只有一个。
❖紧密连接在细胞质侧以微丝为结构支架。
➢除了糖缀合物外，动物细胞的糖萼中尚含有 一种不与蛋白质共价结合的多糖：透明质酸 （hyaluronan, or hyaluronic acid, HA）。透 明质酸通过膜蛋白CD44（即HA受体）结合在 细胞表面；CD44是癌干细胞分子标志。
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二、细胞外被或糖萼
❖ 2，动物细胞的糖萼：2.2, 特点： ✓含有大量带负电荷的糖基（唾液酸、硫酸化 糖基、糖醛酸等），使细胞表面呈现负电性。 ✓较疏松，常规方法不易显示。特殊方法： o 糖萼的钌红染色电镜图像 o 颗粒排除法显示糖萼与细胞外基质的范围 ✓细胞底面的糖萼常与基底膜相融合
1，紧密连接：1.3,功能
1.2.3,参与细胞极性的形成
✓栅栏作用(fence)：将上皮细胞的表面分隔 为顶面与底侧面，限制膜蛋白与膜脂的侧向 扩散，从而参与细胞极性的形成。
✓总结：TJs的四大作用：（1）连接作用：胞外 区，与质膜垂直；（2）屏障作用与（3）阀门或 闸门作用：胞外区，侧面，与质膜平行；（4）栅 栏作用：质膜上，侧面，与质膜平行性