中国种子植物区系定量化研究 V.区系相似性

论影响植物区系地理分布的原因和中国区系地理的特征论影响植物区系地理分布的原因和中国植物区系地理的特征——《植物区系地理学》课程论文学院：林学院专业：植物学学号：姓名：邓嘉雯论影响植物区系地理分布的原因和中国植物区系地理的特征（林学院-植物学邓嘉雯）摘要：本文从气候因素、土壤因素、地形因素、生物因素、人为因素分析了植物区系地理分布的原因，并参考了书籍以及学者的研究成果，论述了中国植物区系地理的丰富的植物种类、起源古老、分布类型多样、地理分布多样、特有性程度高的五大特征。

关键词：植物区系地理分布原因中国植物区系地理特征1 影响植物区系地理分布的原因从植物种分化形成时，该种所占有的空间范围构成它的原始分布区或起源中心，各种植物都有程度不同的繁殖能力，并不断向外界迁移，逐渐扩大自己的分布区。

植物可借助自然界各种外力（风力、水力、动物、人类等）或依靠植物体本身（果实的弹力、根状茎、块茎的移动等）的繁殖，从而不断占领新的地段。

植物区系地理分布的扩展受到许多条件的限制，限制植物向新地区迁移、定居、繁殖等过程，即阻碍分布区扩展的环境因素很多，最基本的因素[1]有如下几类。

1.1 气候因素气候因素是基本的因素，对于个别植物种及其组合的地理分布和特征都发生深刻的影响。

气候决定了植被的基本特征。

气候因素也被称为地理因素，因为它依赖于当地的地理坐标和当地的海拔高度。

影响植物分布的主要气候因素有：热、光、水、空气的组成及运动。

很多植物种的北方边界继续向北方分布，是受在营养期内缺乏热量所决定的，或是一年内暖季的时间太短，或是冬季太冷。

如赤松，集中生长在具有海洋气候的我国辽东半岛经山东半岛向南达江苏北部的云台山，而远离海洋的陆地则少有该种植物的分布。

热带植物不能忍受热量状况的极少下降。

热量的不足引起了北极冻原带和山地高山带的无林现象。

很多农作物向北方推移时也遭遇了热量不足的限制。

即温度状况在地球的广大气候带和高山带的植被上盖上了自己的烙印。

中国种子植物区系地理中国是一个植物多样性极为丰富的国家，其中种子植物作为地球上最重要的植物类群之一，其分布和组成具有显著的特点和重要的生态意义。

本文将概述中国种子植物区系地理的基本情况，以期为未来的植物研究提供参考。

中国种子植物区系地理概述中国的种子植物分布广泛，涵盖了多种不同的生态环境。

从寒温带针叶林到热带雨林，从高原草甸到平原农田，都能找到种子植物的踪迹。

据统计，中国有约种种子植物，其中许多是世界上独一无二的特有物种。

在这些种子植物中，有许多著名的优势植物种群，如松科、杉科、柏科、杨柳科等。

这些优势植物种群在中国的分布广泛，占据了不同的生态位，为中国的生态系统稳定和生物多样性保护起到了关键作用。

除此之外，中国还有许多独特的种子植物种类，如银杏、水杉、金钱松等。

这些特有物种不仅是重要的生态资源，还具有极高的科研价值和生态保护意义。

结论中国种子植物区系地理具有显著的特点和重要性。

其分布广泛，特有物种丰富，优势植物种群在生态系统中的作用突出。

随着全球气候变化和人类活动的加剧，种子植物的分布和组成可能会发生改变，这为未来的植物研究提供了重要的挑战和机遇。

未来的研究方向可以包括以下几个方面：1）深入调查和了解种子植物的生态习性及其与环境的相互作用，以更好地保护和利用这些资源；2）研究全球气候变化对种子植物分布和组成的影响，预测其未来趋势；3）探讨人类活动对种子植物区系地理的影响，制定科学合理的保护政策；4）加强国际合作，共同推进全球种子植物的研究和保护工作。

总之，中国种子植物区系地理的研究需要多学科交叉的集成方法，结合现代科技手段，以推动其在生态、环境、经济等多方面的应用和发展。

中国是一个拥有悠久饮食文化历史的国家，其八大菜系的形成与地理环境因素有着密切的关系。

本文将围绕中国八大菜系形成的地理环境因素展开，介绍八大菜系的特点和代表菜品，阐述其重要的地理位置和文化背景。

中国八大菜系是指川菜、鲁菜、粤菜、苏菜、浙菜、闽菜、湘菜和徽菜。

植物区系分析一个地区的植物种类总和称为该地区的植物区系。

为什么此地是这样一些植物聚集，彼处又是另一些植物组成？它们是在怎样的条件下汇合到一起的？这些地区之间（通过植物）有过哪些联系？这些问题要在了解植物种属分布特征的基础上，以一定区域为单位进行分析研究。

它们虽然仅直接反映该区域环境特性的一个侧面，却常关联着整个地球表层自然环境演变。

（一）植物区系成分分析——以中国为例一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。

凡是自然分布区大体一致，或现代分布中心相近的所有类群均能合并为一种地理成分。

前面列举的各种分布区类型都是不同地理成分划分的依据。

植物区系组成种类中，还可以根据各类群的起源地（起源中心）而划出若干发生成分。

例如前面提到的对生叶虎耳草和仙女木都是北极-高山式地理分布（成分），但前者起源于高山，第四纪冰期才向北极扩展，应属高山型发生成分，后者则属北极发生成分。

划分区系的发生成分需要研究各类群的分化进化和历史植物地理。

植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期划分。

一个地区内通常有一些较古老的和较年青的区系成分混合生长，但起源古老的不一定很早就在该地区出现，也可能是后来从其他地区移来。

确定历史成分要依靠古植物学资料和孢子花粉分析。

我国种子植物共有301科，2980属，24550种（连同蕨类可达27150种），它们的分布区类型十分复杂，根据吴征镒、王荷生（1983）的研究，可以归纳为以下几个主要类型。

全世界分布的科在中国有47个，每科种类很多，生态类型丰富，因而适应性广，许多是发生上较年青的类型。

世界分布属在中国有108个，占全国属数的3.7%，大多分布在西南山区、西北干旱地区、淡水和沼泽地区。

这些世界分布类型很少反映当地的区系特点，在进行区系成分分析统计时常予以扣除不计。

1.热带分布或热带分布为主的科属我国约有一半的科即168科属于热带分布类型，包括1467属和8300多种（占种数1/3以上）。

种子植物区系
中国种子植物区系是自然前沿领域的主要植物大类，主要包括具有重要学术意义的单子叶植物、双子叶植物、被子植物和灌木类植物等四大类。

中国种子植物区系包括2611种，位居世界第三。

根据不同的归类来源与特征，中国种子植物包含自然家族(例如毛茛科、紫草科、杜松科等)和发现家族(例如矢车菊科、百合科、绣球科等)，共计135个家族、637个属、3802个种，可分为本地种和疏放种，本地种类中以叶单子叶植物最常见，较普遍的有山青树科、木犀科、松果科、毛茛科等，而疏放种中以被子植物和双子叶植物为主，较常见的是马齿苋科、百合科、芹科等。

中国种子植物区系的多样性、地理分布及数量都居世界前列。

其中，中国退化森林是最丰富的域，广泛分布于南北断陷地区、中国内陆中部洼地，也包括大部分丘壑自然保护区和青藏高原等，拥有生物多样性非常丰富和较高的物种优势度。

同时，中国也是亚洲最大的植物灌木类区系国家，灌木类植物具有精细的形态、复杂的花序及多种的生态功能，其生长环境可涵盖海拔不同的多个生境，可见其分布十分广泛。

中国种子植物区系的多样性及数量对研究其发育和生态的进化及该领域的学术研究都起着重要的作用，因此，研究中国种子植物区系有着重要的意义。

植物区系,吴征镒书籍引用-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述部分的内容可以写成以下形式：植物区系是生物地理学中一个重要的概念，指的是某个地理区域内全部植物种类的组合和分布特点。

随着地理环境的差异，植物区系也会呈现出多样化的形式。

对于了解和研究地区的生态系统、生物多样性以及生态环境的变化等问题，植物区系的研究具有重要的价值和意义。

植物区系的形成与地质演化、气候变化、地形地貌、土壤类型、水源等因素密切相关。

在不同的地理区域，自然条件的差异导致了该区域内植物的多样性与分布格局的差异。

植物区系既呈现出由北向南或由东向西逐渐变化的规律性，也表现出不同地域内部的细微差异。

通过对植物区系的研究，我们可以了解不同地区间植物的迁移、适应和分布情况，进而推测出地区的气候、土壤特征及其变化过程。

此外，植物区系还能反映出地区生态环境的变化情况，对于生物多样性保护、生态修复与恢复、自然资源保护与管理等方面也有着重要的指导作用。

吴征镒先生曾在其著作中深入研究了植物区系的形成规律和分类方法。

他的研究成果为植物地理学领域提供了重要的理论基础和实践指导。

本文将通过对吴征镒的书籍引用，结合国内外相关研究成果，探讨植物区系的定义、分类以及其重要性，并展望未来的研究方向，以期对地理学和生态学等领域的科研工作起到一定的推动作用。

文章结构部分是为了说明本文的组织和结构，让读者对文章的内容有一个清晰的了解。

本文的结构如下：1. 引言1.1 概述1.2 文章结构1.3 目的2. 正文2.1 植物区系的定义2.2 植物区系的分类3. 结论3.1 总结植物区系的重要性3.2 展望未来研究方向在本文中，我们首先通过引言部分对植物区系进行概述，介绍了植物区系的定义、分类以及其重要性和研究方向的目的。

接下来的正文部分将详细阐述植物区系的定义和分类，深入探讨植物区系在生态系统中的作用和意义。

最后的结论部分将总结植物区系的重要性，并对未来研究方向进行展望。

大连市5个海岛野生维管束植物多样性研究张恒庆;唐丽丽;张晓明;李雪;邢军【摘要】大连地处辽东半岛南端,三面环海,岛礁众多.通过对大连5个具有典型代表意义的海岛实地调查,查明了5个岛屿的野生维管束植物的种类,并分析了其物种多样性特点.结果表明,5个海岛共有野生维管束植物81科260属439种,其中蕨类9科9属16种,裸子植物2科2属3种,被子植物70科249属420种;5个海岛的野生维管束植物组成复杂,植物成分以温带性质为主,有一定的热带亲缘;经计算比较,5个海岛间野生维管束植物相似程度较低,推测小尺度下植物相似性程度与岛屿面积、离岸距离和人为干扰程度有一定联系.另外,5个海岛的物种数量与岛屿面积符合MacAthur RH等提出的岛屿生物地理学理论,物种数量随着岛屿面积的增加而增加.【期刊名称】《辽宁大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2015(042)004【总页数】6页(P372-377)【关键词】海岛;植物多样性;区系;相似性系数;物种数量-面积【作者】张恒庆;唐丽丽;张晓明;李雪;邢军【作者单位】辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081;辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081;辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081;辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081;大连市环境监测中心,辽宁大连116023【正文语种】中文【中图分类】Q9480 引言海岛与其周边其他岛屿和陆地地区有明显的海域地理隔离，这一地理隔离阻碍了岛上生物群落与其他地区群落间的物种交流，形成了一个相对独立的海洋岛屿生态系统[1，2］.海岛植物多样性在不受到干扰的情况下，会保留岛屿形成伊始时的植被特点及生态系统独立演替的痕迹.同时长期以来的海水隔离，岛屿与相邻岛屿或陆地的物种会存在着显著的差异，但也会存在着某些联系[3］.岛屿生物多样性的这些特点，对考察岛屿的由来、研究生物进化、鸟类及海水对植物传播的作用以及生物多样性保护等方面具有重要意义[4］.植物多样性是岛屿生物多样性的基础，是岛屿生物多样性研究的核心.本文对大连市黄海海域内的五个典型岛屿的植物多样性进行了研究.大连市位于辽东半岛南端，地处北纬38°43'～40°12'、东经120°58'～123°31'之间，西临渤海，东濒黄海，岛屿众多，是我国北方岛屿最多的城市[5］.本研究对大连市黄海海域的岛屿进行了系统的调查，根据调查结果，统计研究区域的植物物种信息，分析研究区域的植物多样性特点，探究各海岛野生维管束植物间的联系，研究海岛物种数量与岛屿面积间的关系，为研究我国北方岛屿的植物多样性提供又一案例，为植物学、生态学、岛屿生物地理学等方面的研究提供资料.1 研究区域与研究方法1.1 研究区域概况大连市位于辽东半岛南端，亚欧大陆的东岸.受海洋性气候影响，属暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温10.5℃，年降水量550～950 mm，冬无严寒，夏无酷暑，降水集中，季风明显.本文选取了大连市黄海海域具有代表性的5个岛屿，包括海洋岛、石城岛、矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛.其中海洋岛和石城岛是有居民居住的岛屿;矾坨子岛、蛋坨子岛是无人居住的岛屿;马坨子岛是旅游岛.各海岛详细情况见表1.表1 五个海岛基本信息海洋岛石城岛矾坨子岛马坨子岛蛋坨子岛面积(km2)18.98 26.77 0.09 0.24 0.04离岸距离(km) 64.60 7.20 11.90 3.70 1.80常驻人口(人) 5 500.00 9 788.00 －－－产业类型渔业、旅游业农业、渔业－旅游业－1.2 调查方法本研究采用国家环境保护部《全国生物物种资源调查相关技术规定》[2010年第27号］中规定的调查方法，于2012～2014年间对5个海岛的野生维管束植物进行了全面的调查.1)根据卫星影像及基础资料的查阅，选定有代表性的地区进行样方调查，并在各岛进行大范围踏查.2)调查过程中，对在野外没能准确确定的物种进行标本采集，在采集过程中详细记录与物种相关的形态特征、生境等方面信息，带回实验室鉴定.3)标本鉴定依据《中国植物志》[6］、《大连植物志》[7］、《大连生物物种多样性辞条》[8］、《大连地区彩色植物图谱》[9］及其他权威书籍或资料，对有疑问的物种，请两位以上的专家鉴定确认.4)整理调查数据，统计出5个海岛野生维管束植物物种名录.1.3 统计分析方法1)统计5个海岛野生维管束植物的科、属、种的数量，并进行详细的属组成成分分析.2)根据吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》[9，10］、吴兆洪等的《中国蕨类科属志》[11］对5个海岛的野生维管束植物进行区系分析.3)根据张镱锂等的《植物区系地理研究中的重要参数——相似性系数》[12］对5个海岛野生维管束植物间的种相似性和属相似性进行比较.种相似性系数指以种来比较不同地区植物区系的相似性程度的数值.表达式为:式中，A为甲地区全部种数，B为乙地区全部种数，c为两个地区共有种数，a为甲地区独有种，b为乙地区独有种;A、B、c中均不含世界种和外来种;Sc为Sprensen系数.属的相似性系数指不同地区植物区系间相似性程度以两个地区植物区系非世界共有属的数目来表示.其表达式为:式中，A、B分别为甲乙两地区植物区系中非世界属数，C为两个地区共有的非世界属数;SS为Szymkiew icz系数.2 结果与分析2.1 岛屿物种多样性本文共设置30 m×30 m的森林标准样方13个，2 m×2 m的草本样方12个，踏查样线7条.在海洋岛设置森林标准样方8个，草本样方5个，踏查样线4条;在石城岛设置森林标准样方5个，草本样方7个，踏查样线3条;在面积较小的矾坨子岛、蛋坨子岛、马坨子岛进行全岛踏查.调查结果(表2)显示，这5个岛屿的野生维管束植物共81科260属439种，其中蕨类植物9科9属16种，占总数的3.64%;裸子植物2科2属3种，占总数的0.68%;被子植物79科249属420种，占总数的95.68%.各岛野生维管束植物科属种统计见表3.5个海岛共有国家二级保护植物5种，分别为鹿角蕨(Platycerium wallichii)(石城岛)、两型豆(Amphicarpaea bracteata subsp.edgeworthii)(海洋岛、石城岛、马坨子岛)、野大豆(Glycine soja)(海洋岛)、珊瑚菜(Glehnia littoralis)(石城岛)、中华结缕草(Zoysia sinica)(海洋岛).2.2 野生维管束植物属的组成成分按照吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》[10］和吴兆洪等的《中国蕨类科属志》[11］对5个海岛野生维管束植物的属进行区系划分，结果(表4、5)表明，5个海岛野生维管束植物的属内种数在1～13种之间，都是较小属.且在属级水平上，其植物区系地理成分多样性较高，以北温带分布及变型为主(67属、146种)，并有一定的热带亲缘，热带成分有58属85种植物.这5个海岛野生维管束植物中单种属最多，有172属，占总属数的66.15%，且其植物区系地理成分复杂，其中48属为北温带分布，31属为泛热带分布，27属为世界广布，16属为旧世界温带分布，16属为东亚分布，其余34属分散于另外10种分布区类型.属内种数在2～3种的有69属，其地理成分以温带成分和世界广布为主，同时涵盖有热带成分的苦荬菜属(Ixeris)、东亚分布的鸡眼草属(Kummerow ia)等.属内种数在4～5种的有14属，其中8属有温带成分，3属有热带成分，3属为世界广布.属内种数在6～13种的有5属，其中3属为世界广布，1属为北温带分布，1属为东亚和北美洲间断分布.2.3 五个海岛野生维管束植物相似性系数相似性系数是以一种定量的形式来反映两地区植物区系间在发生上、地理上等方面的定性关系[12］.本文根据张镱锂等的相似性系数计算方法，计算5个海岛间的野生维管束植物的种相似性系数和属相似性系数，分析各岛间野生维管束植物相似性程度.结果(表6)表明，5个海岛间相似性程度较低，尤其是在种级水平上，最低值出现在海洋岛与蛋坨子岛之间，相似性系数仅为14.21%.在种级水平上，可将结果分为3个类群.第一类是矾坨子岛、马坨子岛和蛋坨子岛之间，相似性程度相对较大(30.30%、31.07%、41.82%);第二类为石城岛与其余各个岛屿之间，相似性程度处于中间水平(16.88%、25.45%、27.33%、28.04%);第三类为海洋岛与矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛之间，相似性程度最小(14.21%、14.32%、15.01%).在属级水平上，5个海岛间相似性程度有所提升，但相似性程度仍不高.海洋岛与各岛之间，相似性系数在50%以上，其余各岛间相似性系数均在50%以下.另外属级水平上海洋岛与矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛间的相似性系数与种级水平上的相似性系数出现相逆现象，分析可能是由于海洋岛植物种类远远多于矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛的植物种类，海洋岛植物属涵盖了这三个小岛植物的大部分属导致的.表2 五个海岛野生维管束植物的科、属、种总计植物类群科数(%) 属数(%) 种数(%)蕨类植物 9(11.11) 9(3.46) 16(3.65)裸子植物 2(2.47) 2(0.77) 3(0.68)被子植物 70(86.42) 249(95.77) 420(95.67)总计81 260 439表3 各个海岛野生维管束植物统计科数属数种数海洋岛74 214 340石城岛45 101 115矾坨子岛 31 52 60马坨子岛 27 56 68蛋坨子岛27 51 54表4 五个海岛野生维管束植物属内种数属内种数属数占总属数比例%所含种数占总属数比例%1(单种属)172 66.15 172 39.18 2～3 69 26.54 155 35.30 4～5 13 5.00 60 13.67 6～13 6 2.31 52 11.85总计260 100.00 439 100.00表5 五个海岛野生维管束植物属的分布区类型属级分布区类型属数(%) 种数(%)1.世界广布 56(21.54)119(27.10)2.泛热带分布及其变型 41(15.77)59(13.44)3.东亚及热带南美间断 1(0.38) 1(0.23)4.旧世界热带分布及其变型 5(1.92) 7(1.59)5.热带亚洲至热带大洋洲分布及其变型 2(0.77) 3(0.68)6.热带亚洲至热带非洲分布及其变型 5(1.92) 6(1.37)7.热带亚洲分布及其变型 5(1.92) 9(2.05)8.北温带分布及其变型 79(30.38)146(33.26)9.东亚和北美洲间断分布及其变型10(3.85)16(3.64)10.旧世界温带分布及其变型 23(8.85)34(7.74)11.温带亚洲分布8(3.08)11(2.51)12.地中海区、西亚至中亚分布及其变型 3(1.15) 3(0.68)13.中亚分布及其变型 3(1.15) 3(0.68)14.东亚分布及其变型 18(6.92)21(4.78)15.中国特有分布 1(0.38) 1(0.23)合计260 4393 讨论3.1 五个海岛植物物种资源所研究的5个海岛野生维管束植物物种具有极高的保护价值.海岛439种野生维管束植物中，有国家二级保护植物5种，且这些物种多生长于特殊的小生境中.另外目前海岛还保留了一些在大陆已经消失或极少分布的物种，如石城岛海滨的野玫瑰种群，海洋岛鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、海滨山黧豆(Lathyrusmaritimus)、海滨车前(Plantago camtschatica)等物种目前在大连陆地很少见.这些珍惜、濒危物种和海岛特殊的生境，具有极高的保护价值.表6 五个海岛间野生维管束植物属、种相似性系数属相似性% 种相似性%海洋岛石城岛矾坨子岛马坨子岛蛋坨子岛海洋岛－ 58.82 65.85 50.00 60.47石城岛 28.04 － 48.78 40.48 30.23矾坨子岛 15.01 27.33 － 48.78 43.90马坨子岛 14.32 25.45 41.82 － 40.48蛋坨子岛14.21 16.88 30.30 31.07 －3.2 五个海岛植物组成成分所研究的5个海岛野生维管束植物组成成分都较复杂.综合植物属的分析，这5个海岛的野生维管束植物无明显优势属，属内种数在1～13之间，且单种属现象十分明显，区系成分复杂，172个单种属涵盖了吴征镒划分的15个属的分布区类型.这5个岛上的植物组成成分复杂，植物间不因亲缘关系而群居，多单种属植物有规律的组合形成的群落，具体的种间关系及建群机制需要进一步研究.5个海岛野生维管束植物区系地理成分区域性明显，具有典型的温带性质，同时表现出较高的多样性.海岛野生维管束植物共260属，温带成分明显，这一性质符合海岛所处的地理位置与气候条件.另外，其区系地理成分表现出了一定的热带亲缘，同时保留了吴征镒在《中国种子植物属的分布区类型》[10］中划定的全部分布区类型，复杂多样，这可能与岛屿形成时该地区的古生物群及地质时期气候变化对植物的选择有一定联系，具有极高的研究价值.3.3 五个海岛间植物相似程度分析根据相似性系数计算结果，5个海岛间野生维管束植物的亲缘关系较远.海岛的土壤性质、水分条件、地形、地貌等条件是影响岛屿植物分布的重要生态因子[13］.本文所研究的5个海岛均属北方岛屿，且同处于大连周边黄海海域，各岛土壤性质和水分条件无明显差异，但在地形、地貌上存在一定差异，形成各自独特的生态环境，多年来环境的自然选择，导致各岛植物种类存在差异，这可能是导致5个海岛植物相似性程度较低的一方面原因;5个岛屿间有海水阻隔，相对独立，其间物种的交流有限，各海岛植物朝着自己特有的方向演变，这可能是导致5个海岛间植物相似性程度较低的另一方面原因.另外，综合5个海岛间物种相似性程度和5个海岛的面积、位置和社会情况(表1)，本文推测在小尺度下，海岛间植物的相似性程度与岛屿面积、离岸距离、人为干扰程度(人口、产业类型)存在一定联系.根据种级水平上相似性系数的分类，矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛的面积、离岸距离、人为干扰程度较为一致，其物种相似性程度也相对较高，石城岛和海洋岛岛屿面积相近，其间的相似性程度却低于矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛间的相似性程度，分析可能与离岸距离和人为干扰程度有关;石城岛与矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛间的岛屿面积和人为干扰程度均有差异，而结果显示其间也存在一定的相似性，分析可能是石城岛与矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛的离岸距离相近导致的;海洋岛与矾坨子岛、马坨子岛、蛋坨子岛间在岛屿面积、离岸距离、人为干扰程度均存在较大差距，其间的相似性结果也最低，进一步证明了小尺度下这5个岛屿间的物种相似性程度与岛屿面积、离岸距离、人为干扰程度存在一定的联系，这其间具体的联系还需要进一步去验证.3.4 五个海岛植物物种数量与岛屿面积关系马坨子岛共有野生维管束植物68种，其面积为0.24平方千米;矾坨子岛共有野生维管束植物60种，其面积为0.09 km2;蛋坨子岛共有野生维管束植物54种，其面积为0.04 km2.这三个小岛的物种数量与岛屿面积呈正相关关系，符合MacAthur RH等提出的岛屿生物地理学理论，认为生境面积越大，种群规模越大[14－16］.在面积较小的岛屿上，物种数量会随着岛屿面积的增加而增加[17－18］.比较海洋岛与石城岛的物种数量和岛屿面积，其结果没体现出这一数量关系，海洋岛面积小于石城岛，物种数量反而多.分析可能是由于在石城岛上有农业活动，存在开荒种田的情况，对植物多样性影响较大，而在海洋岛上，以渔业为主，无大规模农业活动，对植物多样性影响较小，因此海洋岛面积虽小于石城岛，植物种类却多于石城岛.分析显示，在没有人为干扰的情况下，5个海岛的植物物种数量与岛屿面积呈正相关关系.在有人为干扰的情况下，人为干扰程度是5个海岛植物物种数量的决定性因素.参考文献:【相关文献】[1]Steven J.Franks.Genetics，evolution and conservation of island plants[J］.Journal of Plant 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植物生物地理学中的区系分类与分布格局植物生物地理学是研究植物在地理空间中的分布规律以及形成原因的学科。

区系分类和分布格局是植物生物地理学的两个重要方面。

本文将探讨植物生物地理学中的区系分类方法以及植物分布的格局。

一、区系分类方法区系是指一定地理范围内具有相似植物组成及其相互关系的区域，区系分类是将地球上的区域按照植物组成的相似性进行划分和分类的方法。

1. 植物区系的历史分类方法早期的植物区系分类方法主要基于植物区系的历史发展和演化过程。

其中最著名的是德国植物地理学家冯·亚历山大·冯·洪堡的区系分类方法。

他将植物区系分为三大类：原始区系、次级区系和浮游区系，这一分类方法主要基于全球植物的起源和分化。

2. 植物区系的现代分类方法现代的植物区系分类方法主要基于植物的分布格局以及生态因素对植物分布的影响。

其中最常用的分类方法是根据植物在不同地理区域的分布情况将其划分为一系、二系和多系。

一系指一种或数种植物在相对较小的地理区域内分布连续；二系指两个分布区有一定的分界，并在这个分界区有混合的特征；多系指多个分布区存在明显的界线。

二、植物分布的格局植物的分布格局是指植物在地球上的空间分布特征及其形成原因。

植物分布的格局受到多种因素的影响，包括气候、土壤、地形和人类活动等。

1. 主要分布类型植物的分布可以分为广布型、局限型和集中型。

广布型指植物在大范围内分布广泛，涵盖多个地理区域；局限型指植物在特定地理区域内分布较为局限；集中型指植物在某一特定地理区域内分布集中。

2. 形成原因植物分布格局的形成原因主要包括气候、土壤、地形和人类活动等因素的影响。

不同的气候条件对植物生长具有不同的影响，如温带气候适宜于生长乔木和灌木，而热带气候适宜于热带雨林的形成。

土壤的肥力和酸碱性也会影响植物的分布。

地形的起伏对植物生长环境有直接的影响，如山地地形适宜于高山植物的分布。

人类活动也对植物的分布格局产生了重要影响，如人类的开垦和破坏导致了某些植物的灭绝或退化。

一、中国植物区系特点我国现代植物区系的形成和特点是在特定自然地理条件，特别是自然历史条件综合作用下，和植物界本身发展演化的结果。

其特征主要可归纳以下五方面。

1、植物种类丰富中国维管束植物共约353科，3184属，2.715万多种，分别占世界科、属、种数的56.9%、24.5%和11.4%。

就种数而言，仅次于世界上植物区系丰富的马来西亚植物区（约4.5万种）和巴西（约4万种），居世界第3位。

从植物科属的大小，即其含有种数的多少来看，现知世界种子植物中含有万种以上的4个特大科,在中国也都含有千种以上。

另有50科在中国含有100～1000种,如蔷薇科、唇形科、杜鹃花科等，共有1.97万余种，约占全国种子植物80％以上，构成中国植物区系的基本骨干。

2．起源古老根据古地理研究，我国白垩纪至第三纪时期，大部地区气候暖热。

第四纪冰期，也仅受到寒冷气候影响或一些地方受到山地冰川影响。

由于我国地处中低纬度，加之地形复杂，便成为许多古老植物的避难所或新生孤立类群的发源地。

因此，我国具有许多古老的孑遗植物及系统演化上原始或孤立的科属。

我国现有种子植物2980属中，单型属（只含1种）422属、少型属（含2—6种）713属，合计占全国属数的38％。

我国特有的190多属中，单型属和少数型属的比例更高达97％。

只含1属1种的科也有16个之多。

这些种类多是第三纪古热带植物区系的孑遗或更古老的成分。

如水杉（Metasequoia glyptostroboides）、银杏（Ginkgo biloba）、鹅掌楸（Liriodendron chinense）等号称活化石。

此外还有银杉（Cathaya argyrophylia）、金钱松（Pseudolarix amabilis）、白豆杉（Pseudotaxuschienii）、柳杉（Cryptomeria，2种）、水松（Glyptostrobus Pensilis）、台湾杉（Taiwania，2种）等古老的裸子植物，以及被子植物中钟萼树（Brctuhneidera，1-2种）、连香树（Cercidiphyllum japon-icum）、青钱柳（Cyclocarya paliurus）、珙桐（Davidia involucrata）、金钱槭（Dipteronia2种）、杜仲（Eucommia ulmoides）、马尾树（Rhoiptelea chiliantha）、水青树（Tetracentron siense），等等。

植物区系名词解释植物区系是指一定地理范围内的植物群落及其相互关系的总和，也称为植被区系。

植物区系是生态学、地理学和植物学的交叉学科，主要研究植物的分布、形态、组成、生态环境和变化规律等方面。

植物区系的分类植物区系的分类方法有许多种，如按地理位置划分为热带、亚热带、温带、寒带等；按植物的形态和生态环境划分为草原、草甸、森林、沙漠等；按植物群落的组成和特征划分为针叶林、落叶林、常绿阔叶林、季节性雨林等。

不同的分类方法可以从不同的角度反映出植物区系的特征和规律，但都不能完全代表植物区系的实际情况，因为植物区系是一个复杂的系统，受到许多因素的影响。

植物区系的形成植物区系的形成受到地理环境、气候、土壤、地形、人类活动等多种因素的影响。

地理环境的变化是植物区系形成的最主要原因。

例如，地球的气候变化、地壳运动、海水水平的变化等都会对植物区系的形成和变化产生重要影响。

气候也是植物区系形成的重要因素，气候的变化会影响植物的分布和生长，进而影响植物区系的形成和变化。

土壤也是植物区系形成的重要因素，不同的土壤类型适合不同的植物生长，从而影响植物区系的形成和变化。

植物区系的特点植物区系的特点有很多，其中最显著的是植物的多样性和变化性。

由于地理环境、气候、土壤等因素的不同，不同地区的植物群落具有不同的组成和特征，这就是植物区系的变化性。

同时，同一地区的植物群落也会随着时间的推移而发生变化，这就是植物区系的动态性。

植物区系还具有生态平衡、自我调节和适应性强等特点。

植物区系的研究方法植物区系的研究方法主要有实地调查、标本采集、实验研究、遥感技术和模型模拟等。

实地调查是最基本的研究方法，通过对植物群落的实地观察和记录，可以了解植物区系的组成和特征。

标本采集是获取植物样本的方法，可以通过对植物标本的分类和鉴定，了解植物区系的物种组成和分布情况。

实验研究是通过人工控制实验条件，来了解植物在不同环境下的生长和适应能力。

遥感技术是利用卫星遥感数据对植物区系进行监测和分析的方法。

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中国种子植物科的分布类型分布区类型是指植物类群的分布图式基本一致的再现，分布区类型的划分是植物区系地理学研究的重要方法，中国种子植物的3316属被划分为15个类型和37个变型，用固定的格式代表各种分布区，植物分布区类型划分方法已经被实践证实是揭示个分布区类型的特征及其相互关系行之有效的方法。

本文按照吴征镒《世界种子植物科的分布区类型系统》，对赤水河流域上游双子叶植物科进行了分析整理。

1.广布（世界广布）2.泛热带（热带广布）3.东亚（热带、亚热带）及热带南美间断4.旧世界热带5.热带亚洲至热带大洋洲6.热带亚洲至热带非洲7.热带亚洲（及热带东南亚至印度—马来，太平洋诸岛）8.北温带9.东亚及北美间断10.旧世界温带11.温带亚洲12.地中海区、西亚至中亚13.中亚14.东亚14-1（14SH）中国-喜马拉雅14-2（14SJ）中国-日本15.中国特有中国种子植物属的分布区类型本文参照吴征镒《中国种子植物属的分布区类型》对中国种子植物属进行分析整理：1.世界分布Cosmopolitan 包括几乎所有遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的属，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布种的属。

2.泛热带分布Pantropic 包括普遍分布于东、西两半球热带，和在全世界热带范围内有一个或数个分布中心，但在其他地区也有一些种类分布的热带属。

有不少属广布于热带、亚热带甚至温带。

3.热带亚洲和热带美洲间断分布Trop. Asia & Trop.Amer.disjuncted. 包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的热带属，在旧世界（东半球）从亚洲可能延生到澳大利亚东北部或西南太平洋岛屿。

4.旧世界热带分布Old Word Tropics 是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其紧邻岛屿（也常称为古热带），以与美洲新大陆热带相区别。

5.热带亚洲至热带大洋洲分布Tropical Asia & Trop.Astralasia 是旧世界热带分布区的东翼，其西端有时可达马达加斯加，但一般不到非洲大陆。

研究⼼得简论植物系统分类学的贡献——以植物志书的⼤数据挖掘为例听听青椒的声⾳基于全国80余家科研教学单位的300多位作者和160多位绘图⼈员80年的⼯作积累、45年的艰⾟编撰，才得以最终完成的《中国植物志》是⽬前世界上最⼤型、收录种类最丰富的植物科学巨著。

全书记载了我国301科3408属31142种植物的科学名称、形态特征、⽣态环境、地理分布、经济⽤途和物候期等信息，为我国植物多样性的保护和利⽤提供了翔实的资料。

另外，随着经济发展的需求，以《云南植物志》《西藏植物志》为代表的各个省级甚⾄县级植物志也陆续⾯世。

80卷126册的巨著《中国植物志》《中国植物志》及地区植物志详细记录了区域内所有植物的科、属、种信息，包括分布范围，形态性状，⽐如⽣活型、⾼度、胸径、叶着⽣⽅式、叶长宽、花序类型、花⾊、果实类型、种⼦⼤⼩，以及繁殖物候等等。

这些信息都是分类学家仔细研究了每个物种的全部或⼤部分标本后得到的。

分类学者可利⽤这些信息制成科属种检索表，当他们⾯对陌⽣的植物标本或实物照⽚时，⼀般会先借助检索表缩⼩鉴定范围，再与物种的⽂字描述进⾏细致⽐对，最终得出鉴定结论。

然⽽，分类学家似乎没有意识到，不同层次的志书记录的信息汇总起来就是⼀个巨⼤的植物多样性和功能性状数据库了。

近年来，⽣物地理学和宏观⽣态学领域已利⽤这个⼤数据库发表了⼀系列重磅论⽂，从分类学和系统学⾓度回答了这些领域的⼀些重要问题。

1、对植物区系的进⼀步划分植物区系是指在漫长的地质历史中、特定的区域内，与环境相互作⽤⽽形成的所有植物种类的总称，是该区域⼀切植物科、属、种的⾃然综合体。

以往的植物区系划分均采⽤定性⽅法，缺乏对物种组成和分布等信息的全⾯综合，容易受植物学家的经验和知识储备⽔平的影响。

⽽中国科学院植物研究所的陈之端研究组开辟了新思路，结合系统发育学的⽅法分析分类学测量数据后于2019年在 MPE 发⽂，划定了中国五⼤植物地理区：古热带、全北极、东亚、特提斯和青藏⾼原地区。

徐州市种子植物区系和系统发育分析
高艺珂;姜修晨;吴林璇;王诗雨;李贺
【期刊名称】《环境生态学》
【年(卷),期】2024(6)2
【摘要】生物多样性是生态系统稳定性的重要体现,本研究通过数据的收集、调查和整理建立了徐州市的种子植物数据库,以此为基础研究徐州市种子植物的区系性质和多样性;将徐州市植被划分成为不同的地理单元,并构建了含有847个物种的系统发育树,进行系统发育分析。

结果显示,徐州地区植物属的区系类型共有15个,植物区系成分具有明显的过渡性质。

系统发育研究表明,徐州的铜山区、邳州市、新沂市植物的系统发育多样性较大,鼓楼区、泉山区等城市化水平较高的市区植物多样性较小;本研究把植物区系地理学与系统发育区系学相结合来研究徐州地区的种子植物,不仅探明了徐州植物的区系组成,也通过谱系分析探究了徐州种子植物的进化历史,为徐州地区的植被保护以及植物引进提供了科学依据。

【总页数】7页(P52-58)
【作者】高艺珂;姜修晨;吴林璇;王诗雨;李贺
【作者单位】江苏师范大学地理测绘与城乡规划学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q948.2
【相关文献】
1.徐州市种子植物区系成分研究
2.中国种子植物区系定量化研究——Ⅰ区域性种子植物区系研究实用程序工作原理(QX—系列程序)
3.南岳衡山种子植物区系组成及代表类群特征分析——南岳衡山植物区系(一)
4.南岳衡山种子植物区系地理分析——南岳衡山植物区系研究(二)
5.南岳衡山种子植物区系中单(寡)种属特征分析——南岳衡山植物区系研究(三)
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y湖南环境生物职业技术学院学报2003,9(1):11~20Journa l o f Hunan Environment-Biological Polytechnic植物区系学中特有现象的研究进展(Ñ))))概念、类型、起源及其研究意义左家哺1,傅德志2(1.湖南环境生物职业技术学院,湖南衡阳421005;2.中国科学院植物研究所,北京香山100093)摘要:植物区系学中的特有现象是其研究的重点内容,对特有现象的概念、类型、起源及其研究意义作了详细的论述;其次,总结了中国植物区系的基本情况、生活型、分布区学、水平分布、垂直分布与起源等研究成果;第三,介绍了研究特有现象的形态)地理学方法、细胞地理学方法和等位酶分析方法;第四,指出了中国植物区系中特有现象研究所面临的困境,认为应该集中力量重点研究滇黔桂、横断山脉以及华中等3个地区的植物区系基本特征、组成、起源、演化与扩散等内容.关键词:植物区系学;特有现象;概念;类型;起源;中国植物区系;成就;任务中图分类号:Q948.5文献标识码:A文章编号:1671-6361(2003)01-011-10Advance on Endemics in Floristics)))concept,type,origination and studied significanceZUO Jia-fu1,FU De-zhi2(1.Hunan Environment-Biolo gical Polytechnic,Hengyang421005Hunan;2.Institute o f Botany,Academia Sinica,Xiangshan100093Beijing)Abstract:The endemics in the floristics is the emphasis c ontents of the research.First,it systema tically discusses the concept,type,origination and studied significance of the endemics in the floristics.Sec-ondary,it overall sum marises the studied achievements of the basic condition,life-form,areography,level distribution,vertical distribution and origination of the endemics of the floristics in China.Third,it intro-duces the research methods of the endemics in floristics by the morphology and geography,the cytogeogra-phy and the isozyme st,it putts forward to be faced with problem of the endemics of the floris-tics in China,that the authors think emphasis to study the basic characteristics,formation,origination,evo-lution and spread of the endemic ele ments of the three floristic re gions of Tian(Yunnan)-Qian(Guizhou) -Gui(Guangxi),Mt.Hengduanshan and Central China and so on.Key words:floristics;endemics;concept;type;origination;Chinese flora;achievement;task保护植物多样性是目前国际社会和全人类共同面对的难题,为了保护植物多样性,人们把植物受威y收稿日期:2002-12-10作者简介:左家哺(1960-),男,湖南醴陵人,教授,硕士生导师,研究方向:植物分类与地理及其生物多样性保护12湖南环境生物职业技术学院学报2003年3月胁程度划分为5个等级:(1)灭绝种(extinct speices)系指在历史上有过记录,甚至数量曾经很多,诸多原因已经使之在该物种分布区范围内消失,至少50年内在野外找不到天然生长个体的种类.(2)濒危种(endangered species)系指其自然种群的数量已很少,它们在脆弱的生境中受到生存的威胁,有走向绝灭危险的物种.其原因可能是由于生殖能力很弱,其数量减少到快要绝灭的临界水平,或是它们所要求的特殊生境被破坏或被剧烈的改变已经退化到不能适宜它们的生存、生长,或是过度开发,或是病虫害等所致.即使是致危因素已经排除,并采取了保护恢复措施,数量仍然继续下降或尚难恢复的物种均属濒危种.(3)渐危种(vulnerable species)系指目前还未处在濒危的状态,由于人为或自然的原因,在其分布范围内已经看出其种群有走向衰落的迹象,如发育不完整,不是成熟的植物就是幼株正在减少或缺乏,如果其生长和繁殖的不利因素继续存在的话,例如过分的利用或破坏其生境,它们完全可能在不远的将来变成濒危的种类,如广西西南部广布的枧木(Burretiodendron hisenmu)就是典例子.(4)稀有种(rare species)系指分布区比较狭窄,生态环境比较独特或者分布范围虽广但较为零星的种类.当前它们虽然这没有处于濒危的状态,但是由于分布局限、分布区内只有很少的群体;或者由于存在于非常有限的地区内,可能很快的消失;或者有较大的分布范围,只是零星存在,若其分布区域存在着对其生长或繁殖不利的因素,就很容易造成渐危或濒危状态,而且难以补救,如山铜材(Chunia bucklandioides)、任木(Zenia insigins)等.(5)未定种(indeterminate s pecies)系指处于受威胁状态,数量有明显下降,但其实数量尚无正确的估计,其它情况也不太清楚的种类.从植物受威胁程度的划分等级看出,在界定濒危种、濒危种和稀有种时,都涉及到植物分布区问题,它是植物区系学研究的重要内容之一,其研究核心是植物分布的特有现象(endemics/endemism)、间断现象(disjunction)和替代现象(varicance).因此,本文对植物区系学中特有现象的研究进展进行全面的综述,以为保护植物多样性提供一些借鉴.1特有现象的概念植物分布区是随着植物种系的年龄(历史)长短、繁殖能力的加强或削弱及其相应的自然环境(甚至还包括近代人类的生产活动)的变化而扩大或缩小其范围.因此,植物分布区的变幅很大,大可至全球,小可至一条山沟或一个山头或一个小池.由此出现了广域分布(eurychorous或eurychor),实际上是世界普通分布的含意;在地球表面上最普遍广泛分布的为世界性广布(cosmopolitan),如芦苇(Phragmitos com mu-nis)、眼子菜(Potamogeton spp.)、水芒草(Limosella aquatica)等.与之相对应的是狭域分布(stenochorous或stenochor),事实上绝大多数种类是属此种分布,如近年来在贵州梵净山发现的梵净山冷杉(Abies fangjingshanensis)、浙江庆元发现的百山祖冷杉(Abies beshanzuensis),湘桂两省交界区发现的资源冷杉(A-bies ziyunanensis)等,在历史上欧亚、北美普遍分布但现仅产于湘川鄂交界区的水杉(Metasequoia glyp-tostroboides),曾在历史上东亚和欧洲广布但现今只产于湘桂交界和川黔交界少数地区的银杉(Cathaya argyro phylla)等都是典型的狭域分布.狭域分布的种类大都是在山区或某种特殊生境中形成的,是各种地理范围内的土著种即特有种(endemic species),它们该地植物区系最重要的表现特征.换句括说,有些植物物种仅生长在某一有限的地区或某种局部特殊生境,我们把这些种称为该地区或该生境的特有种.如果某个属内所有物种仅分布于某一有限的地区或某种局部特殊的生境,我们称此属为该地或该生境的特有属.如果某个科内所有物种仅分布于某一有限的地区或某种局部特殊的生境,我们称此科为该地或该生境的特有科.不管是特有种、特有属还是特有科,它们仅局限生长的分布区域称此为特有性分布区(endemic area),这种分布现象称为特有现象.特有现象多半发生在科及其以下分类单位,尤其是种,其次是属,科以上的特有现象很少.必须说明的是特有现象对各种不同地理范围都可以表达与描述,如陌上菜(Lin-dernia procumbens)分布于欧亚温带地区,称此为欧亚温带特有;白花水八角(G ratiola japonica)分布于东亚各国,故可称为东亚特有;林地通泉草(Mazus saltuanius)分布于湘赣两地,故可称为湘赣特有;绒毛皂荚(G.vestita)(异名:Gleditsia jap onica var.velutina)分布于南岳,故可称为南岳特有.由此可以说一切没有在全世界分布的种类都可以称之为它们生长地区的特有种.一个小范围内的特有种可以是包括该地的较大范围内的特有种;反之不行,即一个大范围内的特有种不可能是该大范围内的任一较小范围内的特有种.表1 苔草属(Care x )的分布Table 1 Distribution on species of Carex分布地区第Ñ类第Ò类第Ó类总种数欧洲2710114142西伯利亚8701694地中海盆地316722120东亚2597018347北美太平洋沿岸61775143北美大西洋沿岸86756167墨西哥911323安底斯4116360新热带地区125219热带非洲286034马来西亚5117876南非59014澳洲4011152根据Cain 的研究,/特有0是瑞士植物学家Candolle 于1855年在其5Geographie Botanique raisonnee 6(植物地理纲要)著作中提出的,系指局限分布于某一自然地区或生境内的分类学单位,从十七世纪到十九世纪人们列出了无数个稀有及特有类群,他通过对Linnaeus 5植物种志6的统计,认为北美没有稀有类群,南非仅山龙眼科(Proteaceae)包含2个地方特有属即Protea 和Leucadendron [1];后来,Torrey 和Gray 记载了北美几个稀有种,著名的有产于乔治亚州的Franklinia altamaha 及Silene polypetala ,前者现还在该州广泛存在,后者仍较稀有[2].Engler 是古特有(paleoendemics/paleoendemism)、新特有(neoende mics/neoen -demism)的二分法的人[3],现在仍有沿用,如Stebbins 、Stebbins 与Major 、Szymkie wicz 、Willis 和Wulff 等[4~8].Willis 用/J 0或/凹0字形曲线定量表达了新特有的概念,并认为几乎所有特有植物都是新近演化而来的,忽略了古特有植物[7].Fernald 研究了北美东北部的特有植物之后,却认为那些局限分布的植物可能都是残遗(relic)和开始衰老(sensecent)植物,又忽略了新特有植物[9,10].波兰植物学家Szymkiewicz 才严格地使用了/特有0这个词,并且对苔草属(Carex )进行了全面的研究(如表1),他按分布区的性质将植物分为三类:第Ñ类,特有种及亚特有种,后者意指分布区仅稍延伸到其初生自然区边界之外的种;第Ò类,这类种的分布区多包含一个在植物地理学上与第一个分布区无异的第二自然区;第Ó类,广布种在其分布区内初生的自然地区仅占微不足道的部分.他还建议在判断一个属的分布中心不仅根据总种数而且还要根据上述三类资料的统计综合分析[8,11].2 特有现象的类型Engler 从特有植物在进化中的位置、与其近缘种类的关系以及古生物资料等方面分析,将特有现象划分为两种类型:一种是植物分化形成不久,在系统发生上年青与进化类型,尚未有充足时间和条件扩大其分布区,但具有分布区的扩散潜力,称此为新特有现象.新特有现象往往是种及其种以下的分类单位,如中国特有分布的金凤藤(Dalichopetalum k wang siensis )、画笔菊(Ajani opsis penicilliformis )、石山苣苔属(Petrocodon)以及驼峰藤(Merrillanthus hainan ensis )等[12~14].有些特有成分仅局限于某种特殊的生态环境,我们称之为生态特有现象(ecological emdemism)[14,15],如肥叶碱蓬(Suaeda kossinskyi)、松叶猪毛菜(Salsola larici f olia)等仅产于我国准噶尔盆地,为典型的沙漠生态成分.另一种是植物起源较早的或者系13第9卷第1期 左家哺等:植物区系学中特有现象的研究进展(Ñ)14湖南环境生物职业技术学院学报2003年3月统发生上相对古老,参加地史时期的古老区系,它们化石分布远超过现代分布范围,即分布区处于缩小状态,有时还为木本习性甚至出现岛状间断,带有残遗性质[16],称此为古特有现象或地理残遗现象(geo-graphic relics).古特有现象对于追溯一个植物区系的历史具有重要的指导作用[8].古特有现象中其分布区缩小的原因可能是气候条件剧烈变化,如冰川作用,或者地质造山运动使山地隆起,或者海陆变迁等,使这些古老植物不能与其他植物竞争,种本身生态特点在进化中发生某些改变所致.例如水杉残遗分布在我国湖北、四川、湖南三省交界处很小范围内,但在白垩纪时它最北分布到距北极只有个8纬度的地方,第三纪时广泛分布于北半球的格陵兰、冰岛、欧洲、北美、西伯利亚、中国和日本,第四纪冰期前整整一亿年期间,为它的大发展时期,已知化石水杉有10种,第三纪后期水杉分布南移,经过冰期后仅在我国保存一种且分布区极为狭小;还有现仅存于美国西海岸的红杉(Sequoia sem pervirens)有着和水杉近似的经历.此外,另有一类古特有成分完全是在系统发生上古老的分类单位,如银杏(Ginkgo biloba)、百岁兰(Welwitschia mirabilis)等.Richardson根据植物种系发生及其进化过程,他将特有现象划分为三种类型:一是古特有现象,二是新特有现象,三是全特有现象(holoendemics或holoendemism),并列出了三种特有类型之间的关系及其演化过程图(图1),提出了判断它们的标准(表2)[17].他认为全特有的种类是介乎古特有和新特有两种极端之间的中间类型,即这些植物不是新近起源的但是却保留一个狭窄的分布区;有时局部条件可能会导致古特有的/复活0,它经过长期的范围缩小后将会演化出新的特有种,称此种成分为活化残遗种(active epibiotics)[18,19],Bramwell还列出了加纳利(Canary)群岛的种类作为例子[20].表2古特有、新特有和全特有的判别标准Table2Identified standards on paleoendemics,neoendemics and holoendemics属性新特有全特有古特有分类上隔离的--+地理上隔离的-++多型性的-+-衍生性征++-要求稳定的环境+/--+染色体倍性水平高+/-+/-(+)/-有潜在扩大分布区的能力++/--年龄:古老(-)与年青(+)++/-(+)/-Favarger和contandnopoulos根据对西欧各山脉的特有被子植物的研究,利用细胞分类学标准把新特有现象划分为3种类型[21,22]:(1)裂性特有(schizoendemics)系指从广泛分布且具有相同染色体的分类群衍生而来的,或产生分布广泛且具有相同染色体数的分类群;对于裂性特有现象有人译为同数体特有[14,19].(2)偏性特有(Patroendemics)系指分布受到限制的又能产生分布更为广泛的多倍体的二倍体分类群;对于偏性特有现象有人译为二倍体特有[14,19],还有人译为祖特有[23].(3)离性特有(apoendemics)系指从更广泛的二倍体所产生的分布受到限制的多倍体;对于离性特有现象有人译为多倍体特有[14,19],还有人译为离祖特有[23].Contandriopoulos应用这种分类方法研究了科西嘉岛的特有植物及其起源问题[24].Stebbins和Major进行了总结性研究,认为特有现象分为以下4种类型:(1)古特有,(2)裂性特有,(3)偏性特有,(4)离性特有,其中古特有在系统发生上是隔离的、年代是古老的、地理分布是孤立的,在它们的分布区内几无变异;与此同时,他们还研究了加里福尼亚州偏性特有和离性特有种的分布频率,偏性特有种主要集中在中央海岸地区,而离性特有种则主要分布于海岸内陆山地和荒漠地区,并认为该地区杂交和多倍化在其物种形成过程中起了重要作用,分析了产生这种特有现象的历史及其生态成因[5].Le wis和Roberts认为柳叶菜科的Clarkia lingulata为典型的量子物种形成例子[25].Ono研究了日本距东京约1000km处北纬26b30c~27b40c和东经142b00c~142b15c的波尼(Bonin)岛植物区系中的特有现象及其散布式样之后,认为特有现象可以分为4种类型:(1)非整倍性特有(aneuen-demics),(2)裂性特有,(3)偏性特有,(4)离性特有.其中,非整倍性特有现象是他提出的一个新类型,是指由于染色体非整倍性减少或增加而经受的活分化的特有现象(表3)[26].新特有阶段全特有阶段古特有阶段起源y扩散y稳定y多样化y迁移和/或断裂y收缩y残遗阶段y灭绝图1特有类型的分布区与物种形成的关系Fig.1The relationships between the area of endemic tvdes and表3日本波尼(Bonin)群岛植物区系特有种的染色体数目Table3Numbers of Chromosome om the endem ic in Bonin flora of Japan 波尼区系特有种染色体数目2n近缘类群染色体数目2n1非整倍性特有Boehmeria boninensis26 B.longia pica及多种28Callicarp a glabra32,34 C.japon ica32,36C.nishimu rae/C.subpubescens30,34 C.dichotoma36Elaea gnus r otun data18 E.thunbergii28Elaeocarpus photiniae f olius28 E.hookerianus30Euphor bia hirta18 E.hirta(印度)12,20H e dyotis grayi/H.mexicana34H e dyotis(其它种)12,18,22,36Hibiscus glabe r82H.tiliaceus80Ligustrum mic ran thum48Ligustrum(许多种)46Och rosia nakaiana20O.oppositi folia22Osteomeles lanata/O.bon inensis32O.sch we rinae34Ma la xis boninensis/M.hahajimensis36,38M.monop h yllos30Myop orum bon etum108Piper p ostelsianum26Piper(许多种)26,48Sapindus boninensis22Sapindus30Scute llaria longituba26S.scandens(其它种)26Scute llaria22,32,34 Zanthoxylum arnottianum68Z.piperitum702离性特有Celtis boninensis40 C.sinensis20Fatsia oligoca rpela48 F.japon ica24,(48)Morinda boninensis44Morinda(3种,印度)22Peperomia boninensis110Peperomia(许多种)22,44,66Pisonia umbellifera112P.brunoiana68Rubus nishimuranus28R.hirsutus/R.trifidus14Sedum boninensis44Sedum(其它种)16,20,22,24, 30,32,48Wedelia bi flora45W.bi f lor a(其它地区)303偏性特有Alpinia boninensis36A.f ormosana及其它种48 Cirrhopta lum boninense20Cirrhopeta lum(其它种)38,40 Trichosanthes boninen sis22T.cucumeroides(日本)44 Wah lenbergia marginata36W.ma rginata(其它地区)54,72,90 4裂性特有Calan the hattorii40 C.aristuli fera及其它种40 Cirrhopeta lum24 C.japon icum2415第9卷第1期左家哺等:植物区系学中特有现象的研究进展(Ñ)16湖南环境生物职业技术学院学报2003年3月续表3日本波尼(Bonin)群岛植物区系特有种的染色体数目Pseudopedunculatu m24Cirsium boninense34Cirsium(其它种)34,68Cre p idiastrum ameristophyllum10Cre p idiastrum(其它种)10C.grandicollum,C.linguae foliu m10Distylium lepidotum24 D.r acemosum24Erythrina bon inensis42 E.in dica42Euonymus boninen sis32 E.japon icus32Ficus boninensis26Ficus(其它种)26,52Garenia boninensis22G.jasminoides22Goodyera boninensis28G.hachi j oensis及其它种28,30Juniperus ta x i folia22Juniperus(其它种)22Osmanthus insu laris46O.f ra grans46Pittosporum boninens24P.tobira24P.chichi j imense,P.parvi f olium24Psy chotria boninensis22Psy chotria(其它种)22Schima me rtensiana36S.wallichii36Scia phila okabeana48S.japonica48Sym plocos p ergracilis22Sym plocos(许多种)22T a renna subsessilis22T.littoralis22Trache lospermum20T.j asminoides20Viburnum boninense15Viburnum(许多种)18Wikstroemia pseudoretusa15Wikstroemia(许多种)18Le wis在讨论加里福尼亚植物区系时,认为新特有的稳性特有(cryptoende mics)值得注意,它们在形态上与母种(祖先种)极其相似,以致于难以辨别,但是其染色体数目完全不同[25].此外,Bra mwell在研究加纳利群岛某些属的特有现象时,指出新特有的活化残遗及其产物)))裂性特有也必须注意[20].有些明显的孑遗种似乎经受了一种多样分化的突然发生过程,但不能看作古特有意义上的孑遗种,只能把它看作直到最近以前仍无发生变化的一种古老的全特有种,而且它们的进化产物-裂性特有通常适应一种合适的特定生态的小生境.Kruckeberg和Rabino witz根据Stebbins和Major的研究进行了全面的总结,把古特有、裂性特有、偏性特有和离性特有等的发生年代、地理隔离、亲缘关系亲近以及染色体倍性水平四者之间的关系描述成表4[5,10].表4基于系统位置、倍性水平和年代三个特征的狭义特有现象Table4Narrow endem ism based three characteristics of systematic position,multiple and age隔离亲近年代二倍低倍高倍二倍低倍高倍古老裂性特有古特有裂性特有和偏性特有晚近裂性特有离性特有离性特有3特有现象的起源Richardson考虑到古特有、新特有和全特有起源不同,故把它们作为等同并列的保留[17].Love认为,从本质上看有从异域(allopatric)和同域(alloparapatric)两种物种形成的种对,即/真0、/假0两种不同的替代群,由于生理、生态上的原因,局限于其分布区中的全特有也有性质上的差别,有一些是历史因素造成,另一些则是虽有相宜的/居住地0但没有为全特有成分所占领所造成的[27].前者可称为/本质0特有,后者为/非固有0特有即具有向外迁移、扩散甚至分布区割裂的能力.这两类全特有的物种形成的潜在能力是按不同的方向进行的,前面的图1也表明了不同特有现象与物种形成有着密切的关系.植物分布区系由于气候或地貌上的变化而发生断裂,产生大量的特有现象,如土耳其地方特有类群就是沿两个植物区系区的边界线上分布.此外,Valentine 和Stebbins 检查了群落交错区的物种形成与特有现象之后亦证实了这一点[28].Stebbins 认为热带雨林分布区中伴随的丰富的特有现象主要是因为本地分类群的孑遗种[29],而Ashton 认为重要原因是占据生态的小生境进行竞争所引起[30].Greuter 在研究希腊克里特(Crete)岛植物区系时,认为孑遗种的生态忍耐力可能很宽,其生态忍耐力随群落中主要树种组成不同而发生变化[31].其实,Gillett 也作过类似讨论,认为/在种的全部分布区中经常起作用的-有害压力.是造成物种具有明显捉摸不定的多样性以及物种本质具有高度的地区特有性的主要原因0[32].Taylor 认为一个具有动态的所有种群结构的种可能幸免于突然的压力,或许通过突然的压力而产生一些隔离的附属种群,这些种群进一步分道扬镳成为替代的地方性特有成分[33].Tryon 研究了海洋岛屿蕨类植物区系组成及其分布之后,发现/在本源分布区中分布局限的种向岛屿迁徒的能力不如广布种,但一经迁徒则可能发展成为岛屿特有种0[34].此外,一个广布的外来种会不断地向新的分布区进行迁移,且在它的种群中会发生一些/缓冲性0变化倾向,如果没有这种变化,在微弱的选择压力条件下很难使一个狭域的特有的外来者趋异化,故许多特有种完全可能是由其他特有种中产生出来,如加纳利群岛上矢车菊属(Centaurrea)的Sec t.Cheirolo phus 组的特有植物就是典型的例子[20].Lewis 认为新特有中的隐性特有现象是通过量子物种形成方式产生的,也就是说这类特有现象是由广布种里的小型的、生态上为边缘性质的一些种群,通过染色体重组而在晚近时期产生出来的,如柳叶菜科中的Clarkia lingulata 为典型的量子物种形成例子,而整个加里福尼亚以这种方式形成的特有种仍是一个未知数[25,35].Stuessy 等在研究智利的胡安-费尔南德斯(Juan-Fernandez)群岛特有维管植物区系的系统发育式样时指出,特有现象产生有3种形式:(1)单线进化(anagenesis)即谱系物种形成,是指一个单一的进化谱系中形成的特有种;(2)分支进化(cladogenesis)指祖先物种灭绝而产生的特有种;(3)单线分支进化(ana -cladogenesis)是介于上述两者之间的一种特有种形成方式,它是由一个祖先物种而产生的且以后几乎没有进化的特有种[36].通过分析表明,该群岛特有维管植物区系中,单线进化发生的占71%,单线-分支进化发生占24%、分支进化发生的仅占5%.他们还按不同生态区研究了胡安-费尔南德斯群岛特有被子植物的情况(表5)[37].表5 胡安-费尔南德斯群岛不同生态区的被子植物特有种类Table 5 Endem ic species of angiosperm o f different eco -area in Juan -Fernandez生 态 区双子叶种数(%)单子叶种数(%)合计种数(%)蕨类林区3(3.41)(6.67)14(3.88)干燥林区32(36.36)7(46.67)39(37.86)高山区11(12.50)2(13.33)13(12.62)开阔山脊及海岸悬崖区19(21.59)2(13.33)21(20.39)干燥开阔山坡区8(9.09)1(6.67)9(8.74)Quebradas(峡谷)4(4.55)1(6.67)5(4.85)海滨区11(12.50)1(6.67)12(11.65)总计88(100.00)15(100.01)103(99.99)Ono 研究日本波尼岛区系中的海桐花属(Pittos porum)4种植物的习性、生境、叶形、花(果)序、染色体数目与其分布的关系,以及假还阳参属(Crepidiastrum )波尼岛屿与日本大陆之间对应种的遗传一致性等之后,提出了太平洋岛屿区系几种植物的扩散模式即风传播(A),洋流漂移(B),机械性附属于鸟类羽毛上传播(BB),鸟类足上泥土传播(B M),鸟类食用的传播(BI)以及粘性物质外附于鸟类上的植物或种子17第9卷第1期 左家哺等:植物区系学中特有现象的研究进展(Ñ)(B V)[20].据此,Ono还分析了夏威夷(Ha waii)、加拉帕哥斯(Galapagos)和波尼等群岛的植物扩散模式(表6)[20].由表6看出,植物的传播、迁移主要与鸟类密切相关.4特有现象的研究意义由于植物类群在历史发展过程中的灭绝和进化,加上植物的迁移,导致了世界不同地区在植物区系上的多样性和复杂性[22].在地球上一些特定地区,受到环境变迁影响较小,具有长期稳定的地质气候条件,因而残遗许多特有的孑遗类群.这样的古特有类群对揭示地球历史变迁、植物演化等具有重要价值. Braun-Blanquet(1923)指出,一个地区的特有现象的研究和精确解释,构成了一个极高的标准,为了获得有关该地区植物居群起源及年龄的任何结论,这种标准是不可缺少的;这个标准使我们更善于了解它们曾经发生过的转变,也提供我们方法去估价这些转变的程度和出现的大略时期,以及对该地区植物区系和植被的发展所产生的影响[22].可以说,不管地区大小,每一地区的特有现象对于该地区都有特殊意义,它是该地区区系和植被最重要的特征表现,如法瑞学派特别注意地方特有种的分布及其多寡.如Dahlgren和Rao研究了Oftia属(苦槛蓝科)的亲缘关系,这个属是非洲南部和马达加斯加的特有成分, O ftia属与Teedia属(云参科)关系接近,后者也是非洲南部的一个特有属,通过如此分析对于确定一些分类群的系统位置给出了另一种途径[38].此外,Dahlgren在另一篇关于Aspalanthus属(豆科)订正论文中,把某些地方性特有种由于它们缺乏形态上关系密切的替代种而看作孑遗种;把那些在地理上完全隔离的而关系又密切的替代种认为可能是从某一共同的祖先种群中发展出来的,其分布区具有残遗性质[39].由此这些特有现象的分析为可能的种系发生提供了两条有价值的线索.表6夏威夷、加拉帕哥斯和波尼的植物扩散模式Table6Dispersal models o f Huwaii,Galapagos and Bonin群岛属名原始迁入估计种数实际特有种数扩散模式(见正文说明)HawaiiCyrtandra1130BI Hedyotis150BI0(BM) Pe p e r omia148B V Cyanea148BI/B V Labordia140BI Phyllostegia140BI Stenogy ne140BI Palea140BI Sch idea132B M Pittosporum130B VGala p agosOpuntia117BI Alternanthera115BI/BB Scalesia112BI/(BB) Aca lypha19BI/BB Mollugo19BI/BM Sarcandra15B VBonin Pittosporum14B V Sym plocos13BI Callicarpa13BI Ile x13BI Ficus13BI Machilus13BI事实上,全世界的植物都具有一定的特有性,这是因为它们都为各自分布区的特有类群[40].凡是在18湖南环境生物职业技术学院学报2003年3月。