小麦胞囊线虫

小麦孢囊线虫病简况
小麦孢囊线虫病是一类危害小麦等禾谷类作物的重要线虫病害,目前国内分布范围已达湖北、河北、河南、北京、山西、陕西、内蒙古、青海、甘肃、山东、安徽、江苏和宁夏等13个省(市区> ,尤以黄淮麦区危害最为严重,在我国小麦主产区河南省已造成严重的产量损失[ 1 ] 。

小麦孢囊线虫病近年来在我国小麦各种植区发生与蔓延的速度很快,发病面积逐年扩大,给我国的农业生产及粮食安全带来了极大的威胁。

1 小麦孢囊线虫病简况
1.1 小麦孢囊线虫病的发生与分布
小麦孢囊线虫病,又称小麦禾谷孢囊线虫病( cereal cystnematode, CCN> ,是一类危害小麦等禾谷类作物的重要土传病害,主要危害小麦、大麦、燕麦和黑麦等禾谷类作物,以及紫羊茅、牛尾草、羊茅等40余种牧草[ 2 - 4 ] 。

小麦孢囊线虫属于垫刃亚目Tylenchina
异皮科Heteroderidae异皮属Heterodera，为害小麦并引起小麦孢囊线虫病。

它侵染禾谷类作物的根部，并迅速繁殖，使作物根系变成球状瘤节，抑制作物生长并影响产量。

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小麦孢囊线虫目前在澳大利亚、加拿大、以色列、南非、日本、欧洲多国、印度、中国、北非、摩洛哥、突尼斯、利比亚、巴基斯坦、伊朗、土耳其、阿尔及利亚、沙特阿拉伯等40个国家发生为害。

我国相继在湖北、河南、北京、陕西、
青海、内蒙古、河北、陕西、安徽、山东、甘肃11个省<市）发现，为害小麦面积约100万公顷。

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禾谷孢囊线虫病最初被认为只在温带地区发生,但现在已经遍及世界各个温度带,在各种土质的禾谷作物生长区都有发生,包括德国、英国、美国、俄罗斯、挪威、澳大利亚、加拿大、日本、以色列、比利时、印度、波兰、法国、新西兰、伊拉克、巴基斯坦、中国、伊朗、摩洛哥和阿尔及利亚等40个国家均有禾谷孢囊线虫病的报道,尤其以澳洲、欧洲和美洲发生为重,几乎成为全世界所有禾谷类作物产区的首要病害,严重影响了小麦的产量和质量。

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1. 2 小麦孢囊线虫病危害的严重性
禾谷类作物是全世界的重要粮食作物,种植面积较大,小麦孢囊
线虫对禾谷作物根系的破坏性很强,因此对作物产量所造成的损失是惊人的[ 5 ] 。

澳大利亚的两个小麦主产区维多利亚和南澳大利亚州,小麦孢囊线虫病发生面积达200 万hm2 ,严重时可达73% ～89% ,该病害还导致澳大利亚大麦减产20% ,小麦减产23% ～50% ,经济损
失约为7 000万澳元。

在欧洲,小麦孢囊线虫病每年可引起经济损失300万欧元,在俄罗斯的西伯利亚,小麦损失高达30% ～50%。

在亚洲,巴基斯坦因禾谷孢囊线虫病每年造成小麦减产15% ～20%。

在印度的拉贾斯坦,禾谷孢囊线虫病造成的小麦产量损失达到47. 2% ,大麦减产损失87. 2%。

而在沙特阿拉伯可以造成小麦减产40% ～
92%[ 18 ] 。

此外,小麦由于受孢囊线虫的为害,根系浅且长势衰弱,
很容易导致次生性土壤真菌的入侵,例如丝核菌(Rhizoctonia solani>可同孢囊线虫相互作用而加重植株的受害,致使根系发生病变、腐烂,甚至造成植株死亡[ 19 ] 。

在澳大利亚、美国、加拿
大、意大利、土耳其、印度等国还发现有多种短体线虫
( Pratylenchus spp. >为害禾谷类作物的根系,造成根组织腐烂坏死,容易引起抗小麦孢囊线虫品种的抗性丧失[ 18 ] 。

目前我国小
麦受害面积已达300万hm2 ,并且还有继续蔓延扩大的趋势,已严重威胁我国小麦的安全生产[ 20 ] 。

在河南省,小麦发病面积约为130
万hm2 ,重病地块达10 多万hm2 ,且有不断加速蔓延趋势,小麦孢囊
线虫病在河南省造成的小麦产量损失为28. 8%～35. 6%[ 21 ] 。

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1. 3 小麦孢囊线虫病的症状及诊断方法
小麦孢囊线虫为植物固定性内寄生线虫,侵入小麦根系后,使小麦的根部受到机械损伤和营养水分缺失,阻碍了小麦正常的生长发育,导致植株光合能力下降,影响了养分的积累。

发病植株穗小,籽粒不
饱满,重病植株可提早枯死,严重影响小麦的产量和质量,最终造成小麦极大的产量损失[ 22 ] 。

在小麦不同生长期,小麦孢囊线虫病呈
现不同的病害症状。

在苗期,病田出苗稀疏,拔出幼苗根系,可见根系侧根多,呈二叉型。

苗期病害的症状与缺水或营养缺乏症很相似,容
易被忽视。

在返青拔节期,麦苗地上部分叶片发黄。

植株瘦弱,分蘖
明显减少,病株明显矮于健株,根部形成很多根结,根结上又长出许多须根,严重时整个根系呈须根团状。

在抽穗至扬花期,发病的小麦植
株高度明显比健株矮,穗小且籽粒不饱满,根系的团根症状更加明
显。

在根系上可见白色亮晶状的雌虫外露,后期白色雌虫死亡变成褐色的孢囊(死亡的雌虫尸体> ,孢囊一旦老熟,很容易从根上脱落至土壤中,不利于病害的调查及诊断。

开展小麦孢囊线虫病害调查的最佳时期是小麦的抽穗后扬花期[ 23 ] 。

将长势较矮的植株连根拔起,
可见根系成团纠集在在一起,须根较多,在细根上肉眼可见针眼大小
的的发亮白色圆点,用手指挤压有浆汁出现,可初步判断这是小麦孢
囊线虫的雌虫。

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1. 4 小麦孢囊线虫的生物学特点
禾谷孢囊线虫是一个复合种群,包括很多形态相近种,过去把这
些危害禾本科作物及杂草的相近种统称为禾谷孢囊线虫。

目前禾谷
孢囊线虫组(Heterodera avenae group >共有11个种[ 24 ] 。

其中,造成经济为害最严重的是禾谷孢囊线虫(H.avenaeWollenweber, 1924 > 、菲力普孢囊线虫( H. f ilipjeviMadzhidov, 1981> 和大麦孢囊线虫( H. hordicalis Andersen,1975> 3个种[ 18 ] 。

由于气候条件、土壤性质和栽培制度的不同,各国和地区之间禾谷孢囊线虫病的种类和小麦受害程度也有差异,其中分布最广、危害最重的种类为禾谷孢囊线虫(H. avenae> , 该线虫是危害禾谷类作物的世界
性病原线虫[ 25 ] 。

此前在我国已知的大多数发病区,发现的都是
禾谷孢囊线虫[ 20 ] 。

2018年彭德良等报道在河南临颍、许昌、
卫辉和延津等4个地区发现菲力普孢囊线虫危害小麦[ 26 ] 。

小麦
孢囊线虫的卵储藏在孢囊中,孢囊在土壤中越夏。

在我国的冬小麦种
植区,每年的10月底至11月初,孢囊内的卵迎来第一个孵化高峰,孵化出的2龄幼虫侵入小麦根系,刺激薄壁组织形成合胞体,以供养其取食发育。

当温度继续下降至低于2 ℃(日平均气温>时,孢囊线虫停止孵化、入侵和发育。

至次年2月中旬左右温度开始上升时恢复活动,此
时病株内的幼虫发育速度明显加快,孢囊内的卵也迎来第二个孵化高峰[ 22 ] 。

侵入小麦根系的2龄幼虫取食发育,再经过3次蜕皮后,在小麦抽穗灌浆期形成柠檬形的雌成虫和线形的雄成虫,雌雄虫交配后,白色雌虫开始产卵,体躯急剧膨大,撑破根表皮外露。

此后随着小麦
的根系成熟黄朽,孢囊变褐老熟,脱落于土中。

孢囊内含有大量卵(约260～500个> ,越夏后又成为冬小麦的初侵染源[ 27 ] 。

禾谷孢囊
线虫通常一年只发生jLBHrnAILg
一代[ 22 ] 。

孢囊内卵的孵化主要受温度的影响,由于各地气候条
件的差异,不同禾谷孢囊线虫群体间的孵化温度也有所不同,并且新
老孢囊的孵化最适温度也不相同。

研究表明我国的禾谷孢囊线虫群
体必须在5～7 ℃的低温下经过至少30 d以上,2龄幼虫才能孵出,这
与小麦的低温春化期相一致[ 28 ] 。

经过低温刺激后的禾谷孢囊线虫孵化的最适温度为10 ～15 ℃,25 ℃以上则不孵化而引起滞育
[ 29 ] 。

我国禾谷孢囊线虫发生区夏季温度一般较高,不利于卵的
孵化,这也是我国以冬小麦受害为主的原因之一。

小麦孢囊线虫病的主要传播途径是土壤,通过农业机械、人、畜携带的病土和田间流水灌溉等可近距离传播该病。

在澳大利亚,大风刮起的尘土是该病害远
距离传播的主要途径,而我国每年暴雨的冲刷和联合收割机跨地区、跨省市的作业,可远距离传播该线虫。

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2 小麦孢囊线虫病的防治策略
小麦孢囊线虫病作为土传病害,其发病面积通常比较大,有效的病害治理往往难度较大。

因此,对小麦孢囊线虫病的防治,我们应该采取“预防为主,综合防治”的植保方针。

在没有发生病害的小麦产区,应采取严格的检疫措施,防止通过机械收割等人为方式从疫区向非疫区传播。

在已经发病的小麦产区,应以利用抗性品种为主,结合轮作、施肥和镇压等农业防治方法,进行综合治理。

对发病非常严重又不适宜轮作的地块,可采用抗(耐>病品种与化学防治相结合的方法。

总之,各地应结合实际生产情况,采取不同的防治策略进行综合治理,通过减少土壤中线虫的虫口基数达到降低病害级数和减少损失的效果。

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2. 1 选育利用抗耐病品种
国内外研究表明,选育和使用抗(耐>病品种是防治小麦孢囊线虫病最经济和有效的措施。

澳大利亚通过培育和大力推广抗病品种,有效地控制了小麦孢囊线虫病的危害,产量损失大大减少。

目前在我国种植的绝大多数小麦品种都不同程度的感病,王振跃等对河南省种植的小麦品种和全国种植的多个具优良农艺性状的小麦品种进行了抗病性测定,未发现免疫品种[ 32 ] 。

近年来随着分子生物学的快速发展,在大麦、黑麦和山羊草等小麦野生近缘种属中发现了大量禾谷孢囊线虫的抗性资源[ 33 ] ,国内外正在积极利用生物技术培育
抗病品种,并已培育出了一些较好的抗病或耐病品种,如由河南农业科学院作物所培育出的太空6号对小麦孢囊线虫表现出了较好的抗性[ 34 ] 。

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2. 2 病田与非禾本科作物轮作
小麦孢囊线虫病是积年流行病害,病害具有逐年加重的特性。

寄主植物的连续多年种植,会造成土壤中孢囊量的不断累积,最终造成病害的大发生。

所以小麦等禾谷作物应与非寄主植物实施轮作,豆科牧草、绿肥、油菜等都是轮作作物的较好选择[ 22 ] 。

有条件的地区也可实行与水稻轮作控制该病危害。

发病严重的田块可2～3年不种小麦及其他寄主植物。

在与非本科作物轮作期间,禾本科杂草可成为小麦孢囊线虫度过不良环境的临时寄主,以致轮作失效或失败。

因此,要及时清除田间的野燕麦等禾本科杂草,可减轻小麦孢囊线虫的发生及积累[ 21 ] 。

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2. 3 加强栽培管理
由于小麦孢囊线虫危害根系,造成根系发育不良,影响水肥的吸收,通过增施尿素和过磷酸钙给小麦提供足够的养分,增强小麦长势,能够提高小麦对孢囊线虫的耐病力,而且增产效果显著[ 35 ] 。

但也要注意适量的施肥,可增施有机肥,增加土壤有机质含量,提高植株耐病力,减轻危害[ 22 ] 。

在播种时通过适当的镇压以及播后灌水,都能在一定程度上减轻小麦孢囊线虫病的危害程度[ 21 ] 。

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2. 4 化学防治
在小麦孢囊线虫病严重发生的地块,用氯化苦、D - D混剂和棉隆(Dazomet>等土壤熏蒸剂能够在一定程度上有效防治小麦孢囊线虫,尤其在小麦返青前后,在病田施用具触杀或内吸作用的杀线剂,如涕灭威可降低卵和二龄幼虫的数量,处理效果较好[ 36 ] 。

吴绪金等在大田条件下研究了4种化学杀线虫剂及其不同剂量对小麦孢囊线虫病的防治效果,结果表明5%铁灭克( Temik>处理可促进小麦生长,防治小麦孢囊线虫的效果较好。

5%线敌( Ethop rophos>和10%福气多( Fosthia2zate>对小麦孢囊线虫有一定的防效,但对小麦的生长有一定抑制作用,而3%辛硫磷( Phosim>的防治效果较差[ 37 ] 。

利用杀线剂防治小麦禾谷孢囊线虫,各种药剂既有自身的优点,同时也存在一定的缺陷。

如施用棉隆,可同时杀死土壤中的线虫和绝大多数微生物,而且其价格昂贵,在禾谷类作EmxvxOtOco
物田间进行熏蒸既不经济也不实用。

涕灭威的杀线效果较好,但属于剧毒农药,且农田施用的经济成本较高,还严重污染环境[ 38 ] 。

总之,目前杀线剂的高毒高残留,对土壤生态的破坏和水源的污染,都在很大程度上限制了化学杀线剂在小麦孢囊线虫病防治中的应用。

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3 存在的问题与未来展望
小麦孢囊线虫病自1989年在湖北天门首次发现后,截至2018年已经在湖北、河北、河南、北京、山西、陕西、内蒙古、青海、甘肃、山东、安徽、江苏和宁夏等13个省(市区> 60多个地区发生,给我国的农业生产及粮食安全带来了极大的威胁。

江苏省作为我国小
麦的第五大种植区,又与较早发现小麦孢囊线虫病的河南、安徽与山东三省接壤,但小麦孢囊线虫病的问题一直没有引起足够的关注。

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续两年的田间调查显示,在与安徽、山东省交界的徐州、连云港和宿迁地区均有小麦孢囊线虫病的发生,江苏省的小麦孢囊线虫是否由临近省份传播而来,还需要做进一步的研究。

由于小麦孢囊线虫为害小麦后表现出来的田间症状,与小麦黄矮病、施肥不均、缺素等症状易混淆,加上对线虫病害认识的不足,使得小麦孢囊线虫病的发生容易长期被当地农业技术人员和农民所忽视[ 15 ] 。

随着联合收割机的广泛应用,可以预见小麦孢囊线虫今后在江苏省乃至中国的主要小麦种植区的扩散蔓延速度将非常迅速。

而且随着全球气候的变
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干旱缺水的地区面积将不断扩大,这些因素都将为小麦孢囊线虫病害的暴发流行提供有利的条件。

如果该小麦土传病害发生的严重程度进一步加剧,其所导致的惊人产量损失,将可能会引起一系列的社会与经济问题。

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因此,农业生产部门对小麦孢囊线虫病危害性的认识与宣传,以及加强对基层植保农技人员有关技术培训和工程经费支持,将有助于普及广大农技人员和农户对小麦孢囊线虫病的认识。

同时,开展江苏省小麦孢囊线虫的生物学研究,筛选优质的抗病种质资源,以及研究小麦孢囊线虫病综合防控技术,不仅可为江苏省小麦孢囊线虫病的有效防
治提供理论依据,而且可为农技人员提供丰富的小麦孢囊线虫知识,为今后病害的综合防控技术的应用与推广奠定基础。

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