马铃薯光合效率遗传分析及综合评价

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ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．０７．０１０
马铃薯光合效率遗传分析及综合评价
谢　锐１，２，金晓蕾２，韩志刚２，程玉臣２，３，赵小庆２，３，张向前２，３，高艳蓉３，郭景山２，路战远１
，２，３
（１．河北农业大学农学院，河北保定０７１０００；２．内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古呼和浩特０１００３１；
３．内蒙古自治区退化农田生态修复与污染治理重点实验室，内蒙古呼和浩特０１００３１）
摘要：为明确不同马铃薯种质光合效率差异，同时筛选高光效种质，对１５份不同地理来源的马铃薯种质材料的８个光合性状进行遗传力分析、相关性分析、主成分分析及聚类分析。

结果显示，１５份材料的８个光合性状均呈极显著差异，变异系数介于５．８１％～３１．１６％之间，其中气孔导度（Ｇｓ）最大，蒸腾速率（Ｔｒ
）次之，其值分别为３１．１６％、２９ １２％；广义遗传力（ｈ２）变化范围为１７．０８％～９９．６４％，除气孔限制（Ｌｓ
）、羧化速率（ＣＥ）外，其余６个性状的ｈ２均高于６０％，表明该性状传递给子代的能力较强。

主成分分析得到２个主成分因子，累计贡献率达８８．６５２％，通过计算光合效率综合值发现，１５份马铃薯种质光合效率综合值变幅为－３．４３～２．８８。

聚类分析将１５份马铃薯种质划分为３个类群，与光合效率综合值排序吻合度较高，筛选出龙薯４号、Ｓｐｕｎｔａ、希森６号、冀张薯１２号共４份高光效种质，且高光效类群的Ｃｉ、Ｇｓ、Ｔｒ显著高于其他类群（
Ｐ＜０．０５）。

另外，发现ＳＰＡＤ值与光合效率综合值呈极显著正相关关系（
ｒ＝０．６７８ ）。

关键词：马铃薯；广义遗传力；主成分分析；聚类分析；高光效
中图分类号：Ｓ５３２．０１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）０７－００７３－０８
收稿日期：２０２２－０５－２６
基金项目：内蒙古“草原英才”工程领军人才项目；内蒙古自治区科技重大专项（编号：ＺＤＺＸ２０１８０１９）；内蒙古自治区农牧业青年创新基金（编号：
２０２２ＱＮＪＪ０２）。

作者简介：谢　锐（１９８８—），男，宁夏中卫人，博士，助理研究员，主要从事马铃薯遗传育种与栽培生理研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｅｒｕｉ１２３５８＠１６３．ｃｏｍ。

通信作者：路战远，博士，研究员，主要从事保护性耕作和农田生态方面研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｚｈｙ２８１１＠１６３．ｃｏｍ。

光合作用是作物生产力的主要决定因素，光合
效率潜能的提高是增产的基础［１－２］。

作物积累的干物质有９０％～９５％来自于叶片的光合作用［３－５］。

马铃薯在生长发育过程中生物量形成的主要来源为光合作用，光合作用的强弱和效率的高低直接决
定着生物量和块茎产量［６－７］。

通过高光效育种改善
马铃薯叶片光合效率和光能利用率是提高块茎产量的有效途径之一，而遗传变异是高光效育种的基
础［８－１１］。

内蒙古阴山北麓地区是我国马铃薯主要
产区之一，研究马铃薯种质资源的光合生理特性，
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筛选高光效种质资源及选育适宜该地区高光效品种对马铃薯增产具有重要意义。

同一作物不同种质间的光合效率存在明显的遗传变异，这为高光效种质的筛选和新品种选育提
供了可能［
１２］。

Ａｃｅｖｅｄｏ－Ｓｉａｃａ等发现在光诱导过程中不同基因型水稻叶片的ＣＯ２同化效率存在明
显差异［
１３］
；Ｒａｗｓｏｎ等通过研究小麦光合特性的种内变异以及选择对光合作用的潜在影响，发现在地中海环境中育种导致现代品种在饱和光下的光合
效率比老品种有所提高［１４－１５］。

同时也有学者通过
不同光合指标，对作物光合效率进行直接评价，如薛惠云等对不同棉花种质的株型、叶绿素含量、光合参数及荧光参数等指标进行比较分析，并阐释了棉花高产稳产的光合生理基础
［１６］
；苏春桃等以气孔
导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）为关键因子，将２３份甘薯品种划分为５个类群，
筛选出高光效种质７份［１７］；尹旺等以净光合速率、胞间ＣＯ２浓度、
气孔导度及蒸腾速率作为筛选指标，通过聚类和相关性分
析，筛选出１
８个高光效材料［１８］。

综上所述，种内光合作用存在自然变异，并且遗传特性相对稳定，这为高光效育种提供了可能。

另外，数量分析法能较好地反映种质的综合性状，为育种过程中亲本选配提供依据。

当前，对于马铃薯种质资源鉴定评价主要围绕产量、品质及抗逆性等开展，对不同种质间光合效率的鉴定评价研究较少，致使可用于生产和遗传改良的高光效种质匮乏。

本研究以国内外１５个马铃薯品种为供试材料，系统分析了８个光合相关参数的变异情况和遗传力，并通过主成分分析和系统聚类对不同马铃薯种质进行评价、分类，筛选出高光效种质，以期为马铃薯高光效育种提供理论依据和亲本。

１　材料与方法１．１　试验区概况
试验于２０２０年５—９月在国家马铃薯产业技术体系呼和浩特综合试验站开展。

试验站位于呼和浩特市武川县（１１１°１５′Ｅ，４０°９６′Ｎ），平均海拔１６８２ｍ，年均降水量３５５ｍｍ，年均气温３℃，无霜期１
１０ｄ左右。

试验地土壤类型为栗钙土，肥力均匀，前茬作物为燕麦，０～２０ｃｍ土层土壤理化性质：速效氮、速效磷、速效钾含量分别为３５．２、３．５、１１２ ０ｍｇ／ｋｇ，有机质含量１０．６ｇ／ｋｇ，ｐＨ值８．３。

１．２　供试材料与试验设计
选取不同地域来源马铃薯品种１５份（表１），其中北京１份、
内蒙古６份、黑龙江２份、青海１份、河北２份、美国１份、荷兰２份。

试验采用单因素随机区组设计，３次重复，共计４５个小区。

每个小区为５行区设计，行距０．９ｍ，行长５．０ｍ，株距０．２５ｍ，每
行种植２０株。

施肥量分别为Ｎ３００．０ｋｇ／ｈｍ２
、Ｐ２Ｏ５１８０．０ｋｇ／ｈｍ２、Ｋ２
Ｏ３００．０ｋｇ／ｈｍ２，其中磷、钾肥及１／３氮肥作为基肥于播种前一次性施入，２／３氮肥第一次中耕时施入。

５月１０日播种，９月２０日收获。

灌溉、病虫草害防治等田间管理与大田一致。

表１　供试马铃薯品种及来源
１．３　测定指标与测定方法
于淀粉积累期（出苗后６０ｄ左右）选择３ｄ晴朗天气（８月９日、１０日和１２日），每个小区选择３株长势一致的植株，利用Ｌｉ－６８００（Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）便携式气体交换系统测定马铃薯倒四叶的顶小叶气体交换参数，包括净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和蒸腾速率（Ｔｒ
）等。

测定时间为０９：００—１２：００，光强设定为１０００μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ），二
氧化碳浓度设定为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ。

空气相对湿度设定为６０％，流速为５００μｍｏｌ／ｓ。

气体交换参数测定完成后利用ＳＰＡＤ－５０２（ＫｏｎｉｃａＭｉｎｏｌｔａ，Ｊａｐａｎ）叶绿素仪测定叶片相对叶绿素含量（ＳＰＡＤ值），每个小区选择６株测定，取平均值。

根据叶片气体交换参数，参照叶子飘等的方法分别计算瞬时羧化效率（ＣＥ＝Ｐｎ／Ｃｉ）、气孔限制值（Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ，Ｃａ
为大气ＣＯ２浓度）和水分利用率（ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｇｓ
）［１９］。

１．４　数据处理与分析
采用Ｅｘｃｅｌ２０１０进行数据整理，用ＳＰＳＳ２２．０对光合性状进行差异显著性分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析，利用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１２．５和Ｏｒｉｇｉｎ２０１９ｂ软件进行作图。

光合性状广义遗传力（ｈ２
）参照Ｈｏｌｌａｎｄ的方法
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用以下公式计算［２０］
：
ｈ２＝σ２ｇ／（σ２ｇ＋
σ２
／γ）。

式中：σ２ｇ表示遗传方差；σ２
表示误差方差；γ表示小区重复数。

２　结果与分析
２．１　光合性状的遗传变异
由图１可知，１５份马铃薯种质的８
个光合参数
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差异明显（图１），变异程度和显著性检验结果表明，不同品种的８个光合性状变异系数介于５．８１％～３１ １６％之间（表２），其中变异系数大于１５％的性状有５个，分别为Ｇｓ（３１．１６％）、Ｔｒ（２９．１２％）、Ｐｎ（１７ ９１％）、ＷＵＥ（１７．４０％）和ＣＥ（１７．１９％）；而Ｃｉ的变异最小，ＳＰＡＤ值次之，其变异系数分别为５ ８１％、６ ６０％。

通过对光合性状进行广义遗传力分析可知，８个光合性状的广义遗传力变幅为
１７ ０８％～９９．６４％，均值为７７．４７％，由大到小依次为Ｃｉ＞ＷＵＥ＞Ｐｎ＞ＳＰＡＤ值＞Ｔｒ＞Ｇｓ＞Ｌｓ＞ＣＥ，除Ｌｓ和Ｃ
Ｅ外，其余光合性状广义遗传力均大于６０％，Ｃｉ的遗传力最高，
而ＣＥ的遗传力最低。

综合以上结果表明，供试的１５份马铃薯种质光合性状遗传多样性较为丰富，且选择的８个光合性状普遍拥有较好的遗传力。

表２　马铃薯光合性状的遗传变异分析结果
光合参数
Ｆ值
平均值标准差变幅变异系数
（％）广义遗传力
（％）Ｐｎ
［μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ）］３３．８７
１８．３２３．２８１１．０３～２３．５１１７．９１９８．４９Ｃｉ
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）１０．８８ ２７３．０４１５．８７２４４．９５～３０６．４９５．８１９９．６４Ｇｓ
［ｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ）］４９．１３ ０．３５０．１１０．１７～０．６２３１．１６６８．６２Ｔｒ
［ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］１８．１２ ５．６７１．６５３．０２～８．７５２９．１２９６．８９ＣＥ［ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
１２．０３ ０．０７０．０１０．０４～０．０９１７．１９１７．０８Ｌｓ
１０．８８ ０．３２０．０４０．２３～０．３９１２．５０４１．１４ＷＵＥ
（ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）４１．３３ ５５．３０９．６２３５．１３～７７．７１１７．４０９９．４８ＳＰＡＤ值
４５．３４
４７．２０
３．１１
４２．３０～５３．９０
６．６０
９８．４３
注： 表示在０
．０１水平上呈现极显著差异（Ｐ＜０．０１）。

２．２　光合性状间的相关性
由表３可知，在所测定的５个光合指标（Ｐｎ、Ｃｉ
、Ｇｓ、Ｔｒ、ＳＰＡＤ值）间，除Ｃｉ与Ｐｎ、ＳＰＡＤ值及Ｇｓ与ＳＰＡＤ值之间无显著相关外，其余参数两两之间均呈极显著正相关关系。

通过计算得到３个指标（ＣＥ、Ｌｓ、ＷＵＥ）间，Ｌｓ与ＷＵＥ呈显著正相关关系，而ＣＥ与这２个指标间存在负相关关系。

ＣＥ与Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ、ＳＰＡＤ值呈极显著正相关关系，与Ｃｉ存在正相关关系；Ｌｓ与Ｃｉ、Ｇｓ、Ｔｒ呈极显著负相关，而与Ｐｎ
、ＳＰＡＤ值无显著相关性。

ＷＵＥ与测定的５个指标间，除ＳＰＡＤ值外，与其余指标均呈显著或极显著负相关关系。

通过相关性分析可知，大部分测定的气体交换参数、计算出光合参数均呈现显著的正相关或负相关关系，表明各指标表现出的信息存在重叠，且在光合效率评价过程中的作用并不完全相同，因此，通过单一指标来评价种质光合效率具有一定局限性。

表３　马铃薯光合参数间的相关性分析结果
光合参数相关系数
ＰｎＣｉＧｓＴｒＣＥＬｓＷＵＥＳＰＡＤ值
Ｐｎ１．０００Ｃｉ０．５０２
１．０００
Ｇｓ０．８６２
０．７２１
１．０００
Ｔｒ０．８２５ ０．６５０
０．８８３
１．０００
ＣＥ０．９５８
０．２３７
０．７２３ ０．７０８
１．０００Ｌｓ－０．５０２
－１．０００
－０．７２１ －０．６５０ －０．２３７１．０００
ＷＵＥ－０．５９７
－０．７１７
－０．８８４
－０．７６０ －０．４２８
０．７１７
１．０００ＳＰＡＤ值
０．６４４
０．１１５０．５０７０．６２３
０．６９０
－０．１１５
－０．１９４
１．０００
注： 表示在０．０５水平上显著相关（Ｐ＜０．０５）； 表示在０
．０１水平上显著相关（Ｐ＜０．０１）。

２．３　光合性状的主成分分析
对供试的１５份马铃薯种质８个光合参数进行主成分分析，根据特征值≥１的原则提取了２个主成
分，结果见表４，第一、第二主成分（ＰＣ１、ＰＣ２）特征值
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分别为５ ４０１、１．６９１，贡献率分别为６７．５１０％、２１ １４２％，累计贡献率达８８．６５２％，表明前２个主成分能代表代表整体数据的大部分信息。

第一主成分中载荷较大的因子有Ｇｓ、Ｔｒ、Ｐｎ，主要反映光合作用中气孔因素，而第２主成分在ＳＰＡＤ值上的载荷最大，反映了光合作用中相对叶绿素的变化因素。

因此，可将这８个光合相关参数转化为２个综合性指标，进一步对不同种质马铃薯资源进行光合效率评价。

表４　马铃薯品种光合指标主成分分析结果指标
各主成分的载荷ＰＣ１ＰＣ２净光合速率（Ｐｎ）０．９０２０．３４０胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）０．７６６－０．５８８气孔导度（Ｇｓ）０．９７３－０．０３０蒸腾速率（Ｔｒ）０．９３７０．０８５瞬时羧化速率（ＣＥ）０．７６００．５７７气孔限制值（Ｌｓ）－０．７６６０．５８８水分利用率（ＷＵＥ）－０．８２８０．３２９ＳＰＡＤ值０．５７２０．６５９特征值５．４０１１．６９１贡献率（％）６７．５１０２１．１４２累计贡献率（％）
６７．５１０
８８．６５２
２．４　光合效率综合评价指数
依据主成分分析得出的２个主成分特征值和得分系数，计算１５个种质的综合主成分值，即光合效率综合值，并对其排序，即可对各种质进行综合评价比较，其值越大表示光合效率越高。

由图２可知，１５份马铃薯种质光合效率综合值变幅为－３．４３～２．８８，其中大于１．０的种质有５个，分别为ＳＦＴ、ＸＳ６、ＸＪ２、ＺＳ５、ＨＱＨ，它们的光合效率较高，小于－１．０的种质有４个，分别为Ｆ、ＣＹ２、ＨＳ７、ＺＪ２，它们的光合效率较低。

由图３可知，通过建立ＳＰＡＤ值与光合效率综合值间线性关系发现，两者间存在极显著正相关关系，相关系数为０
．６７８。

２．５　聚类分析与高光效种质筛选
遗传距离是衡量种质间综合差异的有效指标。

本研究采用系统聚类－组间连接法对１
５份马铃薯种质的８个光合参数进行系统聚类，如图４所示，在欧氏距离（Ｄ）为１５．０时，可将１５份马铃薯种质分为３类。

第Ⅰ类群共８份，占参试材料的５３．３３％，包括Ｖ７、ＮＳ７、ＸＪ２、ＺＳ５、ＫＸ２３、ＱＳ９、Ｆ、ＨＱＨ（即Ｌｕｃｉｎｄａ、内薯７号、兴佳２号、中薯５号、克新２３号、青薯９号、Ｆａｖｏｒｉｔａ和后旗红）；第Ⅱ类群共３份，占
参试材料的２
０．００％，包括ＺＪ２、ＣＹ２、ＨＳ７（即中加２号、川引２号、华颂７号）；第Ⅲ类群共４份，占参试材料的２６．６７％，包括ＬＳ４、ＳＦＴ、ＸＳ６、ＪＺＳ１２（即龙薯４号、Ｓｐｕｎｔａ、希森６号、冀张薯１２号）。

由图５可知，第Ⅲ类群与第Ⅰ类群的Ｐｎ无显著差异，但显著高于第Ⅱ类群，第Ⅲ类群的Ｃｉ、Ｇｓ、Ｔｒ均显著高于其
他２个类群，
第Ⅰ类群和第Ⅲ类群的ＣＥ均显著高于第Ⅱ类群，而第Ⅱ类群的Ｌｓ和Ｗ
ＵＥ均显著高于其他２个类群，
３个类群的ＳＰＡＤ值虽无显著性差异，但第Ⅰ、第Ⅲ类群仍大于第Ⅱ类群。

由此可知，第Ⅲ类群为高光效资源，第Ⅰ类群为中等光效资
源，第Ⅱ类群为低光效资源，
这与光合效率综合值
评价得出的结论基本一致。

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３　讨论
３．１　光合性状的遗传变异
自然界种内和种间光合速率显著变化，为种质遗传多样性提供了丰富的来源，此外，光合潜力差异背后的生理或遗传机制可能为不同品种在特定环境下的表现提供有价值的信息［２１］。

本研究中测定了１５份马铃薯种质的８个光合相关参数，通过方
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差分析显示，各参数间均达到极显著差异，且变异系数介于５．８１％～３１．１６％之间，表明其基因库比较丰富，遗传背景复杂。

在尹旺等的研究中所测定
的光合相关参数也表现出极显著差异［
１８，２２］
，本研究结果与之基本吻合。

这也充分说明本研究所选取的种质材料具有良好的代表性以及在高光效种质筛选方面的遗传基础广泛，为高光效品种选育及改良提供了可能。

在叶片水平上，气孔是ＣＯ２和Ｈ２Ｏ进出的通道，其开合主要受遗传因素和外界环境影响，且净光合速率的高低也取决于气孔限制和叶肉
限制２个因素［２３－２４］
，因此，光合速率与气孔导度关
系密切。

本研究中，气孔导度（Ｇｓ）的变异系数及在第一主成分中的载荷最大，且与净光合速率呈极显著正相关关系，所以气孔导度在应对复杂多变的环境和改善光合效率方面具有丰富的种质基础。

虽然本研究发现各马铃薯叶片光合参数均存在明显的种内变异，同样在小麦、大麦和水稻上也有相似
结论［２５－２７］
，但究其发生变异的生理机制仍不明确，
有待进一步探究。

广义遗传力是评价性状传递给子代能力强弱
的重要指标［２８］。

Ｓｉｎｇｈ认为当遗传力高于８０％时为
极高水平遗传力，介于６０％～７９％之间为中高水平，介于４０％～５９％之间为中等水平，低于４０％为
较低水平［２９］。

本研究中Ｐｎ、Ｃｉ、Ｔｒ
、ＷＵＥ、ＳＰＡＤ值的广义遗传力均大于８０％，为极高水平；Ｇｓ的广义遗传力为６８．６２％，属中高水平，而ＣＥ和Ｌｓ的广义遗传力较低。

许国春等的研究显示Ｃｉ的广义遗传力低于４０％
［３０］
，本研究结果与之有一定差异，可能
因为在测定光合参数时ＣＯ２设置的原因所造成。

３．２　综合评价方法
亲本的鉴定、评价及选择是高光效育种成功与否的关键，而科学筛选评价高光效种质的方法是该过程中尤为重要的一环。

主成分分析通过降维可将多个变量简化为少数综合指标，马铃薯光合性状间存在不同程度的相关性，利用主成分分析法既可提取性状的绝大部分信息，又可避免人为偏好或单
一指标的局限性［３１］。

聚类分析通过各指标间相似
性将对象进行分类，其结果稳定、准确，能真实地反
映种质的综合性状［３２－３４］。

此方法的优点在于综合
了多项相关参数，并且考虑了各参数的权重和相关性，评价结果全面、精准，在花生、玉米、棉花等作物的营养品质、氮素效应、抗旱性综合评价中被广泛应用
［３５－３７］。

本研究利用此法，通过计算光合效率综
合值和聚类结果基本一致，筛选得到高光效资源４份，中等光效资源８份，低光效资源３份，其中高光效种质在胞间ＣＯ２浓度、气孔导度和蒸腾速率方面较其他２类种质有显著优势，这与许国春等的研究
结果［
３０］
基本一致。

另外，研究发现光合效率综合值与ＳＰＡＤ值间存在极显著的正相关关系，这与陈军
等的研究结果［
３８］
基本一致。

这表明ＳＰＡＤ值在一定程度上可以反映马铃薯的综合光合效率，而在３类种质整体分析时，高、中光效种质的ＳＰＡＤ值虽然高于低光效种质，但其差异不显著，可能是测定群体小导致的。

４　结论
综上所述，本研究中１５份种质间的８个光合性状存在极显著差异，变异系数介于５．８１％～３１ １６％之间；除气孔限制（Ｌｓ）和羧化速率（ＣＥ）外，其余性状广义遗传力均较高。

相关性分析结果表明，ＳＰＡＤ值与光合效率综合值呈极显著正相关关系。

基于主成分分析和系统聚类分析，筛选得到４份高光效种质、８份中等光效种质和３份低光效种质，其中高光效种质包括龙薯４号、Ｓｐｕｎｔａ、希森６号、冀张薯１２号，可作为高光效品种应用于生产或为高光效育种提供亲本。

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