植物逆境生理
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非生物胁迫(abiotic stress)： 干旱、盐渍、洪涝、极端温度(高温、低温)、臭 氧等自然产生的和水、土壤和大气的污染等人 为造成的不良环境因素。
1.2 植物适应逆境的方式
避逆性（stress escape）：指植物通过
各种方式尽量在时间和空间上避开逆境的影响。 பைடு நூலகம்水稻在秋季降温前已完成生育周期。
2. 含有相同碳链长 度的脂肪酸, 其 双键数越多、即 不饱和度越高， 熔点越低，相应 其固化温度越低， 耐寒性越强。
e.g. 粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性) > 籼稻
• 与抗逆性有关的膜脂组分还包括： 磷脂 PC （磷脂酰胆碱） PE （磷脂酰乙醇胺） PG （磷脂酰甘油） 糖脂 DGDG（双半乳糖二甘油脂） MGDG（单半乳糖二甘油脂）
耐逆性（stress tolerance）指植物通过自
身代谢变化来适应逆境、降低甚至修复由逆境造 成损伤或影响的能力。植物耐性强弱与植物的内 部生理机制有关。
植物通过御逆和耐逆产生了抗性。
植物的抗逆性是在长期的系统发育、 驯化（acclimation）中或经抗性锻炼 （hardening）后逐渐形成的。如植物从 秋到冬，经过抗寒锻炼（Cold acclimation），在非伤害性的零上低温诱 导下植物的抗寒性得到逐渐提高。
第11章 植物的逆境生理
第1节 植物逆境生理通论 第2节 植物水分逆境生理 第3节 植物的温度逆境生理 第4节 植物的盐胁迫生理 第5节 病害生理与植物的抗病性
第1节 植物逆境生理通论
1.1 逆境的概念及种类 1.2 植物抵抗逆境的方式 1.3 逆境对植物生理代谢的影响 1.4 植物对逆境适应的生理机制
• 细胞组织生理缺水→气孔关闭→进入胞内 的CO2减少→影响卡尔文循环
• 细胞组织生理缺水→叶片内淀粉水解加强 →糖类积累→光合产物输出减慢→光合速 率下降
1.3.3 逆境对植物生理代谢的影响之三 ——呼吸速率的变化
• 冰冻、高温、盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下 降
• 零上低温、干旱→呼吸先升后降 • 感病→呼吸显著增高
——膜蛋白
逆境下，植物会诱导产生新的蛋白（逆境 蛋白） 如：冷驯化蛋白（经冷锻炼后，抗寒性提高 了的植株细胞膜上新产生的一类蛋白） 热激蛋白（HSPs）、渗压素（渗调蛋白）、 病程相关蛋白（PRs）、厌氧蛋白、紫外线 诱导蛋白等
胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力； 不同胁迫条件诱导的胁迫蛋白常常相同或相似，如：
1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四 ——可溶性化合物增加
• 各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增 加，使体内大分子化合物转变为小分子可 溶性化合物
• 典型的例子：低温下，淀粉→可溶性碳水 化合物（蔗糖、果糖、葡萄糖等增加）
1.3.5 逆境对植物生理代谢的影响之五 ——ABA含量的增加
• 各种逆境下，植物体内ABA含量会增加 • ABA含量的增加→增强了植物抵御外界不
生物膜与抗逆性 抗氧化系统与抗逆性 渗透调节与抗逆性 ABA与抗逆性 逆境蛋白与抗逆性 生长状况与抗逆性
1.5 提高植物抗逆性的一般途径 1.6 植物抗逆性的研究方法
1.1.逆境的概念及种类
•非 生 物 胁 迫
•生 物 胁 迫
逆境(Stress)：对植物生长和生存不利的各种环 境因子的总称。
生物胁迫（biotic stress）： 病、虫、杂草、动物、人为因素等。
抗逆性(stress resistance)：指植物具
有对逆境的抵抗和忍受能力。包括御逆性和耐逆 性。
植物通过避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力， 即适应性（adaptability）。 。
御逆性（stress avoidance）：指植物防御 逆境胁迫的能力。如发达根系、发达输导 组织、形成特殊形态结构（如茎肉质化、 叶表面覆盖茸毛、蜡质等）等防御植株脱 水。多来源于植物的形态、解剖特点。
良环境的能力 • “胁迫激素”
1.4 植物对逆境适应的生理机制
• 生物膜与抗逆性 • 逆境蛋白与相关基因 • 渗透调节与抗逆性 • 脱落酸与抗逆性 • 植物的抗氧化系统
1.4.1生物膜与抗逆性
——膜脂
逆境下，植物细胞膜脂会发生相变→膜 透性增大→膜内物质外渗（电导率测定其 物质渗出率，评价膜伤害程度）→代谢紊 乱→ 细胞受到损坏。 e.g. 低温下由正常条件下的液晶态，转变 为固化的凝胶态。
缺水、盐渍亦可诱导热激蛋白等。 对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性。
4. 对物质代谢的影响：在各种逆境下植物体内的物质分解 大于合成。
5. 活性氧主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸 降解。
1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一 ——直接或间接导致水分胁迫
• 干旱、涝灾直接引起水分胁迫
• 零上低温（冷害）→根系吸水能力减弱→ 吸水量>蒸腾消耗→萎蔫、地上部干枯→水 分胁迫
发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪 酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关。
饱和脂肪酸
棕榈酸 16:0 硬脂酸 18:0
熔点 (℃） 63.1 69.1
不饱和脂肪酸
棕榈油酸16:1 -0.5 油酸 18:1 13.4 亚油酸 18:2 -5.0 亚麻酸 18:3 -11.0
1. 饱和脂肪酸碳链 越长, 则熔点越 高, 相应其固化 温度越高;
• 零下低温（冻害）→细胞间隙结冰→胞间 隙水势低→细胞脱水→原生质脱水→ →水 分胁迫
• 高温→叶温升高→蒸腾降温来降低叶温 →蒸腾强烈→水分胁迫
• 盐渍→土壤中盐分过多→根际土壤溶液 渗透势下降→植物失水→生理干旱→水 分胁迫
• 水分胁迫→细胞脱水→膜系统受到伤害
1.3.2 逆境对植物生理代谢的影响之二 ——光合速率下降
以下侧重讨论植物对非生物胁迫的响应
1.3 逆境对植物生理代谢的影响
1. 对水分代谢的影响：多种非生物胁迫作用于植物体均能 对植物造成水分胁迫。
2. 对光合作用的影响：在逆境下植物的气孔关闭，光合作 用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。
3. 对呼吸作用的影响：在冻害、热害、盐害、涝渍时植物 呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上 升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另 外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；
1.2 植物适应逆境的方式
避逆性（stress escape）：指植物通过
各种方式尽量在时间和空间上避开逆境的影响。 பைடு நூலகம்水稻在秋季降温前已完成生育周期。
2. 含有相同碳链长 度的脂肪酸, 其 双键数越多、即 不饱和度越高， 熔点越低，相应 其固化温度越低， 耐寒性越强。
e.g. 粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性) > 籼稻
• 与抗逆性有关的膜脂组分还包括： 磷脂 PC （磷脂酰胆碱） PE （磷脂酰乙醇胺） PG （磷脂酰甘油） 糖脂 DGDG（双半乳糖二甘油脂） MGDG（单半乳糖二甘油脂）
耐逆性（stress tolerance）指植物通过自
身代谢变化来适应逆境、降低甚至修复由逆境造 成损伤或影响的能力。植物耐性强弱与植物的内 部生理机制有关。
植物通过御逆和耐逆产生了抗性。
植物的抗逆性是在长期的系统发育、 驯化（acclimation）中或经抗性锻炼 （hardening）后逐渐形成的。如植物从 秋到冬，经过抗寒锻炼（Cold acclimation），在非伤害性的零上低温诱 导下植物的抗寒性得到逐渐提高。
第11章 植物的逆境生理
第1节 植物逆境生理通论 第2节 植物水分逆境生理 第3节 植物的温度逆境生理 第4节 植物的盐胁迫生理 第5节 病害生理与植物的抗病性
第1节 植物逆境生理通论
1.1 逆境的概念及种类 1.2 植物抵抗逆境的方式 1.3 逆境对植物生理代谢的影响 1.4 植物对逆境适应的生理机制
• 细胞组织生理缺水→气孔关闭→进入胞内 的CO2减少→影响卡尔文循环
• 细胞组织生理缺水→叶片内淀粉水解加强 →糖类积累→光合产物输出减慢→光合速 率下降
1.3.3 逆境对植物生理代谢的影响之三 ——呼吸速率的变化
• 冰冻、高温、盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下 降
• 零上低温、干旱→呼吸先升后降 • 感病→呼吸显著增高
——膜蛋白
逆境下，植物会诱导产生新的蛋白（逆境 蛋白） 如：冷驯化蛋白（经冷锻炼后，抗寒性提高 了的植株细胞膜上新产生的一类蛋白） 热激蛋白（HSPs）、渗压素（渗调蛋白）、 病程相关蛋白（PRs）、厌氧蛋白、紫外线 诱导蛋白等
胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力； 不同胁迫条件诱导的胁迫蛋白常常相同或相似，如：
1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四 ——可溶性化合物增加
• 各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增 加，使体内大分子化合物转变为小分子可 溶性化合物
• 典型的例子：低温下，淀粉→可溶性碳水 化合物（蔗糖、果糖、葡萄糖等增加）
1.3.5 逆境对植物生理代谢的影响之五 ——ABA含量的增加
• 各种逆境下，植物体内ABA含量会增加 • ABA含量的增加→增强了植物抵御外界不
生物膜与抗逆性 抗氧化系统与抗逆性 渗透调节与抗逆性 ABA与抗逆性 逆境蛋白与抗逆性 生长状况与抗逆性
1.5 提高植物抗逆性的一般途径 1.6 植物抗逆性的研究方法
1.1.逆境的概念及种类
•非 生 物 胁 迫
•生 物 胁 迫
逆境(Stress)：对植物生长和生存不利的各种环 境因子的总称。
生物胁迫（biotic stress）： 病、虫、杂草、动物、人为因素等。
抗逆性(stress resistance)：指植物具
有对逆境的抵抗和忍受能力。包括御逆性和耐逆 性。
植物通过避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力， 即适应性（adaptability）。 。
御逆性（stress avoidance）：指植物防御 逆境胁迫的能力。如发达根系、发达输导 组织、形成特殊形态结构（如茎肉质化、 叶表面覆盖茸毛、蜡质等）等防御植株脱 水。多来源于植物的形态、解剖特点。
良环境的能力 • “胁迫激素”
1.4 植物对逆境适应的生理机制
• 生物膜与抗逆性 • 逆境蛋白与相关基因 • 渗透调节与抗逆性 • 脱落酸与抗逆性 • 植物的抗氧化系统
1.4.1生物膜与抗逆性
——膜脂
逆境下，植物细胞膜脂会发生相变→膜 透性增大→膜内物质外渗（电导率测定其 物质渗出率，评价膜伤害程度）→代谢紊 乱→ 细胞受到损坏。 e.g. 低温下由正常条件下的液晶态，转变 为固化的凝胶态。
缺水、盐渍亦可诱导热激蛋白等。 对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性。
4. 对物质代谢的影响：在各种逆境下植物体内的物质分解 大于合成。
5. 活性氧主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸 降解。
1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一 ——直接或间接导致水分胁迫
• 干旱、涝灾直接引起水分胁迫
• 零上低温（冷害）→根系吸水能力减弱→ 吸水量>蒸腾消耗→萎蔫、地上部干枯→水 分胁迫
发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪 酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关。
饱和脂肪酸
棕榈酸 16:0 硬脂酸 18:0
熔点 (℃） 63.1 69.1
不饱和脂肪酸
棕榈油酸16:1 -0.5 油酸 18:1 13.4 亚油酸 18:2 -5.0 亚麻酸 18:3 -11.0
1. 饱和脂肪酸碳链 越长, 则熔点越 高, 相应其固化 温度越高;
• 零下低温（冻害）→细胞间隙结冰→胞间 隙水势低→细胞脱水→原生质脱水→ →水 分胁迫
• 高温→叶温升高→蒸腾降温来降低叶温 →蒸腾强烈→水分胁迫
• 盐渍→土壤中盐分过多→根际土壤溶液 渗透势下降→植物失水→生理干旱→水 分胁迫
• 水分胁迫→细胞脱水→膜系统受到伤害
1.3.2 逆境对植物生理代谢的影响之二 ——光合速率下降
以下侧重讨论植物对非生物胁迫的响应
1.3 逆境对植物生理代谢的影响
1. 对水分代谢的影响：多种非生物胁迫作用于植物体均能 对植物造成水分胁迫。
2. 对光合作用的影响：在逆境下植物的气孔关闭，光合作 用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。
3. 对呼吸作用的影响：在冻害、热害、盐害、涝渍时植物 呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上 升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另 外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；