原肠作用

三、细胞运动和原肠构建
背唇细胞 内胚层细胞
胚孔沟
两栖类胚胎背唇区域细胞移植到内胚层细胞上后， 下陷形成胚孔沟
两栖类细胞的运动
• 最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有 内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层 细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则 位于内胚层和中胚层之间。 • 非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组 合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适 当的位置，为它们分化为不同的器官做准 备。
二、鸟类原肠作用机制
（一）下胚层的作用和胚轴的建立 在胚胎的发育过程中，胚胎的不同部分分别处在 两种环境之中，一种是蛋清的碱性环境 （pH9.5）；一种是胚下腔的酸性环境 （pH6.5）。 水和Na+可以通过细胞屏障从蛋清运送到胚下腔 中，从而形成细胞层两侧的电位差。 ------------从而决定背--腹轴 处于蛋清的一侧将成为背面，处于胚下腔的一侧 将成为腹面。 前--后轴 的建立是由于重力作用的结果。

It is not birth, marriage,or death, but gastrulation,which is truly the most important time in your life.
Lewis Wolpert (1986)
第一节 原肠作用概述
1. 原肠作用概述
原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧 烈的、高速有序的运动过程，通过细胞 运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形 成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生 变动，重新占有新的位置，并形成由三 胚层细胞构成的胚胎结构。
各胚层发育命运图示
囊胚
原肠胚 外胚层 表皮及其 附属结构
（毛发、指 甲）
内胚层 胚胎肠道
消化道的上皮 腺体（肝和脾）
脑和神经系 统（感受器）
其他：尿道和 呼吸道的上皮 膀胱的上皮 （气管、支气管、
肺上皮）
脊索 真皮（皮肤） 的内层
中胚层
循环系统（心脏、
血管淋巴系统等）
肌肉（骨骼肌、平滑肌） 内脏器官的外膜 排泄系统（肾、输尿管） 生殖系统（睾丸、卵巢、 输卵管、子宫）
上图，15－16h； 原沟和亨氏节的 形成。
下图，19－22h； 内移的细胞向上 推举上胚层前端 中线区域，形成 头突（head process）。
• 随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条 开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节 向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚 胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊 索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到 最后端区域，将来形成肛门。 • 至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽 管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间， 但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。
鸡胚双层囊胚的形成
• 由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起， 两层之间的空腔即为囊胚腔（blastocoel）。 • 鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎 外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身 并没有任何实质性的贡献。下胚层细胞只形成部分胚胎外 膜（extraembryonic membrane），尤其是卵黄囊（yolk sac）和连接卵黄的基柄（stalk）。
由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂
1. 下胚层和上胚层的形成
鸟类胚盘中央细胞被胚 下腔（subgerminal cavity）和卵黄分开， 看起来透明，称为明 区（area pellucida）。 明区边缘细胞和卵黄 接触看起来不透明， 称为暗区（area opaque）。上胚层某 些细胞单个的迁移到 胚下腔中，形成初级 下胚层（primary hypoblast）。胚盘后 缘有一层细胞向前迁 移和初级下胚层汇合， 形成次级下胚层 （secondary hypoblast）。
两栖类原肠作用总结：
1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。 2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。 3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。 4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸 5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合 并为单层细胞而向植物极下包。
非洲爪蟾 的未受精 卵，示动 物极半球 有较多的 色素，植 物极半球 有较多的 卵黄。
鸟类原肠的发育图案
• 细胞潜入囊胚腔和伴随原条向前的发展，迁入的细 胞逐渐取代了下层细胞层成为真正意义上的胚体内 胚层，并在以后的发育中向下方中心回卷构成胚体 的消化管道，即原肠发生。 • 原有的下层细胞被推至明区前端的部位构成生殖新月 区，并通过内移的方式植入胚体的生殖嵴发育为生殖 细胞。 • 经囊胚腔的内移细胞同样向前但是移动不远，保留 在外胚层和内胚层之间发育为头部中胚层和脊索。
尿囊
卵黄囊
2.原条的形成
鸟类的原条（primitive streak）首先见于胚胎的 后端上胚层细胞的加厚处。这种加厚是来自上胚层的中 胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞 向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前 运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度 60 ％至75％处，成为胚胎前后轴的标志。
两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成
• 原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和植物 极细胞质两者之间的相互作用而产生的。开启 原肠作用的诱导因子原来位于植物极细胞的深 层细胞质中。 • 移植预定背部的植物极细胞能够让植物极经紫 外线照射的胚胎正常发育，同时将预定背部的 植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能够诱 导形成次生胚轴（secondary axis）。
第三节鱼类的原肠形成第四节两栖类的原肠作用两栖类的灰色新月精子入卵后皮层向精子进入的方向旋转大约30?在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域称为灰色新月
第七章
原肠Baidu Nhomakorabea用
--------胚胎细胞重组
本章主要内容
1. 2. 3. 4. 5. 6. 原肠作用概述 海胆的原肠作用 鱼类的原肠作用 两栖类的原肠作用 鸟类的原肠作用 哺乳类的原肠作用
胚层分化歌诀：
外胚层神经感官附（表皮附属物）表皮 内胚层消化呼吸肝和胰 中胚层真循脊（脊索）膜（内脏外膜）生（ 生殖系统）排（排泄系统）肌（肌肉）
动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和 左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立 起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发 育潜能。
不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。 如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经 开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体 轴是在整个原肠作用过程中建立的。
内陷
内卷
内迁
分层
外包
第二节 海胆的原肠形成
1.海胆的原肠胚发育（辐射式卵裂）
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
海胆原肠作用的开始
胞外基质纤维
囊胚腔
基质片层
透明层
纤毛
海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔， 表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞 内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两 种间质细胞都分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体 外连通形成口。
鸡胚原条形成时细胞的运动。A，3－4h；B，5－6h；C，7－8； D，10－12h
移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。
3.通过原条的细胞的迁移：内胚层和 中胚层的形成
• 最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前 肠的细胞，这一点与两栖类相似。
• 通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成 前肠、头部中胚层和脊索； A，进入囊胚腔 的细胞顶端伸 长形成瓶状细 胞； • 通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大 部分内胚层和中胚层组织。
两侧对称动 物的体轴
尽管整个动物界原肠作用方式变化多样， 但总体可概括为五种细胞运动机制，即外 包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷 （involution）、内移（ingression）、分层 （delamination）和集中延伸。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。
• 伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷， 称为原沟（primitive groove）。原沟与两栖类胚孔 的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。 • 在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节（primitive knot）或亨氏节 （Hensen’s node） 。亨氏节的中 央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝（primitive pit）。 细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相 当于两栖类胚孔的背唇。
通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层， 即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新 位臵的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因 此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和 器官原基决定的关键时期。
原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生 的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作 用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。
二、胚孔的定位
• 细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞 质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未 来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用 开启处代表胚胎未来背面。 • 虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子， 但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要 的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹 部，完全由细胞质运动方向来决定。
24－28h 鸡胚的原 肠作用。
A，延伸到全 长的原条， 24h；B，2体 节时期，25h； C，4体节时 期，27和；D， 原条回缩到胚 胎的尾部， 28h。E，原 条回缩，脊索 沿着原条的痕 迹形成。
伴随原条回缩， 脊索和体节逐渐 形成。 上图，23－24h； 下图，4体节时期。
• 当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运 动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为 胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细 胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。 • 鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵 黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层， 而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的 位臵。
1. 爪蟾的原肠作用 原肠作用开始于瓶状 细胞的形成和内突。 它们的内突使囊胚表 面形成一个小沟，即 为胚孔(blastopore)。
胚孔处形成 瓶状细胞
爪蟾早期 胚孔背唇 的表面观， 示动、植 物极细胞 大小的差 异。
动物极 细胞通 过胚孔 背唇内 卷区域 表面的 特写。
两栖类原肠作用细胞运动方向
第五节 鸟类的原肠形成
第五节
鸟类的原肠作用
一、鸟类原肠作用概述
• 鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大 量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。胚盘 下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严 格限制。
1. 下胚层的作用和胚轴的形成
• 鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前 当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背 腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发 育至关重要。
海胆原肠作用过程：初级间质细胞在中胚层和内胚层相 交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的 形成。
海胆原肠作用的机制： 内胚层的早期内陷机制：如下图所示，纤丝收缩使细胞变 位契形，成为细胞内陷的原动力。 内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排 (会聚伸展)。
第三节 鱼类的原肠形成
B，鸡胚原肠作 用立体图解， 示原条、正在 迁移的细胞和 原有两胚层之 间的关系。
• 最早通过原条迁移的 细胞是预定发育为前 肠的细胞，一旦进入 囊胚腔，就向前迁移， 最后把胚胎前区的下 胚层细胞挤走，使下 胚层细胞局限于明区 前部一个区域，即生 殖新月区。
鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细 胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨 氏节。
• 原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条 边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细 胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细 胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形 成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的 间质细胞。随着细胞进入原条，原条向胚 胎未来头部区域延长。 • 下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成 任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体， 以后通过血管迁移到生殖腺中。
• 通过机械方法（如离心）人为地改变皮层 细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可 以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠 作用。 • 将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细 胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作 用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。
人工方 法诱导 的两个 原肠作 用开启 点
第四节 两栖类的原肠作用
两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º ，在动 物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相 对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
光滑爪蟾胚胎发育过程
爪蟾的 晚期囊 胚，示 边缘区 被内胚 层细胞 覆盖。