茎的次生生长 (双子叶植物

茎的构造一、叶芽的构造：将茎纵切进行观察，可见芽中央有一个中轴，叫芽轴，它是未发育成熟的茎。

芽轴顶端呈圆锥形，由分生组织组成，叫生长锥。

在生长锥基部周围有许多小突起，叫叶原基，将来发育成叶。

在较大叶原基的叶腋内，又发生小的突起，叫腋芽原基，将来发育成腋芽（侧芽）。

二、茎尖的分区：分生区、伸长区、成熟区。

（一）分生区：茎尖的前端，由原分生组织和初生分生组织组成。

前者位于最先端，其细胞具有很强的分裂能力。

后者具有一定的分裂能力，并开始分化形成原表皮层、基本分生组织和原形成层。

这三种初生分生组织将来分化成茎的成熟组织，即表皮、皮层、维管束和髓等部分。

（二）伸长区：细胞迅速生长，是茎伸长生长的主要部分。

从伸长区开始，细胞逐渐分化形成各种组织。

初生分生组织开始形成初生组织，如原表皮分化成排列整齐的表皮，基本分生组织分化形成形成层和中央部分的髓，原形成层分化形成维管束。

（三）成熟区：细胞停止生长，组织分化基本完成，形成茎的初生构造。

此时芽已发育成幼嫩新枝。

三、双子叶植物茎的构造（一）双子叶植物茎的初生构造：茎尖成熟区由外及内：表皮、皮层和维管柱。

1.表层：最外的一层活细胞，是初生保护组织，排列紧密，没有细胞间，不含叶绿体。

外壁常角质化、附有蜡层或表皮毛。

表皮上分布少量气孔，为内外气体交换的通道。

2.皮层：表皮内方，由多层活的薄壁细胞组成，细胞较大，排列疏松，有细胞间隙。

细胞内常含叶绿体。

有时内皮层细胞含有淀粉粒，称为淀粉鞘，3.中柱：包括中柱鞘、维管束、髓和髓射线。

（1）中柱鞘：中柱最外层，由一至几层细胞构成。

有的植物中柱鞘有薄壁细胞组成，有的是由厚壁纤维组成。

中柱鞘的薄壁细胞与髓射线相连，在一定条件下可恢复分裂能力，产生不定根、不定芽和木栓形成层。

（2）维管束：由原形成层分化而来，是中柱最重要部分。

由初生韧皮部、束中形成层和初生木质部组成。

初生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。

主要功能是运输水分和无机盐，并具有机械支持作用。

1.简述蓼型胚囊的发育过程及胚囊的结构。

答：（1）胚囊发生于珠心组织中。

最初，在靠近珠孔端的珠心表皮下，逐渐发育出一个与周围细胞显著不同的细胞，即孢原细胞。

孢原细胞形成后，进一步发育长大成大孢子母细胞，也称胚囊母细胞。

有的植物中孢原细胞先进行一次平周分裂，形成两个细胞，即周缘细胞和造孢细胞。

其中造孢细胞发育成大孢子母细胞。

大孢子母细胞进行减数分裂产生4个大孢子，它们排列成一列，其中珠孔端的3个退化消失，而远离珠孔的大孢子进一步形成单核胚囊。

当单核胚囊长大到相当程度时，单核胚囊连续进行三次有丝分裂。

大孢子核进行第1次有丝分裂，形成2个核，分别移向胚囊两极，再进行2次分裂，各形成4个核。

三次有丝分裂都是核分裂，不伴随细胞壁分裂和新壁产生，因此成为8个游离核。

每端各有4个核，各有1核移向中央，成为含有2个极核的中央细胞，同时其他的核也形成细胞，从而成为7细胞8核的成熟胚囊。

简图如下：孢原细胞→造孢细胞→胚囊母细胞（减数分裂）→4个大孢子（珠孔端3个退化）→单核胚囊（3次有丝分裂）→8核→成熟的胚囊（2）成熟胚囊由3个反足细胞，2个助细胞，1个卵细胞和1个中央细胞所组成。

2.试述花药的发育及雄配子体的发育。

答：花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来，进一步发育成四棱形雏体，最外一层发育成表皮，中央部分发育成药隔及维管束，在四棱角表皮内分化出孢原细胞，孢原细胞经过平周分裂形成内、外两层，外层的为初生壁细胞，内层的造孢细胞。

初生壁细胞经过平周、垂周分裂，形成3－5层细胞，和表皮一起构成幼期花粉囊壁，由外到内分别为药室内壁、中层和绒毡层。

到花药成熟时，药室内壁称纤维层，中层和绒毡层消失。

造孢细胞经多次分裂形成花粉母细胞，花粉母细胞经减数分裂形成4个小孢子，由其经有丝分裂形成二核花粉粒，少数植物生殖细胞再分裂1次形成三核花粉粒，二核或三核花粉粒即雄配子体。

3.十字花科、菊科、唇形科和禾本科的主要特征及代表植物。

A.十字花科：草本，叶互生，总状花序或伞房花序。

试述双子叶植物茎次生构造的形成过程。

双子叶植物茎的次生构造形成过程如下：
1. 初始胚轴形成：受精卵细胞发育为初期胚胎，形成胚根、胚芽和初期茎轴（初始胚轴）。

2. 初生木质部形成：初始胚轴的表皮和维管组织发育，形成初生木质部。

初生木质部包括离散的维管束，由木栓细胞、木纤维细胞、导管和筛管组成。

3. 维管Cambium形成：在初生木质部与皮层之间形成辐射全面分裂的维管形成层（维管Cambium），产生二次维管组织。

4. 次生木质部形成：维管Cambium的内侧形成木栓细胞和软木细胞，生成次生木质部。

次生木质部产生大量顺向的维管束，交替排列的带状软木和韧皮部区域。

5. 次生韧皮部形成：维管Cambium的外侧形成韧皮纤维细胞和较少的筛管细胞，生成次生韧皮部。

6. 增加分叉：主根和主茎不断分叉，产生更多的根和茎。

根和茎的分叉都受次生生长驱动。

7. 生长终止：次生生长逐渐终止，维管Cambium不再分裂，茎的生长停止。

茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称加粗生长。

次生生长所形成的次生组织组成了次生结构(图5-35)。

多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。

次生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。

图5-35植物茎的次生结构一、维管形成层的产生及其活动(一)维管形成层的来源初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层，它构成了形成层的主要部分。

此外，在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞，恢复分裂能力，发育为形成层的另一部分，因其位居维管束之间，故称为束间形成层(interfascicularcambium)(图5-36)。

束中形成层和束间形成层相互衔接后，形成完整的形成层环。

图5-36棉花幼茎横切--示束中形成层和束间形成层(二)维管形成层的细胞组成及活动维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiforminitial)和射线原始细胞(crayinitial)两种类型(图5-37)。

前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。

在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。

维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。

纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。

射线原始细胞平周分裂的结果，形成径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。

其中，位于次生木质部中的部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输系统。

茎的初生结构表皮位于幼茎的最外方，通常由一层细胞组成。

表皮细胞为初生保护组织，细胞的外壁角化，形成角质膜，表皮上有少数气孔分布，有的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。

表皮这种结构上的特点，既能起到防止茎内水分过度散失和病虫侵入的作用，又不影响透光和通气，还能使茎内的绿色组织正常地进行光合作用。

皮层位于表皮与中柱之间，绝大部分由薄壁细胞组成。

在表皮的内方，常有成束或成片的厚角组织分布，在一定程度上加强了幼茎的支持作用，厚角细胞和薄壁细胞中常含有叶绿体，故幼茎多呈绿色。

通常幼茎皮层的最内层细胞的细胞壁不像根中具有特殊的增厚结构，一般不形成内皮层。

有些植物茎皮层的最内层细胞，富含淀粉粒，而被称为淀粉鞘。

中柱（也称维管柱）是皮层以内的中轴部分，它由维管束、髓和髓射线等组成，中柱起源于原形成层，髓和髓射线起源基本分生组织。

（1）维管束立体结构中，各维管束是彼此交织贯连的。

茎的维管束在发育过程中，其初生韧皮部是从原形成层的远轴区（外侧）开始的，由外至内进行向心发育。

但初生木质部却从原形成层的近轴区（内侧）先开始形成原生木质部，然后进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，茎初生木质部的这种发育顺序称为内始式。

这与根初生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。

双子叶植物茎的维管束中，当初生结构形成后，在初生韧皮部与初生木质部之间，还保留一层分生组织细胞，这是继续进行次生生长的基础。

（2）髓和髓射线髓和髓射线是中柱内的薄壁组织，位于幼茎中央部分的，称为髓；位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分，称为髓射线。

髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时髓中也有含晶体和含单宁的异细胞，故髓具有贮藏作用。

髓射线的生理功能，除贮藏作用外，还可作为茎内径向输导的途径，以及一部分的髓射线细胞可变为束间形成层。

木本幼茎的初生结构中，由于维管束互相靠近，髓射线很狭窄。

茎的次生生长和次生结构次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动（1）维管形成层的发生和活动产生：原初生维管束中的形成层保留了分生能力，与束中形成层相连的髓射线中的薄壁细胞恢复分生能力，转变为束间形成层，束间形成层和个初生维管束中的束中形成层相连接，形成层成为一个圆筒，形成维管形成层。

第五章茎1:试述木本双子叶植物茎次生分生组织的产生及活动。

解：（1）维管形成层的产生及活动：1）产生：位于初生木质部和初生韧皮部间的一层具有分裂能力的细胞发育为束中形成层，构成形成层的主要部分，在与束中形成层相接的髓射线中一层细胞恢复分裂能力，发育成束间形成层，两者相互连接形成完整的形成层环。

2）活动：维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，纺锤状原始细胞进行平周分裂向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部，构成次生维管组织；射线原始细胞平周分裂向外产生韧皮射线，向内产生木射线，构成次生维管射线。

同时，纺锤状原始细胞还进行垂周分裂和横向分裂，增加自身细胞数目和产生新的射线原始细胞。

（2）木栓形成层的产生和活动：1）产生：茎中木栓形成层的产生较为复杂，多数起源于与表皮邻接的一层皮层薄壁细胞或厚角组织细胞;还有的产生于表皮细胞；也有的产生于初生韧皮部中的薄壁细胞。

2）活动：木栓形成层进行平周分裂向外形成木栓层，向内形成栓内层，一起构成周皮。

2.简述茎中维管形成层细胞的组成、形态及分裂活动。

解1）细胞组成：由纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型组成。

（2）形态特征：纺锤状原始细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，和茎的长轴平行排列，呈纺锤形或梭形：射线原始细胞近乎等径（径字为圆半径的径）的正方体形，分布于纺锤状原始细胞之间。

纺锤状原始细胞在茎的横切面上呈平周的长方形，排成一圆环。

（3）活动：纺锤状原始细胞进行平周分裂，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统,同时进行垂周和横向分裂.增加自身细胞的数量以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大；射线原始细胞进行平周分裂产生次生雄维管射线，构成茎的横向运输系统。

3.从宏观和微观两方面比较木材三切面的形态解剖特点。

4了解分枝形式对农业或园艺整枝修剪工作有什么指导意义？举例说明芽对腋芽都有不同程度的抑制作用，顶芽的死亡，以及代替顶芽的腋芽依次死亡，促进了大量下部腋芽的形成和发育,使植物枝繁叶茂，光合作用面积扩大,促进植物更好的生长。

双子叶植物茎的初生生长和次生生长过程
1、双子叶植物的茎，在初生生长的基础上还会出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，通过它们的活动，进行次生增粗生长，维管形成层的发生，原形成层发育为初生组织时，在初生韧皮部和初生木质部之间保留着一层具有分生能力的组织，即为形成层。

2、由于这一部分形成层处于维管束的作用域，故称为“束中成膜”。

在二次生长初期，在连接束中形成层的髓光细胞重新具有分化能力，成为束间形成层。

最终，光束中的形成层与光束之间的形成层结合在一起，组成了一个维管层。

3、在维管形成后，立即进行细胞分裂，并进行初次生长，从而形成第二形态。

在双子叶植物茎干的维管束中，在初生韧皮部和初生木质部之间仍有分生细胞存在，为初次生长提供了依据。

在草本双子叶植物的幼茎横切面，维管束为卵形，维管束间隔大，在皮质的内侧形成环状；大部分的维管束在幼茎中相互间隔很短，几乎形成一个环状。

在立体结构中，各个维管束相互交错，相互穿插。

双子叶植物根的次生生长过程次生结构双子叶植物根又称为复叶状根，是多数双子叶植物一种特殊的生长形式，在双子叶植物的茎和根位置处可以很容易地观察到叶片的尖端都有一对叶尖。

这种植物的根在次生生长中会形成特殊的结构，称为“双胞胎状根”。

植物体中有两种类型的根，一种是生长中单胞芽生长的原型根，另一种是次生发育过程中形成的双胞胎状根，在双胞胎状根次生生长开始之前，一个原型根可以通过形成根茎或者根分支向两个方向分叉形成两个叶尖。

这种结构的植物根往往有一个十字形的根状图，用来表示两个植物的真实结构。

在双胞胎根的次生生长过程中，后分支的反应性植物受到环境的不同，会发生不同的变化。

一般双胞胎根在次生发育过程中都会形成一些次生结构。

这其中包括末端生长圆柱体、具有不规则形状的垂直分支、粗细不一的根毛、植物根须等。

末端生长圆柱体是双胞胎根的次生结构之一，在根的末端生长多数双子叶植物的双胞胎状根中，就存在末端生长圆柱体，其形状形如圆柱形，而且末端生长的圆柱体具有较为明显的带叶状根形状，被认为是一颗保护植物外围的非常有效的“防护衣”。

末端生长圆柱体不仅可以保护植物根部免受外部伤害，还能够隔离植物根和空气之间的气体交换。

具有不规则形状的垂直分支也是复叶状根次生结构之一，它是由原始根发育不规则分支而形成，垂直分支是经由叶芽诱导后在双胞胎根上分支出来的，它有着次生之性，具有抗水分蒸发、保持植物根的湿润和充足供氧等作用。

粗细不一的根毛也是双胞胎根次生结构之一，根毛是一种由低分子量成分富含的小细毛，其数量较多，表面呈细微卷曲状态。

根毛的主要功能是可以提高植物根系的支持力，增加根系吸水的能力和改善土壤气孔利用率，从而提高养分吸收能力。

植物根须也属于双胞胎根次生结构，植物根。