中国畜牧兽医 2024,51(4):1613-1621C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e 母鸡肠道及生殖道微生物对孵化性能影响的研究进展李 静1,2,严 霞2,陈 鹏2,王春兰3,郭钊文5,罗雪辉4,董尚智6,计 坚2,刘 燊1,罗成龙2(1.佛山科学技术学院生命科学与工程学院,佛山528000;2.广东省农业科学院动物科学研究所,猪禽种业全国重点实验室,广东省畜禽育种与营养研究重点实验室,广州510640;3.韶关市畜牧研究所,韶关512026;4.清远市清城区清远鸡研究院,清远511500;5.清远市清城区动物卫生防疫中心,清远511500;6.珠海市现代农业发展中心,珠海519070)摘 要:母鸡肠道和生殖道内定植着庞大而复杂的微生物群落,这些微生物群落的动态发展与宿主不同发育阶段密切相关,并对宿主的免疫功能㊁营养吸收㊁内分泌调节㊁繁殖与孵化过程以及蛋品质等方面起着重要作用㊂肠道和生殖道微生态平衡对母鸡的健康和繁殖性能至关重要,雏鸡在孵化过程中可能受母鸡传递的肠道和生殖道微生物影响㊂然而,目前母鸡肠道和生殖道微生物群落对繁殖与孵化影响的机理研究还不够深入和系统,作者主要介绍了母鸡肠道和生殖道不同阶段的优势微生物以及不同肠段的微生物群落定植规律,同时对肠道和生殖道微生物群落之间的关系㊁肠道和生殖道微生物对蛋品质的影响㊁微生物对繁殖孵化过程的影响㊁亲代与子代间微生物传播的途径㊁鸡胚不同发育阶段的微生物群落结构以及影响孵化过程的相关因素等方面进行阐述㊂旨在寻找调控繁殖过程㊁影响孵化率的母鸡核心微生物群落作为选留高孵化率种鸡的独特标签,为进一步探索禽类肠道和生殖道微生物的功能结构并为提高家禽生产和繁殖效率提供参考㊂关键词:肠道微生物;生殖道微生物;孵化率;鸡中图分类号:S 814.5文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2024.04.029 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2023-11-02基金项目:韶关市科技计划项目(220610144531382);国家自然科学基金面上项目(32172687);广东省省级科技计划项目(2022B 020*******);清远市清城区国家现代农业产业园项目(2023横006)联系方式:李静,E -m a i l :1819304843@q q .c o m ;严霞,E -m a i l :x i a ya n 1@163.c o m ㊂李静和严霞对本文具有同等贡献,并列为第一作者㊂通信作者刘燊,E -m a i l :s h e n c n @a l i y u n .c o m ;罗成龙,E -m a i l :l u o c h e n g l o n g @g d a a s .c n R e s e a r c hP r o g r e s s o n t h e I n f l u e n c e o fG u t a n dR e pr o d u c t i v eT r a c t M i c r o o r g a n i s m s o nH a t c h a b i l i t yi nH e n s L I J i n g 1,2,Y A N X i a 2,C H E NP e n g 2,WA N GCh u n l a n 3,G U OZ h a o w e n 5,L U O X u e h u i 4,D O N GS h a n g z h i 6,J I J i a n 2,L I US h e n 1,L U OC h e n g l o n g2(1.S c h o o l o f L i f eS c i e n c e a n dE n g i n e e r i n g ,F o s h a nU n i v e r s i t y ,F o s h a n 528000,C h i n a ;2.S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f S w i n e a n dP o u l t r y B r e e d i n g I n d u s t r y ,G u a n g d o n g Pr o v i n c i a l K e y L a b o r a t o r y o f A n i m a lB r e e d i n g a n d N u t r i t i o n ,I n s t i t u t e o f A n i m a lS c i e n c e ,G u a n g d o n gA c a d e m y o f A g r i c u l t u r a lS c i e n c e s ,G u a n g z h o u 510640,C h i n a ;3.S h a o g u a n I n s t i t u t e o f A n i m a lH u s b a n d r y S c i e n c e ,S h a o g u a n 512026,C h i n a ;4.Q i n g y u a nC h i c k e nR e s e a r c h I n s t i t u t e ,Q i n g c h e n g D i s t r i c t ,Q i n g y u a nC i t y ,Q i n g y u a n 511500,C h i n a ;5.Q i n g y u a n Q i n g c h e n g D i s t r i c tA n i m a lH e a l t ha n dE p i d e m i cP r e v e n t i o nC e n t e r ,Q i n g y u a n 511500,C h i n a ;6.Z h u h a iM o d e r nA g r i c u l t u r eD e v e l o pm e n tC e n t e r ,Z h u h a i 519070,C h i n a )中国畜牧兽医51卷A b s t r a c t:T h e g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c t so fh e n sa r ec o l o n i z e db y v a s ta n dc o m p l e x m i c r o b i a lc o m m u n i t i e s.T h ed y n a m i c p r o ce s s e sof t h i sm i c r o b i o m ed e v e l o p m e n t a r e c l o s e l y a s s o c i a t e dw i t hd i f fe r e n td e v e l o p m e n t a ls t a g e so ft h eh o s t,w h i c h p l a y s i g n if i c a n tr o l e s i nt h eh o s t si m m u n e f u n c t i o n,n u t r i e n t a b s o r p t i o n,e n d o c r i n e r eg u l a t i o n,r e p r o d u c t i o n a n dh a t c hi n g p r o c e s s e s,a sw e l l a s e g gq u a l i t y.T h e b a l a n c e o f g u t a n d r e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m s i s c r u c i a l f o r t h e h e a l t h a n d r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e o f h e n s,a n d c h i c k sm a y b e i n f l u e n c e db y t h e g u t a n d r e p r o d u c t i v e t r a c t m i c r o o r g a n i s m st r a n s m i t t e d b y h e n s d u r i n g h a t c h i n g.H o w e v e r,t h ec u r r e n tr e s e a r c h o nt h e m e c h a n i s m o ft h ei m p a c to f g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c t m i c r o o r g a n i s m so nr e p r o d u c t i o n a n d h a t c h i n g i nh e n s i sn o t y e t i n-d e p t ha n ds y s t e m a t i c.T h ea u t h o rm a i n l y i n t r o d u c e s t h ed o m i n a n t m i c r o o r g a n i s m s i nt h e g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c t so fh e n sa td i f f e r e n ts t a g e s,a s w e l la st h e c o l o n i z a t i o n p a t t e r n s o fm i c r o o r g a n i s m s i nd i f f e r e n t s e g m e n t s o f t h e g u t a n d r e p r o d u c t i v e t r a c t s.A t t h es a m et i m e,t h er e l a t i o n s h i p b e t w e e n g u ta n dr e p r o d u c t i v et r a c tm i c r o o r g a n i s m s,a n dt h e i m p a c t o f g u t a n dr e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m so ne g gq u a l i t y a r ea l s od i s c u s s e d.A n dt h e i m p a c t o fm i c r o o r g a n i s m so nt h er e p r o d u c t i v ea n dh a t c h i n gp r o c e s s,t h e p a t h w a y so fm i c r o b i a l t r a n s m i s s i o n b e t w e e n p a r e n t s a n d o f f s p r i n g,t h e m i c r o b i a lc o m m u n i t y s t r u c t u r e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t a l s t a g e s o f c h i c k e ne m b r y o s,a n d t h e r e l e v a n t f a c t o r sa f f e c t i n g t h eh a t c h i n gp r o c e s s a r e e x p l a i n e d.T h ea i m o f t h i sa r t i c l e i s t o i d e n t i f y t h ec o r em i c r o b i a l c o m m u n i t i e so fh e n s t h a t r e g u l a t e t h e r e p r o d u c t i v e p r o c e s s a n d a f f e c t h a t c h i n g r a t e a s au n i q u e i d e n t i f i e r f o r s e l e c t i n g h i g h h a t c h i n g r a t eb r e e d e r s,t o g a i nad e e p e ru n d e r s t a n d i n g o ft h ef u n c t i o n a ls t r u c t u r eo f g u ta n d r e p r o d u c t i v et r a c t m i c r o o r g a n i s m si n p o u l t r y a n d p r o v i d e i n s i g h t s i n t o i m p r o v i n g p o u l t r y p r o d u c t i o na n d r e p r o d u c t i v e e f f i c i e n c y.K e y w o r d s:g u tm i c r o o r g a n i s m s;r e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m s;h a t c h i n g r a t e;c h i c k e n s鸡的肠道是食物消化和营养吸收的主要部位,生殖道是鸡蛋各部分形成的场所,生殖和消化系统的末端部分共同连接到泄殖腔[1]㊂肠道和生殖道内寄存着复杂的共生微生物,微生物生态系统主要由细菌㊁病毒㊁古细菌㊁真菌等组成,稳定的微生物群落在调节宿主免疫系统㊁营养消化㊁内分泌㊁繁殖和肠道功能等方面发挥作用[2-5]㊂家禽微生物组作为连接肠道㊁肝脏㊁大脑和生殖道的信号分子,对家禽生产繁殖和鸡蛋质量有着直接或间接影响[6-7]㊂种蛋微生物可能会影响孵化率,而种蛋微生物主要来源于母鸡的肠道㊁生殖道和环境[8]㊂不同于哺乳动物,鸡作为卵生动物在商业背景下产下种蛋后被收集,切断了母鸡微生物直接传递给雏鸡的途径[3,9]㊂鸡胚获得亲代微生物群的方式主要有鸡蛋通过母鸡生殖道时传递到鸡蛋内部或通过泄殖腔时被肠道㊁粪便微生物覆盖到蛋壳表面等(图1)[10]㊂此前,提高孵化率的方法多集中于优化通风㊁光照[11]㊁温度[12]等管理环节的研究[13-14]㊂近年来,关于母鸡肠道和生殖道微生物对孵化率影响的研究逐渐增多,了解这些微生物所扮演的角色和调控机制,能为改善孵化率㊁鸡群健康和生产效益提供理论依据㊂1肠道微生物鸡的肠道包括小肠㊁盲肠㊁直肠三部分,与嗉囊㊁腺胃㊁肌胃㊁泄殖腔等共同构成了鸡的消化系统,负责食物消化和营养吸收[15]㊂鸡肠道微生物群是一个庞大而动态的系统,受遗传因素(品种㊁品系㊁年龄㊁性别)与环境因素(饲粮㊁环境)的共同影响(图1)㊂雏鸡肠道微生物的丰富度和多样性在早期定植阶段显著增加,随着日龄增长趋于成熟稳定;粪便微生物在一定程度上代表了小肠微生物的组成㊂J u r b u r g等[16]对孵化后35d内的雏鸡粪便微生物连续监测,监测到的优势门类包括放线菌门(A c t i n o b a c t e r i a)㊁拟杆菌门(B a c t e r o i d e t e s)㊁厚壁菌门(F i r m i c u t e s)㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a)等,将微生物动态划分为3个阶段,第一阶段(第1天开始)以垂直传播微生物群为主,由肠杆菌目(E n t e r o b a c t e r i a l e s)和乳杆菌目(L a c t o b a c i l l a l e s)主41614期李静等:母鸡肠道及生殖道微生物对孵化性能影响的研究进展导,包括链球菌属(S t r e p t o c o c c u s)和埃希菌属-志贺菌属(E s c h e r i c h i a-S h i g e l l a);第二阶段从第4天开始,上述这些优势分类群逐渐被梭菌目(C l o s t r i d i a l e s)取代;第三阶段(第10天开始)梭菌目仍然占主导地位,分节丝状菌(C a d i d a t u s A r t h r o m i t u s)和罗姆布茨菌(R o m b o u t s i a)特殊分类群出现㊂Z h o u等[17]同样进行了35日龄内雏鸡粪便和肠道(十二指肠㊁盲肠)微生物群的定植检测,各取样部位与J u r b u r g等[16]研究中粪便的优势微生物群相似;鉴定发现埃希菌属-志贺菌属可作为粪便21和35日龄的生物标志物,而乳杆菌属(L a c t o b a c i l l u s)和埃希菌属-志贺菌属始终存在于不同日龄的各取样部位,其中乳杆菌属数量在粪便和十二指肠中占主导地位;试验发现盲肠较其他取样部位具有最高的微生物多样性,其标志物包括另枝菌属(A l i s t i p e s)㊁狭义梭菌属1(C l o s t r i d i u m-s e n s u-s t r i c t o-1)㊁布劳特菌属(B l a u t i a)㊂在母鸡上,K e r s 等[18]追踪不同养殖场不同日龄的群体盲肠微生物组时,发现不同养殖场的鸡群在相同日龄阶段有相对稳定的盲肠微生物群㊂为验证不同品种之间盲肠微生物差异,F e n g等[19]通过统一10个品种鸡的饲粮㊁性别和环境条件,发现不同品种间存在拟杆菌属(B a c t e r o i d e s)等共同微生物属,但盲肠微生物组成和互作网络存在较大差异,主要体现在微生物代谢途径方面㊂该研究证实了遗传学在塑造机体微生物群落结构中的作用㊂稳定的微生物群具有调节机体免疫㊁器官发育㊁代谢功能的作用[20]㊂肠道微生态平衡被破坏可能导致有害微生物分泌毒素的能力增加,N i u等[21]研究发现,感染鸡白痢沙门菌(S a l m o n e l l a P u l l o r u m)的母鸡与肠道微生态平衡的母鸡相比,降低了与繁殖显著正相关的盲肠拟杆菌属㊁脱硫弧菌属(D e s u l f o v i b r i o)和巨单胞菌属(M e g a m o n a s)相对丰度和微生物A l p h a多样性,同时伴随繁殖性能(孵化率㊁受精率和雏鸡数量)下降以及肠道㊁输卵管㊁卵泡的形态学损伤㊂功能性微生物组可以调节母鸡授精后储精管(S S T)中精子的存活情况,E l o k i l 等[22]对比发现,S S T高精子活性母鸡群体肠道中厚壁菌门和乳杆菌属丰度显著高于低活性群体㊂此外,肠道中的微生物可以与类固醇激素,如孕酮㊁雌激素和睾酮等相互作用对繁殖起关键作用[23]㊂有研究结果表明,肠道微生物群可通过分泌β-葡萄糖醛酸酶将雌激素去结合成活性形式的方式来调节机体的激素水平和生殖性能[24-25]㊂C a o等[26]发现高产母鸡在卵巢中具有较高的生殖激素(雌二醇㊁抗缪勒管激素㊁瘦素)水平和较高表达的抗缪勒管激素受体基因㊂采用粪菌移植法将高产母鸡微生物群移植给低产母鸡后,增加了盲肠拟杆菌门㊁厚壁菌门㊁乳杆菌属㊁拟杆菌属和肠球菌属(E n t e r o c o c c u s)的富集,提高了受体母鸡的产蛋率㊁血清中雌二醇和抗缪勒管激素水平,同时雌激素㊁卵泡刺激素和抗缪勒管激素受体基因的表达上调㊂因此,肠道微生态的平衡维持了产蛋母鸡健康状态,同时对母鸡繁殖相关激素水平㊁种蛋的受精率和孵化率等影响深远㊂2生殖道微生物以前普遍认为胎儿生活在无菌环境中,近年来生殖道微生物受到了研究人员的广泛关注,越来越多的证据支持微生物群可以从母体垂直传播给婴儿[27]㊂母体生殖道微生物群的存在可在一定程度上抵御有害微生物的入侵,微生物群落失调会导致子宫内膜异位㊁不孕症以及孕妇流产㊁早产等不良妊娠结局[28-29]㊂以乳杆菌属为主的生殖道微生物组在生育中发挥着关键作用,乳杆菌属的数量可作为评估母体胎膜早破㊁早产㊁流产等不良妊娠结局的临床工具[30]㊂对于维持繁殖母鸡的生殖道健康,乳杆菌属同样具有重要意义[31]㊂输卵管微生物作为生殖系统中的重要存在,与输卵管的健康状态及繁殖表现密切相关(图1)㊂S u等[9]通过对128只母鸡的输卵管微生物研究发现,输卵管微生物群的差异与产蛋量有较强的相关性,鉴定出与免疫相关的脆弱拟杆菌(B a c t e r o i d e s f r a g i l i s)㊁柔嫩梭菌(C l o s t r i d i u m l e p t u m)㊁萨氏拟杆菌(B a c t e r o i d e s s a l a n i t r o n i s)和B a c t e r o i d e sb a r n e s i a e,可能有利于产蛋繁殖㊂Z h a n g等[32]报道称产蛋鸡输卵管中的鸭源鸡杆菌(G a l l i b a c t e r i u ma n a t i s)会导致鸡的输卵管炎和腹膜炎,可能是由于有害微生物导致生殖道酸碱平衡破坏,黏液分泌受阻引发炎症反应㊂不同于哺乳动物,鸡的发育是体外进行的㊂鸡的受精卵是由大量的脂质和蛋白质构成,这些物质被运送到母鸡卵巢中的卵母细胞㊂当卵母细胞排卵时,在漏斗部受精,然后进入膨大部包裹蛋清,在峡部和壳腺中形成蛋壳膜和蛋壳,最终从阴道产出[33]㊂清晰了解鸡生殖系统的微生物组成和结构5161中 国 畜 牧 兽 医51卷对于提高种蛋孵化率具有重要的生产指导意义㊂L e e 等[34]首次使用二代宏基因组测序技术全面研究了商品代母鸡的输卵管(漏斗㊁膨大部㊁峡部和子宫)㊁粪便和蛋壳的微生物群与子代微生物群之间的关联,结果表明不同生殖道段落的微生物(门㊁属)组成差异不显著,在门水平主要由厚壁菌门㊁梭杆菌门(F u s o b a c t e r i a )㊁变形菌门㊁放线菌门和拟杆菌门组成,属水平上由假单胞菌属(P s e u d o m o n a s )㊁巨单胞菌属㊁乳杆菌属和拟杆菌属组成;随着鸡的生长,输卵管微生物群属水平多样性增加,经溯源分析母鸡可能在鸡胚形成过程中将输卵管微生物群部分转移给子代,构成胚胎的肠道微生物群(图1)㊂S h t e r z e r等[35]对10个种鸡场37周龄母鸡的肠道和生殖道微生物进行检测,输卵管的不同段落微生物组成相似且优势微生物与L e e 等[34]报道相近,表明不同品种的母鸡在相同的生产阶段其生殖道微生物组成存在相似性㊂此外,S h t e r z e r 等[35]和S u 等[9]对同一个体的肠道微生物和生殖道微生物进行比较,发现二者共享微生物群落(门㊁属)且生殖系统具有更多的微生物分类群,说明肠道微生物可能通过泄殖腔上行到生殖道(图1)㊂W e n 等[36]系统验证了鸡输卵管阴道部㊁子宫部㊁峡部㊁膨大部㊁伞部和泄殖腔6个部位的微生物组成,结果显示从伞部到泄殖腔,微生物群落逐渐增加,表现出中等的空间异质性㊂构成输卵管微生物的优势微生物与L e e 等[34]报道相似(优势属见表1),肠球菌属㊁埃希菌属-志贺菌属㊁不动杆菌属(A c i n e t o b a c t e r )和葡萄球菌属(S t a p h y l o c o c c u s )同时存在于6个部位,在阴道中发现的罗姆布茨菌可作为产蛋数的预测指标㊂鸡生殖道中稳定存在的微生物群落对产蛋㊁繁殖等有着直接的影响,而频繁交换的肠道微生物可能也通过该途径传递给子代㊂①,肠道微生物;②,生殖道微生物;③,蛋黄微生物;④,蛋清微生物;⑤,蛋壳微生物;⑥,鸡胚肠道微生物;⑦,雏鸡①,G u tm i c r o o r g a n i s m s ;②,R e p r o d u c t i v e t r a c tm i c r o o r g a n i s m s ;③,E g gy o l k m i c r o o r g a n i s m s ;④,E g g w h i t em i c r o o r ga n i s m s ;⑤,E g g s h e l lm i c r o o r g a n i s m s ;⑥,C h i c k e ne mb r y o g u tm ic r o o r g a n i s m s ;⑦,C h i c k e n 图1 母鸡传递微生物给子代的途径F i g .1 R o u t e o fm i c r o b i a l t r a n s m i s s i o n f r o mh e n s t o t h e i r o f f s p r i n g3 肠道及生殖道微生物对种蛋孵化的影响种蛋孵化是生产链的第一步,提高孵化率对于提高整个生产过程的经济效益至关重要㊂影响孵化率的因素有多种,主要包括种鸡㊁种蛋及生产管理因素㊂种蛋质量会影响到胚蛋孵化率,而种蛋质量的高低与种鸡密切相关[37]㊂宿主表型在受到遗传因素影响的同时,还会受到微生物的影响㊂3.1 微生物对种蛋品质的影响肠道微生物及其代谢产物(短链脂肪酸㊁色氨酸衍生物)作为信号分子,能够通过微生物-肠-肝-生殖道和微生物-肠-脑-生殖道轴来调节种蛋品质[38]㊂受精蛋作为独立个体,整个孵化期的胚胎生长和发育依赖于沉积在卵中的营养物质,因此种蛋品质直接或间接影响孵化率㊂种蛋的蛋黄组成对于鸡胚胎的发育过程至关重要,蛋黄中的营养物质经由卵黄囊的酶消化被吸收和代谢成脂蛋白㊁碳水化合物㊁氨基酸或脂肪酸等小分子,为胚胎发育提供了90%以上的能量;蛋清部分则在抵抗细菌入侵胚胎方面发挥着重要作用[39]㊂另外,蛋重㊁蛋壳厚度㊁蛋形指数㊁蛋壳性质等指标对孵化率也有一定的影响[40]㊂有研究则认为壳重㊁壳厚性状的提升是由于有益微生物产生的酸性环境促进矿物质的电离,进而有利61614期李静等:母鸡肠道及生殖道微生物对孵化性能影响的研究进展于钙和磷的吸收[38,41-43]㊂有研究结果表明,微生物代谢产物短链脂肪酸能够通过抑制破骨细胞的分化增殖并促进成骨细胞的分化来调控机体的钙代谢稳态,从而改善肠道钙利用率下降导致的蛋壳质量变差,其中,丁酸作为短链脂肪酸的一种,提高了宿主抗氧化能力㊁缓解了氧化应激引起的孵化率下降和孵化后死亡率上升;还可能通过诱导促卵泡生成素(F S H)分泌来调节母鸡输卵管发育,提高种蛋质量[44]㊂在生产中,鸡脂肪肝出血综合征会降低产蛋率和蛋品质,W e i等[45]发现微生物嗜黏蛋白阿克曼菌(A k k e r m a n s i am u c i n i p h i l a)在患有脂肪肝出血综合征的鸡盲肠内容物中显著降低,通过病理模型研究进一步发现,添加嗜黏蛋白阿克曼菌可以调节脂质代谢,改善鸡蛋质量㊂类似地,W a n g等[46]发现通过改变肠道微生物群组成可以调节肝脏的抗氧化状态和代谢功能,进而提高产蛋母鸡因代谢失调导致的鸡蛋蛋白高度和哈氏单位的降低㊂除了营养物质的传递,鸡生殖道微生物的直接传递与鸡蛋内外品质也密切相关㊂Z h a n g等[47]研究表明,肠道感染沙门菌会通过泄殖腔向上移动到生殖道,导致产蛋量和蛋品质下降㊂致病微生物的定植会导致鸡蛋污染,从而影响鸡蛋的内外质量㊂L i等[6]研究发现,葡萄球菌可能导致母鸭的子宫和生殖道出现病变和炎症,产生条纹蛋;由于条纹蛋的蛋壳重量㊁厚蛋白重量和蛋白质含量较普通蛋低,导致孵化率相对较低㊂有益微生物对于提高蛋品质和促进孵化率起着积极作用,拟杆菌门是母鸡生殖道中的主要细菌群落,其中脆弱拟杆菌与较高的产蛋量显著相关㊂阴道给予脆弱拟杆菌可影响阴道免疫和炎症基因的表达,对抑制鸡阴道炎症起到积极作用[48]㊂X u等[49]从中国57个不同鸡品种的肠道微生物群中分离选择了唾液乳杆菌C M L352(L a c t o b a c i l l u s s a l i v a r i u s C M L352),研究发现在受体鸡中添加唾液乳杆菌后,平均蛋重㊁蛋壳强度和蛋壳厚度显著增加㊂提升蛋品质是保障孵化生产的前提,而维持母鸡有益核心微生物稳态是提高蛋品质的重要手段㊂3.2微生物对孵化的影响鸡胚孵化期(约21d)可划分为早期㊁中期和晚期3个阶段㊂在前两个阶段,器官和系统开始初步形成,而第3阶段则是器官生长和系统成熟的时期[50]㊂鸡胚的器官和系统在孵化期间需要充分发育,以适应出壳后的快速生长㊂在胚胎发育过程中微生物的定植可能会降低胚胎疾病和死亡率,对禽类的孵化成功起到选择性作用[51]㊂D i n g等[52]的研究发现,在家系层面上,鸡胚和母鸡肠道微生物群存在相关性,鸡胚中的微生物可能来自于母鸡;鸡胚㊁雏鸡和母鸡共享核心微生物群(图1),胚胎肠道中的优势门包括变形菌门㊁厚壁菌门和拟杆菌门等(优势属见表1),其中变形菌门的美丽盐单胞菌(H a l o m o n a s v e n u s t a)作为优势菌属具有保护酶㊁D N A和细胞膜结构,帮助分解胚胎在发育过程中产生的有害物质,促进孵化生长过程的作用㊂G o n g 等[53]研究发现,蛋清㊁胚胎肠道中的部分微生物来源于母体的膨大部;胚胎肠道中的H y m e n o b a c t e r㊁生丝微菌科(H y p h o m i c r o b i a c e a e)和丛毛单胞菌科(C o m a m o n a d a c e a e)等微生物的丰度可能与胚胎期肠道转录水平的变化相关,有利于促进胚胎期肠道形态发育和免疫建立(图1)㊂J i n等[8]在12胚龄的鸡胚蛋黄中发现罗氏菌属(R o t h i a)在低孵化率组具有较高的丰度,其具有的低毒力可能会导致胚胎在孵化期死亡㊂而M u r i b a c u l a c e a e则对鸡胚健康起有益作用,在高孵化率组中普遍存在㊂蛋黄内的微生物群可以通过增加鸡胚肠道中变形菌门㊁厚壁菌门和拟杆菌门微生物群的定植来影响鸡体物质代谢㊁细胞运动㊁信号传导等生长发育相关功能㊂因此蛋黄和蛋清中的微生物对鸡胚肠道早期微生物定植和发育起到重要作用(图1)㊂在鸡胚孵化不同阶段,微生物群的门和属的比例会发生动态变化, A k i n y e m i等[54]研究发现,早期的肠道微生物显示出高度的相似性,发育后期的肠道微生物群更具多样性;与胚胎发育相关的遗传信息处理㊁氨基酸代谢㊁外源生物降解和代谢等途径在后期显著富集,其中,苍白杆菌属(O c h r o b a c t r u m)和A m y c o l a t o p o s i s 的比例随着鸡胚的发育逐渐下降,而叶杆菌属(P h y l l o b a c t e r i u m)比例则是先降低后升高的趋势㊂杨曾乔[55]认为变形菌门㊁厚壁菌门和拟杆菌门与鸡骨形态发生蛋白受体1B(B M P R1B)和G A T A4基因表达呈正相关,有利于母鸡繁殖性能㊂总体来说,鸡胚孵化过程中微生物的定植可能对胚胎的发育和孵化起着重要作用,影响整个生产周期㊂对微生物在鸡胚发育过程中的作用和传递机制的进一步研究将有助于找到调控靶标,并应用于繁殖孵化领域㊂7161中 国 畜 牧 兽 医51卷表1 母鸡及子代不同部位的优势微生物T a b l e 1 D o m i n a n tm i c r o o r g a n i s m s i nd i f f e r e n t p a r t s o f h e n s a n do f f s p r i n g 品种B r e e d s取样部位S a m p l i n g l o c a t i o n 优势微生物(目或属水平)D o m i n a n tm i c r o o r ga n i s m s (o r d e r o r g e n u s l e v e l )参考文献R e f e r e n c e s韩国商品鸡K o r e a n c o m m e r c i a l b r e e dh e n s 漏斗部㊁膨大部㊁峡部和子宫假单胞菌属,乳杆菌属,巨单胞菌属,拟杆菌属L e e 等[34]无特定病原鸡S P Fc h i c k e n s 蛋清㊁胚胎盲肠假单胞菌属,乳杆菌属,紫色杆菌属(J a n t h i n o b a c t e r i u m )科宝肉鸡C o b bb r o i l e r 漏斗部㊁膨大部㊁子宫乳杆菌目,拟杆菌目(B a c t e r o i d a l e s ),梭菌目(C l o s t r i d i a l e s ),伯克氏菌目(B u r k h o l d e r i a l e s ),假单胞菌目(P s e u d o m o n a d a l e s )S h t e r z e r 等[35]空肠㊁盲肠拟杆菌目,梭菌目,乳杆菌目洛岛红鸡R h o d eI s l a n d R e d c h i c k e n s蛋清假单胞菌属,乳杆菌属,红球菌属(R h o d o c o c c u s),不动杆菌属J i n 等[8]蛋黄U n c l a s s i fi e dB u r k h o l d e r i a c e a e ,乳杆菌属,青枯菌属(R a l s t o n i a ),葡萄球菌属北京油鸡㊁石岐杂鸡㊁仙居鸡B e i j i n g F a t t y c h i c k e n s ,S h i qi z a c h i c k e n s ,X i a n j u c h i c k e n s 母鸡㊁雏鸡㊁胚胎肠道美丽盐单胞菌,乳杆菌属,拟杆菌属,肠球菌属D i n g 等[52]桃源鸡T a o yu a n c h i c k s 胚胎期卵黄和肠道嗜糖假单胞菌属(P e l o m o n a s ),青枯菌属,水杆菌属(A qu a b a c t e r i u m ),阿克曼菌属丁鹏等[56]洛岛白鸡R h o d eI s l a n d W h i t e c h i c k e n s 膨大部㊁蛋清㊁胚胎盲肠柄杆菌属(C a u l o b a c t e r ),红长命菌属(R u b r i v i v a x ),颤螺菌属(O s c i l l o s pi r a ),M e t h y l i b u m ,假单胞菌属G o n g 等[53]东乡绿壳蛋鸡D o n g x i a n g G r e e n s h e l l l a y i n g h e n s 阴道㊁子宫㊁峡部;嗉囊㊁肌胃㊁小肠乳杆菌属,微小杆菌属(E x i gu o b a c t e r i u m ),寡养单胞菌属(S t e n o t r o ph o m o n a s ),拟杆菌属S u 等[9]洛岛红鸡R h o d eI s l a n d R e d c h i c k e n s漏斗部㊁膨大部㊁峡部㊁子宫㊁阴道;泄殖腔埃希菌属-志贺菌属,肠球菌属,葡萄球菌属,不动杆菌属W e n 等[36]4 展 望肠道㊁生殖道微生物的组成和传递对母鸡内分泌㊁产蛋繁殖㊁蛋品质和鸡胚孵化具有重要作用㊂筛选出高㊁低孵化率母鸡群体的显著差异微生物,可作为选留高孵化率种鸡的独特标签,一方面有望为筛选开发孵化率相关的益生菌种类提供研究方向;另一方面有利于选育关键微生物对商业品种孵化性能进行改良,从而提高品种的生产性能和经济效益㊂改变微生物群落以提高种蛋孵化率可以通过多种方式来实现,包括对产蛋鸡进行粪菌移植㊁饲喂益生菌等,或者在所产种蛋中引入母体微生物,比如喷雾施用成年鸡盲肠内容物以及种蛋发育期间注射有益微生物作为先驱微生物[57-58]㊂这些实施手段的前提是需要明确这些微生物对提高孵化率具有极强的针对性,是鸡胚发育有益的宿主核心微生物㊂目前宿主微生物对孵化性能影响的研究多通过16S r R N A 基因测序技术集中于母鸡㊁鸡胚微生物群落构成㊁功能和相关性研究方面,但研究角度不够全面系统,因此对宿主繁殖与孵化影响的机理研究还不够深入㊂为了提高宿主母鸡的孵化和繁殖性能,首先需要找出这些微生物,完善试验设计并应用多组学关联分析(宏基因组㊁宏代谢组㊁宏转录组㊁宏蛋白质组)和微生物群网络重构等方法[59],探索有益微生物对孵化的调控机制,深入了解微生物与鸡胚孵化的关系,为制定更科学的家禽生产提供理论依据㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1] L E E S J ,C H O S ,L A T M ,e ta l .C o m pa r i s o n o f m i c r ob i o t a i nt h ec l o a c a ,c o l o n ,a nd m a g n u m o f l a 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