前额叶在记忆中的作用——脑功能成像研究进展
更新日期：2010-06-26 点击： 杨炯炯 翁旭初
[摘要]以往采用动物实验和神经心理学的研究表明，前额叶与记忆功能有着密切的关系。采用脑功能成像技术的研究使我们对前额叶在记忆中的作用有了更深的认识。左前额叶主要参与情节记忆的编码和语义性启动效应，右前额叶则与情节记忆的提取关系密切。另外，前额叶还是工作记忆的神经基础，尤其是背外侧前额叶。
关键词 前额叶，记忆，脑功能成像
分类号 59.813
1 前言
脑功能成像技术是近年发展起来的动态检测脑功能的技术，其中正电子断层发射扫描术（PET）技术大多采用放射性示踪物质如H215O检测局部脑血流量的改变，也有部分研究采用含18F的脱氧核糖（18FDG）检测脑局部葡萄糖代谢率的变化，并以此作为局部神经活动的指标。在功能性磁共振成像（fMRI）中，局部氧合血红蛋白和脱氧血红蛋白浓度比的变化可以引起磁信号强度的改变，根据这一原理可以推知某局部脑组织的活动变化，即通常所说的BOLD法(blood oxygenation level-dependent)。在采用PET和fMRI的认知实验中，常常设计两个或多个不同的活动水平，而这些水平之间的脑局部血流量或血氧饱和度的变化便作为局部神经活动的指标。脑功能成像具有快速、可重复、无介入性等特点，因而适合于研究认知加工过程[1，2]。与PET相比，fMRI不需给被试注射放射性物质，而且它的时间和空间分辨率都较好，其应用前景更为广阔。应用脑功能成像技术可以确定参与某一特定认知功能的脑区，某些脑区的功能特性及脑区间的相互关系。这一技术已应用于知觉、注意、记忆及语言等的研究，并成为认知神经科学中最活跃的研究方向之一。
前额叶(prefrontal cortex, PF)是额叶的重要组成部分，其背部和外侧部与记忆等认知功能有密切关系。采用动物模型和对前额叶受损病人的研究已提供了PF参与记忆活动的许多证据。研究表明，PF参与顺序组织、源记忆、元记忆、工作记忆、抑制无关信息的干扰、组织计划有意识的活动、问题解决等[3，4]。但是，动物实验和神经心理学方法毕竟有其局限性，例如损伤的定位并不十分精确，而且损毁模型有时无法确定某一脑功能下降是由于受损部位造成的，还是损伤后具有不同于正常的代偿机制；另外，观察脑损伤病人可以确定某一认知功能下降，但所不能区分的是加工过程中哪一阶段受损。脑功能成像在这两方面都有其独特的优势，采用这一技术可以观察正常人在完成认知任务时脑功能的动态变化，并且很好地区分编码和提取这两种加工过程[5]。
近年来许多研究将脑功能成像技术应用于心理学中成熟的实验范式，进一步阐明了PF在记忆中的作用以及与其它脑区间的关系。
2 前额叶在记忆编码中的作用
采用脑功能成像技术研究情节记忆编码过程时常常采用深-浅编码范式，探讨在不同加工水平下各个脑区的活动。Petersen等第一次提供了左前额叶(LPF)参与词的语义加工的功能成像证据。他们的研究表明，左下前额叶(LIPC，Brodmann 10、45、46、47区)在产生词时的脑血流量比被动看词时多[6]。Kapur等也采用PET技术研究情节记忆的加工过程。12名被试完成两种编码水平的任务，或判断词中是否含有字母a，或判断词是有生命还是无生命的；在再认测验中，深加工被试的LIPC激活程度大于浅加工[7]。Dolan 等采用类别-例子词对（例如，家俱-桌子），发现内侧颞叶与新异刺激的编码有关，而LPF则与建立有意义的语义联系有关，尤其是背外侧前额叶(dPFC，9、10、46区)[8]。这些结果提示LPF与语义加工过程有关，语义加工会激活前额叶，LPF可能是复杂的支持记忆功能的皮质及皮质下结构网络的一部分。
但经验表明，深加工总是比浅加工困难，反应时长，那么LIPC的激活也可能与此有关。针对这一问题，Demb 等采用fMRI进行了研究。实验条件分为语义编码(判断具体词或抽象词)、较简单的非语义编码(判断词中含某一元音的多少)和较困难的非语义编码(字母的升序或降序排列)。语义编码情况下与非语义编码但任务较难时相比，LIPC的脑血流量增加，说明LIPC的活动与语义记忆而不是任务难度有关[9]。另一项研究表明，当控制不同加工水平的反应时相同时，如判断词对间的相关性和判断词对上的星号颜色是否相同，LPF在语义加工时的激活程度较大[10]。因此，LPF的活动更多地反映了语义加工过程，与任务难度等其它因素关系较小。
其它一些研究发现，除了词的加工需要PF参与外，对不熟悉的面孔、空间位置的学习等非词认知也与PF有关[11]。因此，LPF可能参与了多种任务中的语义分析，包括词或图形、视觉或听觉通道任务、有意或无意学习条件等。还有研究比较了在需要和不需要语义加工时前额叶的活动。在看无意义的非词、被动看词两种条件下，前者未发现LIPC血流量的变化，而仅仅被动看词时也有LPF的激活[6]。这从另一侧面说明了PF在语义加工中的作用。
相关研究还表明，对词形的加工并不激活LPF，但语音加工与LPF活动相关。当被试进行语音加工时激活的部位在LIPC后部，接近Broca区[10]。语音加工常常是作为语义加工的一部分，但两者在脑区中是否分离尚待进一步研究。
3 前额叶在记
忆提取中的作用
在记忆提取的研究中，脑功能成像常常采用两种范式，一种是刺激驱动提取范式，被试可以根据线索自动提取语义信息；一种是精细复述提取范式，实验只提供提取环境，被试须经过主动回忆才能完成任务，类似于外显记忆的提取。采用后一种范式的实验常常发现右侧PF激活。当要求被试以听觉再认一些旧字时，右dPFC、左前扣带回和双侧顶叶(7, 40区)的血流明显增多，双侧颞叶(21, 22, 41, 42区)的血流减少[12]。扣带回的活动与注意机制有关，而右dPFC和双侧顶叶参与了有意识回忆过去发生的事件的网络系统，它们两者相互作用可以使被试感知到事件在时间、空间的变化，而这正是情节记忆系统与其它系统的区别所在。双侧颞叶的血流减少则提示听觉启动效应的产生。Squire等和Buckner等在再认或自由回忆中也发现右侧PF的激活[13，14]。
研究者们发现，PF两侧在情节记忆的编码和提取中所起的作用不同，LPF更多地参与从语义记忆系统中提取信息并同时对其新异之处编码，RPF则主要与情节记忆的信息提取有关[15]。Tulving 等曾对此提出了有关PF功能的HERA模型(hemispheric encoding / retrieval asymmetry model)。许多对PF的研究都支持这一模型，但也有一些与之不符的实验，这可能与特定的实验材料和任务等有关。HERA模型所示的PF功能不对称性与它在注意、策略、组织等过程中作用的关系尚需进一步的实验研究。