动物植物中的多倍体现象及形成
自然界中的动物和植物都是由共同的祖先进化发展而来的，但它们的染色体数目各不相同。有的只有1个染色体组，只存在单套基因，为单倍体；有的是含2个染色体组的二倍体；有含3个或3个以上的染色体组，为多倍体，还有其它类型的变化。为什么自然界中，多倍体的植物比多倍体的动物多？本文拟就此问题谈谈自己的看法。
1 动物、植物中的多倍体现象
1．1动物中的多倍体现象动物中的多倍体现象十分罕见。在低等动物中，如甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)。昆虫中的多倍体现象又总是与孤雌生殖方式联系在一起。昆虫种类估计在250～300万种，而已知的多倍体昆虫不足百种。据文献记载，直翅目的螽蟖科曾发现过四倍体螽蟖(一种害虫)；双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科有四倍体的雌蜂；鞘翅目象甲科的多倍体类型最为丰富，曾发现有38个三倍体，17个四倍体，5个五倍体和2个六倍体的孤雌生殖的亚种或种，大多数多倍体昆虫分布在北方和山区，生命周期延续在两年以上，它们一般都是不能飞翔的类型。
鱼类、两栖和爬行类中，根据细胞学观察和DNA含量、重复基因位点的分析，证实在鱼类、两栖和爬行类中存在着多倍体类型。例如鲑科的鲑鱼、白鲑鱼、鳟鱼和茴鱼都是四倍体；胭脂鱼科中几乎所有的种类都是四倍体：金鱼中除了四倍体外，还有三倍体如银金鱼。此外，还有四倍体的泥鳅和三倍体的花鳟鱼、鲫鱼等。已证实两栖类有尾目中存在有雌性三倍体种群，爬行类中有三倍体的雌蜥蜴等，推测它们是通过孤雌生殖来进行繁殖。在有尾目中也还发现有四倍体、六倍体和八倍体的蛙，一般都是同源多倍体。新近Maxsox等人发现，北美树蛙是一种由东西部二倍体种的Hyda，Chrysoscelis杂交而成的异源四倍体。在跟钝口螈有亲缘关系的一种蝾螈中，有一个例外的三倍体的例子曾被报道过。
在哺乳动物中，全部由多倍体细胞组成的动物尤为罕见，但是许多二倍体动物在它们身体的某些组织内，拥有多倍体细胞。如人在11～20岁时，肝细胞上出现四倍体，到21岁后，就会出现八倍体。据资料记载啮齿目的金仓鼠为异源四倍体，是由普通仓鼠(2n=22)和花背鼠(2n=22)的杂种经染色体加倍后形成的。
1．2 植物中的多倍体现象植物中的多倍体现象十分普遍，在所有已知的属中，有半数是含有多倍体的。Grant(1971)估计，多倍体的频率在被子植物中占47％，其中双子叶植物占43％，单子叶植物占57％，禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸子植物中占38％，在松柏科植物中仅占1.5％，在蕨类植物中占95％。现有的证据证明，高等植物中差不多所有自然生成的多倍体，都有杂种根源，它们都是异源多倍体。如陆地棉、海岛棉、胜利油菜、烟草等。在自然界中，有相当多的种，其中各个种的染色体数目组成某种“多倍系列”的异源多倍体。如小麦属中一粒小麦(T. monococcum)的染色体是14条，而二粒小麦(T. dicoccum)和拟二粒小麦(T. licoccoides)的染色体是28条，普通小麦(T. aesticum)的染色体是42条，分别为异源四倍体和六倍体。菊花的一个属中，基数是9，而已知的种有18、36、54、72、和90条染色体。在包含有马铃薯的茄属中，基数是12，这个属的成员中包括具有24、36、48、60、72、96、118和144条染色体的各个种。
2 形成原因
2．1 体细胞染色体加倍细胞有时候在有丝分裂期中发生异常现象，后期姐妹染色单体分开，各成为独立的染色体但细胞不分裂，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而产生相应的分生组织，形成一定的多倍体组织结构。这种情形在动物和植物都可能出现，但形成的多倍体组织结构在动物和植物体上的发育结果是有明显差别的。植物体能随营养体的生长，可以无性或有性繁殖的方式，将这些染色体的变异流传下去。在植物中多倍体的植株比正常二倍体植株茎粗、叶大、花大、果大、矮生，成熟迟，在自然选择和人工选择中适于有利的变异保
存和发展，是植物多倍体形成的重要方式之一。而动物即使体细胞染色体加倍对其十分有利，但生殖细胞染色体数目还是原来的，遗传特性是稳定不变的，有利的变异只能随个体的死亡而消失，不能产生新的多倍体物种。
2．2 生殖细胞的异常减数分裂生殖细胞可能发生异常的减数分裂。其中同源染色体或姐妹染色单体在后期没有分开，二组染色体都进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后，自然形成不同于亲代的多倍体，如三倍体、四倍体等，但其子代的可育性很低。由于植物可通过营养繁殖或者有性繁殖的方式产生子代，如：小麦、同源四倍体的水稻、三倍体的苹果、三倍体的郁金香。而动物的三倍体或四倍体等本身难以存活，更不用说产生子代个体。
从现有的多倍体细胞的减数分裂看，在动物和植物中能形成的平衡配子的数目是相同的，都极少。如3n的个体，只有(1/2)n-1个平衡配子。但植物个体在自然状态下，能形成的雌雄配子的数目非常多，相应得到的平衡配子的可能性较大，能够形成多倍体子代的机会相应增多，因此，能将这种产生多倍体的变异保存下来，并成为产生新多倍体的材料。而高等动物中。虽然雄配子一次产生的数量较多，但雌性个体一次产生的雌配子数目较少，因此，高等动物中能够形成平衡多倍体子代的可能性当然也就极小，实际存在的多倍体种类也就十分罕见。
2．3杂交能力植物在相当范围内存在自花传粉、闭花受精，伴随着生殖细胞减数分裂的异常，形成同源多倍体的机率相应增高，但同源多倍体的可育性较低，实际存在的同源多倍体的植物种类较少。在植物中，更普遍的是异花传粉，它们的远缘杂交能力较强，这样，形成异源多倍体。一个有名的例子就是萝卜甘蓝，它是由萝卜(2n=18)和甘蓝(2n=18)杂交而成的异源四倍体。著名的还有刻文报春和开垦草。刻文报春是由两种二倍体的多花报春(n=9)和轮叶报春(n=9)杂交衍生而来。产生的杂种是有18条染色体的不育杂种，可是从其中的一株不育杂种的植株上，产生一个枝条，这个枝条繁育成能育的植株，都含有36条染色体，它们是经过染色体加倍形成的。开垦草是由美洲纲茅和欧洲纲茅杂交后经染色体加倍而成，是高度能育而且不分离杂种。这些新的植物种类的形成是染色体的自然杂交和加倍而产生的，染色体的加倍给杂种以能育性和存活力。自然状态下的染色体的加倍是在各种自然条件的诱发下产生的。
动物的远源杂交能力较弱，这样难形成杂种个体，加之缺乏染色体加倍的条件和机会，即便形成杂种，也不能将这种杂种保存下来。高等动物中远缘杂交的成功是极其罕见的，如马(2n=64)和驴(2n=62)杂交生成骡(2n=63)。但骡的染色体是2n=63条，不能加倍，无可育性，这种杂种也不能固定保存。
2．4 个体发育调节机制植物有着复杂而完善的激素调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对内在遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中，形成多倍体。而动物体中，染色体、神经、体液调节的存在，对配子的产生、合子的形成、性别的决定和子代个体的发育，有重要影响。多倍体动物之所以稀少，可能与染色体的性别决定有关。任何多于二倍体的染色体都容易造成动物的高度不育。如XY型性别决定中，当染色体加倍时，一个雄性二倍体加倍而成的四倍体，其性细胞的染色体组成为XXYY，产生的配子所含性染色体为XY，一个雌的二倍体加倍形成的四倍体，其性细胞的染色体组成为XXXX，产生的配子所含性染色体为XX。这两种配子受精，形成XXXY合子，既不是完全的雌性，也不是完全的雄性，因而是不育的。所以多倍体的动物个体通常只能靠无性生殖来维持。费克莱默尔(Fechleimer 1981)曾进行过鸡胚样本研究，其中5.2％的胚胎异常，有多倍体，其它动物胚胎也有多倍体及单倍体报道，黑尔(Hare 1980)综述了这方面的研究结果，例如牛胚泡中各种类型多倍体出现的频率在1％～10％左右；在猪中，类似的频率为0～27％。但染色体异常是胚胎死亡的重要原因，基本上得不到染色体异常尤其是多倍体的子代个体。
综上所述，不难看出，植物中多倍体现象十分普遍，主要是异源多倍体，它存在着明显的杂种优势，在自然竞争和人为选择中都占有明显的优势，得以存在和发展，并在植物进化中起着重要作用。而动物中的多倍体种类少，与进化是否有直接联系尚无结论。
叶名文，生物学通报，1998年第2期
动物的多倍体现象 高二生物教材指出，几乎全部动物和过半数的高等植物都是二倍体(P48）。多倍体在植物中很常见，被子植物中至少有三分之一的物种是多倍体，在动物中却比较少见。 虽然“几乎全部动物”是二倍体，然而单倍体动物却是有的，比如雄蜂（书上已举了这个例子），由于是没有受精的卵细胞直接发育而成，因而雄蜂的染色体只有体细胞的一半（16条），属于单倍体。 那么自然界中有多倍体动物吗？ 经过查证，动物也同样存在多倍体现象。首先发现多倍体动物的，是比利时生物学家凡·培内登。他在研究了欧洲和美洲的马蛔虫后提出，马蛔虫有二倍体和四倍体的不同亚种。后来，科学家在我国发现了马蛔虫的北京三倍体亚种。人蛔虫与马蛔虫的亲缘关系十分接近，正常的人蛔虫有24条染色体，可是四倍体蛔虫却有48条染色体。根据科学家的研究报告，蜗牛中有四倍体，家蚕、果蝇、蝾螈和蛙等动物中，也有三倍体和四倍体。如在扁形动物的涡虫、软体动物的蜗牛也有四倍体。昆虫中有一种蝴蝶，其二倍体染色体数为64条；单性生殖时常为四倍体变种，染色体数为128条。家蚕和果蝇中也有四倍体和八倍体的。在蝾螈和蛙等两栖动物中都发现过三倍体和四倍体。据报道，最高等的多倍体动物，是一种金仓鼠，其体细胞中有46条染色体，构成了四倍体，它是普通仓鼠（染色体数为22条）与花被仓鼠（染色体数为24条）的杂交种，经染色体加倍后形成的。 颇为有趣的是，有时候动物的躯体上会出现染色体倍数不同的情况。有一种蝌蚪在28天时，身体的一边是二倍体，另一边却是三倍体，甚至还有少数是四倍体。我国已故生物学家朱冼曾发现，有一种蚊蛹消化道竟有数目为9、18、72的异常染色体。 国内和国外的一些报道也发现，人的性染色体组成，也有加倍的异常现象。如ＸＸＹ、ＸＸＸＹ等男性的Ｘ染色体多出了1条或2条，据研究，具有这样染色体组成的男性，都或多或少有心理异常现象出现。 动物多倍体是怎样形成的呢？一般有两种情况：一种是体细胞在进行有丝分裂时，染色体已经复制了，着丝点分裂了，但细胞没有分裂，造成细胞内染色
动物植物中的多倍体现象及形成 自然界中的动物和植物都是由共同的祖先进化发展而来的，但它们的染色体数目各不相同。有的只有1个染色体组，只存在单套基因，为单倍体；有的是含2个染色体组的二倍体；有含3个或3个以上的染色体组，为多倍体，还有其它类型的变化。为什么自然界中，多倍体的植物比多倍体的动物多？本文拟就此问题谈谈自己的看法。 1 动物、植物中的多倍体现象 1．1动物中的多倍体现象动物中的多倍体现象十分罕见。在低等动物中，如甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)。昆虫中的多倍体现象又总是与孤雌生殖方式联系在一起。昆虫种类估计在250～300万种，而已知的多倍体昆虫不足百种。据文献记载，直翅目的螽蟖科曾发现过四倍体螽蟖(一种害虫)；双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科有四倍体的雌蜂；鞘翅目象甲科的多倍体类型最为丰富，曾发现有38个三倍体，17个四倍体，5个五倍体和2个六倍体的孤雌生殖的亚种或种，大多数多倍体昆虫分布在北方和山区，生命周期延续在两年以上，它们一般都是不能飞翔的类型。 鱼类、两栖和爬行类中，根据细胞学观察和DNA含量、重复基因位点的分析，证实在鱼类、两栖和爬行类中存在着多倍体类型。例如鲑科的鲑鱼、白鲑鱼、鳟鱼和茴鱼都是四倍体；胭脂鱼科中几乎所有的种类都是四倍体：金鱼中除了四倍体外，还有三倍体如银金鱼。此外，还有四倍体的泥鳅和三倍体的花鳟鱼、鲫鱼等。已证实两栖类有尾目中存在有雌性三倍体种群，爬行类中有三倍体的雌蜥蜴等，推测它们是通过孤雌生殖来进行繁殖。在有尾目中也还发现有四倍体、六倍体和八倍体的蛙，一般都是同源多倍体。新近Maxsox等人发现，北美树蛙是一种由东西部二倍体种的Hyda，Chrysoscelis杂交而成的异源四倍体。在跟钝口螈有亲缘关系的一种蝾螈中，有一个例外的三倍体的例子曾被报道过。 在哺乳动物中，全部由多倍体细胞组成的动物尤为罕见，但是许多二倍体动物在它们身体的某些组织内，拥有多倍体细胞。如人在11～20岁时，肝细胞上出现四倍体，到21岁后，就会出现八倍体。据资料记载啮齿目的金仓鼠为异源四倍体，是由普通仓鼠(2n=22)和花背鼠(2n=22)的杂种经染色体加倍后形成的。 1．2 植物中的多倍体现象植物中的多倍体现象十分普遍，在所有已知的属中，有半数是含有多倍体的。Grant(1971)估计，多倍体的频率在被子植物中占47％，其中双子叶植物占43％，单子叶植物占57％，禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸子植物中占38％，在松柏科植物中仅占1.5％，在蕨类植物中占95％。现有的证据证明，高等植物中差不多所有自然生成的多倍体，都有杂种根源，它们都是异源多倍体。如陆地棉、海岛棉、胜利油菜、烟草等。在自然界中，有相当多的种，其中各个种的染色体数目组成某种“多倍系列”的异源多倍体。如小麦属中一粒小麦(T. monococcum)的染色体是14条，而二粒小麦(T. dicoccum)和拟二粒小麦(T. licoccoides)的染色体是28条，普通小麦(T. aesticum)的染色体是42条，分别为异源四倍体和六倍体。菊花的一个属中，基数是9，而已知的种有18、36、54、72、和90条染色体。在包含有马铃薯的茄属中，基数是12，这个属的成员中包括具有24、36、48、60、72、96、118和144条染色体的各个种。 2 形成原因 2．1 体细胞染色体加倍细胞有时候在有丝分裂期中发生异常现象，后期姐妹染色单体分开，各成为独立的染色体但细胞不分裂，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而产生相应的分生组织，形成一定的多倍体组织结构。这种情形在动物和植物都可能出现，但形成的多倍体组织结构在动物和植物体上的发育结果是有明显差别的。植物体能随营养体的生长，可以无性或有性繁殖的方式，将这些染色体的变异流传下去。在植物中多倍体的植株比正常二倍体植株茎粗、叶大、花大、果大、矮生，成熟迟，在自然选择和人工选择中适于有利的变异保
植物多倍体在植物育种中的作用和意义2010-08-29 09:11:08| 分类：生物技术|举 一个物种细胞中染色体形态结构和数目的恒定性是这个种的重要特征。我们把二倍体个体中能维持配子或配体正常功能的、最低数目的一套染色体称为染色体组或基因组。当生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上者，称为多倍体。多倍体在植物进化中有很重要的意义。随着植物自然演化地位的提高，多倍体所占比例增大。据有关资料显示，自然界中，多倍体在裸子植物中占物种的13%，在单子叶植物中占42.8%,在双子叶植物中占68.6%,即显花植物中约有一半的物种是通过多倍体途径形成的次生种,其中有些是在一个属内存在着不同倍数的种,有些是在同一种内存在着不同倍数的品种。遗传学上把一个属内不同种的染色体按某一基数而倍增的现象称为染色体倍数性系列，或多倍体系列。处在倍数性系列上的植物，因其基因剂量存在差异、所以各有相异的表型，它们在细胞染色体尚未数清以前，就早已为形态分类学家区分为不同的种群。 多倍体(polyploid)是高等植物染色体进化的显著特征。一般所讲的多倍体是指染色体组的数目在3(3n)或3以上(>3n)的个体、居群和种，如3倍体(3n)、4倍体(4n)、5倍体(5n)等都是多倍体。多倍体的种类，根据产生方法分为：天然多倍体(natural polyploid)和人工多倍体(artificial polyploid)；根据染色体来源分为同源多倍体(homologous polyploid)，增加的染色体来源于同一物种和异源多倍体（heterologous polyploid），增加的染色体来源于不同的物种或不同的属；根据染色
植物多倍体的诱导及细胞学鉴定 实验时间：4月6日 摘要一个物种细胞中染色体形态结构和数目的恒定性是这个种的重要特征。我们把二倍体个体中能维持配子或配体正常功能的、最低数目的一套染色体称为染色体组或基因组。当生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上者，称为多倍体。多倍体在植物进化中有很重要的意义。本实验利用大蒜作为试验材料，利用秋水仙素诱导，使生长出多倍体根尖。然后通过制作大蒜根尖压片，观察染色体的数目，以鉴定大蒜根尖细胞是否为多陪细胞。（本实验报告主要从多倍体的鉴定方面展开，而多倍体培育方面，将在下次报告中给出。） 1.引言 生物体的细胞核中都有相对稳定的染色体数目，这是物种的基本特征之一。遗传学中，将二倍体生物一个配子的染色体总和称为染色体组，也叫基因组，用n表示。以下是几种常见模式生物的染色体组数目：玉米，2n=20；拟南芥，2n=10；果蝇，2n=8；小鼠，2n=40；水稻，2n=24。又如，小麦染色体组可表示为2n=6x=42。其中x表示每一个染色体组的染色体数，称为染色体基数，它是物种演化过程中的染色体倍数性的关系。 多倍体是指细胞中具有3个或3个以上染色体组的细胞或个体,而多倍体可以分为:同源多倍体(具有3个以上相同染色体组的细胞或个体，且染色体组来源于同一物种（AAA，AAAA）)、异源多倍体(具有3个以上染色体组且染色体组来源于不同物种，通常由不相同的种杂交的杂种再经过染色体加倍而来（AABB，AABBDD）)。在自然界中许多植物都是多倍体，大约有30％～35％的被子植物，其中70％的禾本科植物属于多倍体，它们在植物进化中起了重要的作用，也是植物发生变异的重要途径之一。 多倍体植物，一般被认为是适应恶劣自然环境的结果，如我国西南部地区，温度变化激烈，紫外线辐射强，许多植物产生了多倍体类型。在自然界中，大多是因为温度骤变，导致细胞分裂时染色体不分离，从而形成了多倍体。 植物多倍体有许多特性，其中一些特性也为农业经济发展提供了帮助。巨大性，随着染色体加倍，细胞核和细胞变大，组织器官也变大，根、茎粗壮，叶宽厚、色深、花大、色艳、气孔、花粉粒、果实、种子大；可孕性低，多倍体特别是三倍体是高度不孕的，表现----
1 植物多倍化过程中的表观遗传现象 表观遗传变异是指基因表达改变但不涉及DNA 序列的变化。也就是在整个生命过程中,表观遗传变异能在不改变DNA 序列的情况下,在碱基序列外的各种修饰和与之相关的各种蛋白质或RNA 的协同作用下,调控基因的表达,以完成生命周期或适应环境变化,而且这种变化还能在代与代之间传递。就目前的研究来看,表观遗传现象主要包括基因沉默、DNA 甲基化、核仁显性、转座因子激活和基因组印记等多个方面。 (1) 基因沉默 基因沉默是指基因组中的基因由于受遗传或表观遗传因素的影响表达降低或完全不表达的现象。1990 年Napoli 等在研究转查尔酮合成酶(chalconesyntha se ,CHS) 基因chs 的矮牵牛植株中发现,由于外源的chs 基因不能表达,内源的chs 基因表达也发生了沉默。自从植物中发现了基因沉默以来,陆续在线虫、真菌、昆虫、原生动物以及小鼠中也发现了基因沉默的现象。目前的研究认为基因沉默可分为两类: 一是由于外源基因插入基因座两侧的DNA 或插入特定的染色质部位对插入的基因起到抑制的位置效应(po sition effect) ;二是由于多拷贝的外源基因存在于同一染色体中而诱发的表观遗传现象,由于是同源或互补的序列所诱导,也称为同源依赖的基因沉默( homology dependent gene silencing ,HDGS) 。Comai 严格地将由表观遗传因素引发无效等位基因(null allele) 的过程称为基因沉默,认为这主要是多倍体基因组中基因表达调控方式改变的结果,不涉及DNA 序列的变化;而将由于突变导致基因失去表达活性的现象称为基因失活(gene inactivation) ,认为这是假基因化的过程。Galili 等通过研究普通小麦(AABBDD) 不同倍性植株胚乳中所包含的蛋白种类,发现D 基因组对A 或B(或A 和B) 基因组某些基因的表达具有抑制作用,D 基因组的存在会使这些基因的表达水平降低或完全不表达,表现基因沉默的现象。大量的研究表明,环境因子、发育因子、DNA 修饰、组蛋白乙酰化程度、基因拷贝数、生物的保护性限制修饰以及基因的过度转录等都与基因沉默有关。 (2) DNA 甲基化 DNA 甲基化(DNA methylation) 是活体细胞中最常见的一种DNA 共价修饰形式,它通常发生在基因5′端的5′Cp G3′(偶尔为5′CpNp G3′) 的胞嘧啶碱基上。一般情况下,胞嘧啶甲基化的频率在人类及高等植物中分别可达4 %和36 %。甲基化修饰在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着重要的调节作用。 在植物中,基因组DNA 甲基化主要限于转座因子和其他的重复序列,基因甲基化模式的改变可以影响植物的花期、育性、花及叶片的形态等。小麦远缘杂种F1 基因组中存在着与亲本不同模式的胞嘧啶甲基化,而不同模式DNA 甲基化的频率可达13 %;在小麦-黑麦杂种、拟南芥属Arabidopsis 异源多倍体中也观察到与此相同的现象。Cao 等报道在植物Arabidop sis thaliana 中,DRM(Domains Rearranged Methyla se ) 和CMT3 ( Chromomethylase3) 甲基转移酶基因的共同作用控制着非对称的特异基因座和CpNp G的甲基化。李旭刚等在利用农杆菌介导将β-葡萄醛酸酶(uidA) 基因导入烟草时,发现部分外源uidA 基因转录失活,这可能是由于启动子区域甲基化而引起。已有的研究表明,植物多倍体甲基化模式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列(如反转座子) 、启动子、rRNA 基因、转录因子、抗病基因、代谢相关基因及细胞周期调控基因等。 (2)蛋白编码基因的快速沉默 表观遗传修饰和核仁显性的早期研究认为:在植物杂交及异源多倍化时,核糖体基因的高度重复可能诱发了蛋白编码基因的表观遗传变化- 快速沉默。这种猜测在几种模式植物中已被证实。Comai 及他的同事们在利用Arabidop sis thaliana (2n = 2x = 26) 和C. areno sa (2n = 4x = 32) 合成人工异源多倍体的两项研究显示,异源四倍体的形成引发部分转录子发生表观遗传式的快速基因沉默,包括具有不同生物学功能的不同种类的基因。现在看来至少有些沉默事
单倍体和多倍体的概念 1．单倍体 (1)概念：体细胞中含有本物种配子染色体数的生物个体。需要注意的是，与一倍体(体细胞含一个染色体组的个体)要区分开。绝大多数生物为二倍体生物，其单倍体的体细胞中含一个染色体组，如果原物种本身为多倍体，那么它的单倍体的体细胞中含有的染色体组数一定多于一个。如四倍体水稻的单倍体含两个染色体组，六倍体小麦的单倍体含三个染色体组。 (2)产生：通常是由未经受精作用的卵细胞直接发育而成(也叫单性生殖)。例如，工蜂、雄蚁、蚜虫在夏天进行的孤雌生殖；苔鲜、藤类植物的配子体。存高等植物中，开花传粉后，因低温影响延迟授粉，也可以形成单倍体；通过花药离体培养可以获得单倍体。 (3)特征：单倍体含有本物种配子染色体数及其全套染色体组，也就是有生活必需的全套基因，因此在适宜条件下，能正常生长。但因为所含染色体仅是正常体细胞的一半，一般表现为：①植株弱小。②不能形成配子，高度不育。③染色体一经加倍，即得到纯合的正常植物体。 (4)单倍体育种：例如，小麦高秆(D)对矮秆(d)为显性，抗锈病(T)对不抗锈病(t)为显性。现有高秆抗锈病和矮秆不抗锈病的两种纯合体，要获得矮秆抗锈病的良种，可用杂交育种和单倍体育种的方法，见下图。 利用这种方式育种，只需两年就可获得人们需要的稳定遗传的纯合体。 2．多倍体 (1)概念：体细胞中含有三个以上染色体组的生物个体。 (2)产生：主要原因是细胞中染色体数目加倍。 ①发生于有丝分裂中：当体细胞进行有丝分裂时，染色体虽然完成了正常的复制，但是此时如果受到外界环境条件或生物体内部因素的干扰，尤其是气候条件的剧烈变化，纺锤体形成受到破坏，以致染色体不能被拉向两极，细胞也不能分裂成两个子细胞，于是就形成了含有加倍了染色体数目的细胞。当细胞进行下一次有丝分裂时，虽然染色体的复制及细胞的分裂都恢复了正常，但是这时的细胞分裂是在核内染色体已经加倍的基础上进行的，因此分裂后产生的仍是染色体数目加倍的子细胞。细胞分裂如此不断地进行下去，结果发育成染色体数目加倍的组织或个体。例如，用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，就可以获得多倍体。 ②发生于减数分裂中：以上述同样的原因，形成了染色体不减半的配子。
第2课时物种的形成、共同进化和生物多样性 [学习导航] 1.解释物种的概念，并举例说明隔离在物种形成中的作用。2.结合具体实例简述生物的共同进化和多样性形成的原因。 [重难点击] 物种形成的过程。 据英国《每日邮报》网站报道，美国南卡罗来纳州诞生了世界仅有的四只白色狮虎兽。它们的父亲是一只白狮，而它们的母亲是一只白虎。 世界上大约有300只白狮和1 200只白虎，而世界上大约有1 000只狮虎兽，但白色的狮虎兽几乎没有。所以这次孕育的白色狮虎兽在世界上极其罕见，也可称为世界仅有的四只白色狮虎兽。狮虎兽是一个新的物种吗？新物种形成的标志是什么？ 一、隔离与物种的形成 1．物种的概念 能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物。 易混辨析物种和种群 种群强调的是同一自然区域、同种生物的全部个体，物种则强调能相互交配并产生可育后代的一群生物。同一种群的个体一定属于同一物种，同一物种的个体可能分布于不同的区域形成不同的种群。不同种群的个体可能属于同一物种，不同物种的个体一定属于不同的种群。2．隔离 (1)马和驴虽然能生下骡，但骡是不育的。因此不同物种之间一般不能交配，即使能交配也不能产生可育后代，这种现象称为生殖隔离。 (2)东北虎和华南虎属于同一种生物，但由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能相遇进行基因交流，这种现象称为地理隔离。 (3)综上所述，我们把不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象叫做隔离。3．隔离在物种形成中的作用 (1)新物种的形成过程
地理隔离????? ①不同种群出现不同的突变和基因重组②不同种群间不发生基因交流 ↓ 自然选择????? ①食物和栖息条件互不相同②自然选择对不同种群基因频率 的改变所起的作用不同 ↓ 生殖隔离????? 基因库形成明显的差异并逐步出现生殖隔离，从而形成不同的物种 (2)结论：隔离是形成新物种的必要条件。 如图是我国黄河两岸某种生物a 的演化过程模型，请据图分析回答下列问题： 1．自然状态下，b 、c 之间能进行基因交流吗？为什么？ 答案 不能。存在地理隔离。 2．b 、c 进化的方向相同吗？为什么？ 答案 不同。两地的环境条件不同，自然选择的方向不同。 3．研究表明，某基因在b 、d 之间的频率有很大差别，是否说明二者不是同一物种了？ 答案 不一定。是否是同一物种要看是否存在生殖隔离。 4．若长期进化后，b 、c 形成了两个物种，这反映出物种形成的一般途径是怎样的？ 答案 长期的地理隔离产生生殖隔离。 5．黄河北岸的b 迁移到黄河南岸后，不与c 进化为同一物种，其原因可能是什么？ 答案 在二者间已形成生殖隔离。 6．若在黄河南岸由于某种原因，二倍体的c 加倍成了四倍体的e ，那么c 、e 之间存在生殖隔离吗？这说明什么？ 答案 二倍体的c 与四倍体的e 杂交，其后代是三倍体，三倍体是不育的，所以二者存在生殖隔离。这说明不经过地理隔离也能产生生殖隔离。 知识整合 突变和基因重组、自然选择、隔离是物种形成的三个环节，长期的地理隔离产生生殖隔离是物种形成的一般方式，但是有时候长期地理隔离没有产生生殖隔离，也就没有形成新物种，而有时候不经过地理隔离也能产生生殖隔离。
多倍体形成途径及应用 多倍体是指某个生物细胞中染色体的数量超过常规的两倍。多倍体形成途径主要有自然发生和人工诱导两种方式，应用方面包括作物改良、动植物育种、药物生产等。 1. 自然发生多倍体的途径 自然发生的多倍体主要通过两种方式形成：聚雄性或无性繁殖。聚雄性繁殖是指一种生物的花部或孢子体发生多染色体性别器官或配子，通过配子的无性繁殖产生多倍体。无性繁殖是指通过无性生殖器官、孢子或其他方式产生新个体，绕过有性繁殖的过程。 例如，植物中的聚雄花某些物种中，花药染色体数目会增加，从而形成多倍体的花粉，经由花粉传播的有性杂交中就会产生多倍体植株。另外，动物中也存在着聚雄性繁殖现象，如某些蜥蜴中的雄性个体会自动产生多倍体的配子。 2. 人工诱导多倍体的途径 人工诱导多倍体主要通过物理和化学手段实现。常见的诱导方法包括化学处理、辐射处理、细胞融合等。 - 化学处理：利用特定化学物质来抑制细胞有丝分裂或减缓细胞核的发育进程。例如，利用染色体部位特异性染色的物质如乙炔基尿嘧啶(EdU)、荧光素和脱氧鸟苷可用于检测和定量化处理的效果。 - 辐射处理：辐射处理一般使用X射线、γ射线或离子束等来破坏或改变细胞染
色体，从而产生多倍体。辐射处理可以诱导细胞染色体的断裂、重排和甚至缺失。- 细胞融合：细胞融合是指将两个或以上的细胞融合成一个新的细胞体。常用的细胞融合技术有电穿孔法、化学融合法和病毒介导的融合法等。通过融合不同染色体组的细胞，可以产生多倍体细胞。 3. 多倍体的应用 多倍体在农业、园艺和医药领域有着广泛的应用。以下是多倍体应用的几个例子： - 作物改良：利用多倍体的杂交育种，可以实现多倍体植物对异源基因的更高接受率。这就为育种者提供了一种改良作物性状的有效途径。例如，水稻中的稻瘿蚊抗性基因在三倍体的杂交后更容易得到稳定的表达。 - 动植物育种：多倍体的存在可以增加物种的遗传多样性，提高育种效率。在植物育种中，多倍体可以通过诱导或选择培养的方式快速获得。在动物育种中，多倍体广泛用于种畜改良和动物良种的繁殖。 - 药物生产：多倍体对于药物生产也有潜在的应用。例如，利用多倍体培养一些植物可以提高药用植物的次生代谢物的产量，从而提高药物的生产效率。同时，多倍体还可以用于生物制药中，如人源蛋白质的生产和体外受精技术的发展等。- 基因编辑和功能研究：多倍体对于基因编辑也起到了重要的作用。利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术，可以高效地对多倍体细胞中的基因进行编辑，从而实现对植物和动物性状的精确调控。此外，多倍体还可用于功能研究，通过比较不同倍体的生理和生化特性，可以揭示倍体对生物特征和性状的影响。
第2章细胞工程 第1节植物细胞工程 第2课时植物细胞工程的应用 基础过关练 题组一植物繁殖的新途径 1.(2022辽宁锦州黑山中学月考)下列属于植物的微型繁殖技术的是() A.兰花的芽尖组织培育成兰花幼苗 B.水稻种子萌发并长成新个体 C.扦插的葡萄枝长成新个体 D.柳树芽发育成枝条 2.某二倍体药用植物甲(染色体组成为MM)含有有效成分A,二倍体药用植物乙(染色体组成为NN)含有有效成分B。科研小组拟培育同时含有A和B的新型药用植物,设计了如下实验流程。据图分析错误的是() A.过程①的处理利用了酶的专一性 B.过程②常使用聚乙二醇(PEG)作为诱导剂 C.过程②③获得的染色体组成为MMNN的融合细胞是最理想的细胞 D.通过过程⑥培养获得的植株都能合成有效成分A和B 3.(2022辽宁沈阳八十三中期初)草莓是人们经常食用的一种水果,有较高的营养价值。草莓是无性繁殖的作物,长期种植会使病毒积累在体内,使其产量降低、品质下降。下图是利用植物组织培养技术培育草莓脱毒苗的流程,请据图回答: 外植体→①愈伤组织→②胚状体→ 脱毒苗→草莓植株 (1)外植体能够形成幼苗所依据的原理是。培育脱毒苗时,一般选取作为外植体,其依据是。 (2)研究表明,多倍体草莓产量高于二倍体,利用植物组织培养技术获得多倍体草莓的方法有两种:一是使用(药剂)处理草莓的愈伤组织,再经培养获得多倍体植株;二是利用物理或化学方法诱导草莓体细胞融合,再经培养获得多倍体植株。 题组二作物新品种的培育 4.(2022山东日照月考)植物细胞工程的应用取得了显著的社会效益和经济效益,以下技术和相应优点的对应关系中正确的是() A.微型繁殖技术——打破生殖隔离 B.单倍体育种——利于获得突变体 C.植物体细胞杂交技术——精准控制成体性状 D.植物细胞培养——不占用耕地,几乎不受季节限制 5.(2021安徽肥东二中月考)如图是某二倍体植物通过花药进行单倍体育种的过程示意图,下列叙述正确的是() A.图中过程②涉及细胞的分裂和分化,细胞进行有丝分裂 B.秋水仙素能促进着丝粒分裂,导致细胞染色体数目加倍
课题54：二倍体、多倍体、单倍体的比较及应用 【课标要求】染色体结构变异和数目变异。 【考向瞭望】染色体结构变异和数目变异可能会出现大的实验设计题目，考查环境污染对染色体变异的影响。 【知识梳理】一、低温诱导植物染色体数目变化的实验 （一）实验原理：低温抑制纺缍体的形成，以致影响染色体被拉向两极，细胞不能分裂成两个子细胞，于是染色体数目改变。 （二）方法步骤：洋葱根尖培养→固定→制作装片（解离→漂洗→染色→制片）→观察。 （三）试剂及用途 1、卡诺氏液：固定细胞的形态。 2、改良苯酚品红染液：使染色体着色。 3、解离液[15%的盐酸和95%的酒精混合液（1︰1）]：使细胞分散。 二、二倍体、多倍体与单倍体 （一）二倍体、多倍体、单倍体的比较 二倍体多倍体单倍体 概念体细胞中含2个染色体 组的个体 体细胞中含3个或3个以 上染色体组的个体 体细胞中含本物种配子染色 体数的个体 染色体组2个3个或3个以上1至多个发育起点受精卵受精卵配子 自然成因正常有性生殖未减数的配子受精；合子 染色体数目加倍 单性生殖（孤雌生殖或孤雄 生殖） 植物特点正常果实、种子较大，生长发 育延迟，结实率低 植株弱小，高度不育 举例几乎全部动物、过半数 高等植物 香蕉、普通小麦玉米、小麦的单倍体 （二）单倍体与二倍体、多倍体的判定 1、单倍体与二倍体、多倍体是两个概念系统，主要区别在于是由什么发育而来的，单倍体的概念与染色体组无关。单倍体一般含一个染色体组（二倍体生物产生的单倍体），也可以含两个、三个甚至更多个染色体组，如普通小麦产生的单倍体，就有三个染色体组。 2、二倍体、多倍体与染色体组直接相关，体细胞含有两个染色体组的个体叫二倍体，含有三个或三个以上的叫多倍体。 【思考感悟】（1）改良苯酚品红染液可以用什么试剂替代？（2）实验中的情况在自然界中能发生吗？ （1）可以用龙胆紫、醋酸洋红等碱性染料替代。（2）能，特别是在高原植物中。 【基础训练】 1、下面所列材料中，最适合用于“低温诱导植物染色体数目的变化”实验的是（C） A、洋葱鳞片叶表皮细胞 B、洋葱鳞片叶叶肉细胞 C、洋葱根尖分生区细胞 D、洋葱根尖成熟区细胞 2、低温和秋水仙素都能诱导染色体数目加倍，起作用的时期是（ B） A、细胞分裂间期 B、细胞分裂前期 C、细胞分裂中期 D、细胞分裂后期 3、果蝇的卵原细胞在减数分裂形成卵细胞过程中常常发生同源染色体不分开的现象，因此常常出现性染色体异常的果蝇，出现不同的表现型，如下表所示。 受精卵中异常的性染色体组成方式表现型 XXX 在胚胎期致死，不能发育为成虫YO（体细胞中只有一条Y染色体，没有X染色体）在胚胎期致死，不能发育为成虫 XXY 表现为雌性可育 XYY 表现为雄性可育 XO（体细胞中只有一条X染色体，没有Y染色体）表现为雄性不育为探究果蝇控制眼色的基因是否位于性染色体上，著名的遗传学家摩尔根（T.H.Morgan）做了下列杂交实验。让白眼雄果蝇和红眼雌果蝇交配时，后代全部是红眼果蝇；让白眼雌果蝇和红眼雄果蝇交配时，子代雄性果蝇全是白眼的，雌性果蝇全是红眼的。 但他的学生Bridges用白眼雌果蝇与红眼雄果蝇交配，子代大多数雄果蝇都是白眼，雌果蝇都是红眼，但有少数例外，大约每2000个子代个体中，有一个白眼雌果蝇或红眼雄果蝇，该红眼雄果蝇不育。 （1）请用遗传图解解释Morgan的实验结果（设有关基因为B、b） （2 ）请用相 应的文 字和遗传图解（棋盘法），解释Bridges实验中为什么出现例外。 说明：在X b X b（白眼♀）减数分裂形成卵细胞过程中，少数的初级卵母细胞中的两个X染色体不分离，进入到次级卵母细胞中，或进入到极体中，因而产生含两个X染色体的卵细胞（XX）或不含X染色体的卵细胞（O），分别与X B Y（红眼♂）产生的正常精子结合，产生了例外子代。 【高考模拟】 4、（2007青岛模拟）下列关于细胞的叙述，正确的是（A） A、在精子与卵细胞结合的过程中，细胞膜外面的糖蛋白具有很重要的作用 B、能发生碱基互补配对的细胞结构有细胞核、核糖体和高尔基体 C、原核生物的细胞结构中无线粒体，因此只能通过无氧呼吸获取能量 D、基因突变、染色体变异和基因重组主要发生在细胞有丝分裂的间期 5、（2008广东生物24）对于低温诱导洋葱染色体数目变化的实验，正确的描述是（ABD） A、处于分裂间期的细胞最多 B、在显微镜视野内可以观察到二倍体细胞和四倍体细胞 C、在高倍显微镜下可以观察到细胞从二倍体变为四倍体的过程 D、在诱导染色体数目变化方面，低温与秋水仙素诱导的原理相似 - 1 - / 1
植物多倍体的诱发和鉴定 一、实验目的 通过实验，进一步了解人工诱导多倍体的原理，并初步掌握用秋水仙素诱发多倍体的一般方法及细胞学鉴定。 二、实验原理 染色体是遗传物质的主要载体。每一个物种都具有特定的形态特征。各个物种细胞内染色体的数目都是相对恒定的，这是一个重要的生物学特征。染色体数目和结构的改变，将会导致生物性状的改变。遗传学中把二倍体生物配子中所具有的染色体成为一个染色体组，通常用n来表示。而一个染色体组中包含的染色体数目成为染色体基数，用x表示。同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁基因群都彼此不同，但它们构成一个完整而协调的体系。 细胞中染色体数目的变异类型有两类：整倍体变异和非整倍体变异。整倍体变异指体细胞中染色体数目按染色体组的基数（x）成倍数增加或减少的现象。具有两套染色体组的生物体成为二倍体，体细胞中含有三个或三个以上染色体组的整倍体为多倍体。多倍体按其来源可以分为：同源多倍体和异源多倍体，同源多倍体是指具有三个或三个以上相同染色体组的细胞或个体：异源多倍体是体细胞中含有两个以上不同类型染色体组的多倍体。 自然界中的多倍体主要存在于植物中，动物中的多倍体很少。多倍体可以在自然条件卞产生，也可以人工诱导形成。人工诱导多倍体通常采用物理方法和化学方法。物理方法有高温、低温、超声波、嫁接和切断等，化学方法是使用秋水仙素、异生长素、蔡骈乙烷来诱导多倍体。在诱导多倍体的方法中，以应用化学药剂更为有效，其中以秋水仙素效果最好，使用广泛。秋水仙素阻碍有丝分裂中细胞纺锤体的形成，这样细胞不能分离，产生染色体加倍的核。 本实验用适当浓度的秋水仙素处理洋葱或大蒜根尖，待根尖膨人后制片观察，可诱发多倍体。 三、实验材料 大蒜根尖 四、实验方法与步骤 （一）根尖多倍体的诱发 将人蒜去掉老根，置于盛水的培养皿上，25°C条件卞培养发根，待不定根长出1cm时取出洗净，把水晾干后移到0.1%秋水仙素溶液中，根尖朝下，使根部浸没在药液中，于10°C 培养箱中低温培养，直到根尖膨大为止。 （二）固定 用清水洗净根尖上的秋水仙素，剪取约lcm长的膨人根尖，以卡诺固定液固定2-2411, 清水 洗净固定液，再移入70%酒精保存。 （三）解离 将根尖放入小指管中，力0 lmoL-L盐酸，量以没过根尖0.5cm即可，60°C恒温水浴锅中进行水解约6min。 （四）染色 倒掉解离液，用清水反复冲洗根尖，用解剖针切去1mm左右的根尖，置于载玻片上， 用解剖针拨碎成4、5块，滴加一滴改良的石炭酸品红染液进行染色1〜2min°
植物多倍体的细胞学鉴定 姓名：刘乐乐学号：201100140084 班级：生计11.3 实验时间：2013.11.4 一、实验目的 1、认识植物多倍体的特点，了解研究多倍体的意义。 2、了解人工诱导多倍体的方法，掌握多倍体鉴定的实验技能。 二、实验原理 1、多倍体的概念及分类 多倍体是指细胞中具有3个或3个以上染色体组的细胞或个体。 多倍体分为同源多倍体和异源多倍体。 同源多倍体：具有3个以上相同染色体组的细胞或个体，且染色体组来源于同一物种（AAA，AAAA）。 异源多倍体：具有3个以上染色体组且染色体组来源于不同物种，通常由不相同的种杂交的杂种再经过染色体加倍而来（AABB，AABBDD）。 2、染色体组和染色体基数 各种生物的染色体数目是恒定的，这是物种的基本特征之一；遗传学上将二倍体生物一个配子的染色体总和称为染色体组，也叫基因组，用n表示。每一个染色体组的染色体数，称为染色体基数，用X表示。如普通小麦2n=6x=42（AABBDD），小麦是异源六倍体, 共有3个基本染色体组（ABD）, 染色体基数x=7。 n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数无关。 x表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数性的关系。 3、多倍体在进化中的意义 随着植物自然演化地位的提高，多倍体所占比例增大。自然界中，多倍体在裸子植物中占物种的13%；据估计，50％～70％的被子植物在其进化过程中至少经历过1次多倍化过程。 许多重要的作物为异源多倍体(allopolyploid)，如小麦、燕麦、棉花等，或同源多倍体(autopolyploid)，如紫花苜蓿、马铃薯等。 其他一些作物，如玉米、大豆、甘蓝等虽为二倍体(diploid)，但其祖先在进化中也经历了多倍化过程。 4、自然界中多倍体的产生 有丝分裂时染色体分离而细胞没有分裂，导致体细胞染色体加倍。 减数分裂时染色体没有减数，使生殖细胞染色体加倍。 不同物种杂交产生的杂种经过自然加倍产生异源多倍体。
高二生物必修3知识点：生物的变异 摘要高中频道的编辑就为您准备了高二生物必修3知识点：生物的变异 sect;1、生物变异的来源 1、不遗传的变异：环境因素引起的变异，遗传物质没有改变，不能进一步遗传给后代。 2、可遗传的变异：遗传物质所引起的变异。 3、可遗传的变异来源：基因突变、基因重组、染色体畸变。 4、基因突变：是指基因结构的改变，包括DNA碱基对的增添、缺失或改变。 5、基因突变 ①类型：包括形态突变、生化突变和致死突变。 ②特点：普遍性;多方向性;稀有性;可逆性;有害性。 ③意义：它是生物变异的根本来源，也为生物进化提供了最初的原材料。 ④原因：在一定的外界条件或者生物内部因素的作用下，使得DNA复制过程出现差错，造成了基因中脱氧核苷酸排列顺序的改变，最终导致原来的基因变为它的等位基因。 ⑤实例：a、人类镰刀型贫血病、白化病、太空椒(利用
宇宙空间强烈辐射而发生基因突变培育的新品种。)。 ⑥引起基因突变的因素： a、物理因素：主要是各种射线。b、化学因素：主要是各种能与DNA发生化学反应的化学物质。c、生物因素：主要是某些寄生在细胞内的病毒。 6、基因重组：指控制不同性状基因的重新组合，导致后代不同于亲本类型的现象或过程。 ①类型：基因自由组合(非同源染色体上的非等位基因)、基因交换(同源染色体上的非姐妹染色单体间的交换)。 ②意义：是通过有性生殖过程实现的，导致生物性状的多样性。 8、染色体畸变：光学显微镜下可见染色体结构的变异或者染色体数目变异。 9、染色体数目的变异：指细胞内染色体数目增添或缺失，可分为整倍体变异和非整倍体变异。 10、染色体组：一般的，生殖细胞中形态、结构和功能各不相同的一组染色体。细胞内形态相同的染色体有几条就说明有几个染色体组。 11、二倍体：凡是体细胞中含有两个染色体组的个体。如.人、果蝇、玉米;绝大部分的动物和高等植物都是二倍体 12、多倍体：凡是体细胞中含有三个以上染色体组的个体。如：马铃薯含四个染色体组叫四倍体，普通小麦含六个染色体组叫六倍体;一般有几个染色体组就叫几倍体。
实验二十一多倍体的人工诱发和鉴定 【实验目的】 1、通过实验掌握诱导植物多倍体的方法和技术，观察多倍体的特点及染色体加倍后的细胞学表现； 2、学习植物材料的固定方法和常规压片技术； 3、利用染色体分析的方法对多倍体的细胞做出准确判断。 【实验原理】 各种生物细胞中的染色体数目一般是恒定的，在自然因素和人工诱变因素（物理的、化学的）作用下，生物体细胞中的染色体数目也会发生变异，从而导致生物性状、育性、生活力等一系列改变。 多倍体是指具有了三套或三套以上完整染色体组的个体，分为三类。 同源多倍体（autoploid）：是指增加的染色体组来自同一物种（如水稻的同源三倍体、同源四倍体等）。 异源多倍体：是指增加的染色体组来自不同的物种（如普通栽培小麦）。 同源异源多倍体；是指使异源多倍体的染色体数再加倍所得个体，如人工合成的八倍体小粒野生稻。 自然发生多倍体的概率很低，如水稻中发生同源三倍体的频率为1/50000~1/30000。利用一些诱发因素可以人工诱变植物产生多倍体，这些因素包括物理的温度剧变、机械损伤、各种射线处理等，还有化学因素，如植物碱、麻醉剂、植物生长激素等处理方法。其中，秋水仙素（colchicine）是诱导多倍体形成最为有效和常用的药品之一。它是从百合科植物秋水仙属秋水仙（Colchicum autumnale）的种子和鳞茎中提炼出来的一种植物碱，对植物种子、幼芽、花蕾、花粉、嫩枝等都可产生诱变作用，其分子式C22H25NO6。商品秋水仙素为淡黄色粉末，易溶于冷水、酒精、氯仿和甲醛，但在热水中溶解度较低，不易溶于苯和乙醚。毒性极强，可导致眼睛暂时失明及使中枢神经系统麻痹而导致呼吸困难。使用时要注意安全并需做好药品管理工作。 一般认为，秋水仙素的主要作用是抑制细胞分裂时纺锤体的形成，使染色体不能向两极移动而被阻止在中期，染色体数目加倍，当秋水仙素处理停止后，细胞继续分裂，就形成多倍体的组织。若多倍体组织分化产生的是性细胞，则所产生的配子也是多倍性的，因而可以通过有性生殖途径把多倍体特性遗传下去。例如植物育种中，人工诱导的三倍体西瓜、三倍体甜瓜、八倍体小黑麦等已在生产中应用。
同源多倍体和异源多倍体 一、同源多倍体 同一物种经过染色体加倍形成的多倍体，称为同源多倍体。同源多倍体在植物界是比较常见的。由于大多数植物是雌雄同株的，两性配子有可能同时发生减数分裂异常，结果使配子中染色体数目不减半，然后通过自交形成多倍体。多倍体在动物中比较少见，这是因为动物大多数是雌雄异体，染色体稍微不平衡，就容易引起不育，甚至使个体不能生存，所以多倍体动物个体通常只能依靠无性生殖来传代。例如，有一种甲壳动物，它的二倍体个体进行有性生殖，而四倍体个体则进行无性生殖。此外，在蝾螈、蛙以及家蚕等动物中，也发现过三倍体和四倍体的个体，但是都没有能够连续传代。 同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体。同源四倍体是正常二倍体通过染色体加倍形成的。例如，马铃薯就是一个天然的同源四倍体。人为地用化学药剂秋水仙素等处理发芽的水稻种子，可以获得人工同源四倍体水稻。大麦、烟草、油菜等用化学药剂处理，也可以获得同源四倍体。同源四倍体与二倍体相比，大多表现出细胞体积的增大，有时出现某些器官的巨型化。这种巨型化一般都表现在花瓣、果实和种子等有限生长的器官上。但是多倍体化却很少导致整个植株的巨型化，有时甚至相反。这是因为植株的体积不仅取决于细胞的体积，还取决于生长期间所产生的细胞的数目。通常情况下，同源多倍体的生长速率比其二倍体亲本低，因而大大限制了生长过程中细胞数目的增加。 在自然条件下，同源三倍体的出现，大多是因减数分裂不正常，由未经减数分裂的配子与正常的配子结合而形成的。香蕉是天然的三倍体植物。它一般只有果实，种子退化，以营养体进行无性繁殖。采用人工手段使同种植物的四倍体与正常二倍体杂交，也可以获得同源三倍体植物。在减数分裂过程中，三倍体植物由于染色体配对发生紊乱，通常很难正常分裂并形成有功能的配子。例如，在分裂前期，每种染色体有三条，它们既可以组成三价体（三条染色体连在一起），也组成二价体（两条染色体连在一起）和单价体（一条染色体单独存在）。在分裂后期，二价体分离正常，但是三价体一般是两条染色体进入一极，一条进入另一极。而单价体有两种可能，或是随机进入某一极，或是停留在赤道板上，随后在细胞质中消失。无论是哪一种方式，最终得到有功能——全部染色体都成对存
2019-2020年高中生物 3.3《染色体变异及其应用》教案苏教版必修2 一、教学目的： 1、使学生明确掌握染色体组、单倍体、二倍体的概念，单倍体的特点及其在育种上的意义。 2、使学生明确多倍体的概念，形成原因及其特点。 3、使学生了解人工诱导多倍体在育种上的应用和成就。 4、染色体结构变异的的形式 5、染色体结构变异对生物性状的影响 6、染色体结构变异在生产中的应用 二、教学重点、难点： 教学重点： 多倍体育种原理及在生产上的应用。染色体结构变异对生物性状的影响 教学难点： 区分单倍体和二倍体或多倍体划分的依据。染色体结构变异在生产中的应用 三、板书设计： 一、染色体数目变异 1、整倍性 2、非整倍性 二、染色体组概念 三、应用 四、染色体形态结构及变异 1、染色体形态 2、变异 五、结构变异对性状的影响 六、在育种上的应用 四、教学过程： 引言：记得我们在第一章学习细胞有丝分裂时，根据有丝分裂的特点，明确每一种生物都含有一定数目的染色体，这样就保证了染色体上的遗传物质在亲子两代间的连续性，从而表现出遗传性状的相对稳定性。然而，一切事物都是变化的，染色体也不例外。当自然或人为条件发生改变时，会使一些生物的染色体在数目和结构上也发生变化，从而引起生物性状发生改变，我们把这种变异叫做染色体变异。 讲述：一般来说，生物体细胞中染色体数目能保持稳定，但在某些特殊情况下，如受到外界环境条件或生物内部因素如自然和人为因素等，生物体细胞中的染色体数目会发生改变，从而产生可遗传的变异。 染色体数目变异 非整倍体：细胞内个别染色体增加或减少。 讲述：这种个别染色体数目的增减会打破原有遗传物质的平衡，从而影响生物体正常的生长发育：如①先天性愚型（21三体综合症）②性腺发育不良（X0）③单发性小睾丸症（XXY）例题1（投影） 整倍体：细胞内的染色体数目以染色体组的形式成倍地增加或减少。 ⑴染色体组 讲述：生物体细胞中的染色体通常是成对存在的，如人23对，果蝇4对 投影：雌雄果蝇体细胞染色体组成示意图 提问：
植物多倍体化效应及甘薯多倍体的研究进展 蒋姣姣;胡健中;孙健英;曹清河;马代夫;韩永华;李宗芸 【摘要】多倍体化是高等植物进化和多元化的一个重要因素,同时也是提高植物对于环境适应性的一个普遍现象.甘薯是重要的经济能源作物,其多倍体在遗传育种和生产实践中有着广泛的应用.介绍了植物多倍体的各种类型、鉴定方法以及基因表达变化的特点;综述了甘薯倍性分析研究、多倍体效应及多倍体起源进化过程的研究概况,为进一步认识植物多倍化效应及有效开发利用甘薯资源提供理论与方法基础. 【期刊名称】《江苏师范大学学报：自然科学版》 【年(卷),期】2016(034)003 【总页数】7页(P28-34) 【关键词】多倍化;多倍体;遗传育种;甘薯 【作者】蒋姣姣;胡健中;孙健英;曹清河;马代夫;韩永华;李宗芸 【作者单位】[1]江苏师范大学生命科学学院,江苏徐州221116;[2]江苏师范大学江苏省药用植物生物技术重点实验室,江苏徐州221116;[3]江苏徐淮地区徐州农业科学研究所,江苏徐州221131 【正文语种】中文 【中图分类】Q37 多倍体指的是每个细胞核中超过两套完整的染色体的生物个体[1],这在植物进化和多样化中是普遍存在的．多倍体不存在于苔纲、角苔纲和裸子植物中(至少在这些
植物的进化上起到很小的作用),但是它在绿藻、石松类植物、蕨类植物和被子植物中扮演重要的作用[2],是物种形成的重要机制,其中,被子植物多倍体化的发生率超过70%,几乎所有开花植物的进化史都包含多倍体化事件．最初,多倍体化被认为是“高等植物成功进化的障碍”,而现在被认为是植物进化的主要力量,影响物种形成以及物种的多样化．早在上世纪初,研究人员就对植物的多倍体化进行了大量的研究,由于条件限制,这些研究只停留在对多倍体植物进行形态和生理生化特性的观察[3];到了1950年代左右,随着科技的进一步发展,研究人员对多倍体的研究逐渐向细胞学转移[4],尤其是三倍体甜菜和无籽西瓜的成功培育,更激起了人们对多倍体研究的兴趣;1980年代后,随着细胞遗传学和分子生物学技术的飞速发展,人们开始从分子水平上对植物多倍体进行研究．例如,随机扩增多态性DNA技术(RAPD)、荧光原位杂交技术(FISH)、限制性片段长度多态性技术(RFLP)、DNA序列分析技术以及扩增片段长度多态性技术(AFLP)等[5-7]已被广泛应用于植物多倍体的研究,并取得了很大成果,使得人们在分子水平和基因水平上对植物多倍体的认识更加深刻．通常通过观察减数分裂中期Ⅰ的染色体配对行为来区分多倍体类型[8]．根据Kihara和Oho提出的二类划分法,可以将多倍体划分为同源多倍体和异源多倍体[9]．相比较而言,同源多倍体比异源多倍体在进化上要承受一定的劣势[10]．但是,同源多倍体形成的比率要比异源多倍体大[11]．多倍体植物由于基因组的加倍,使得基因组结构和功能不断变化,从而影响着植株表型、植株抗逆性、结实率等多个方面的生物学特性．本文试图对同源多倍体与异源多倍体的研究进行介绍,以及对有关甘薯多倍体方面的研究进行简要综述,为以后对于多倍体现象以及甘薯的进一步开发利用奠定基础． 1.1 多倍体的生物学特征 多倍体遍布整个植物王国,成为适应环境压力的重要机制[12-13]．由于基因组的加倍,多倍体植物通常与二倍体植物在生物学特性上表现出明显的不同,包括形态和细