细胞生物学 线粒体和叶绿体ppt课件

（二）内膜 单位膜结构， 厚6～8 nm。内膜有很高的蛋白质/ 脂质比（质量比≥3∶1） ，缺乏胆固醇，富含心磷脂，这种组成决定了内膜的不透性。线粒体内膜 是氧化磷酸化的关键场所，内膜向内延伸形成嵴，嵴上存在许多规则排列 的颗粒，称为线粒体基粒即ATP 合酶，内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。 （三）膜间隙 宽约6～8 nm。膜间隙内的液态介质含有可溶性的酶、底物和辅助因子。 腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶，可催化ATP 分子末端磷酸基团转移到AMP 生成ADP。
Nishida K et al. PNAS 2003;100:2146-2151
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电子显微镜下观察到的线粒体分裂装置：（a）研究线粒体和叶绿体分裂装置的经典实验 材料，红藻细胞的荧光显微照片（DNA特异性探针DAPI染色）及细胞内线粒体与叶绿体分 裂模式图。红藻细胞含一个线粒体和一个叶绿体。在细胞增值过程中，叶绿体（红色自发 荧光）率先启动分裂，随后线粒体启动分裂，最后细胞核分裂。红色的环状结构示线粒体 和叶绿体的分裂环。（b）电子显微镜下观察到的分裂环平环切面。在3张连续切面（黑白 叠加后生成的图片（彩色）上，可以同时观察到线粒体分裂环（大箭头）及叶绿体分裂环 （小箭头）。（c）线粒体分裂环的垂环切面。在分裂环的断面上，可以观察到电子密度 较高的外环（大箭头）及电子密度相对较低的内环（小箭头）。
“模糊的葱头”与跨膜大分子GTPase（Fzo）的模式结构：（WT）野生型果蝇精细胞发育过程中 线粒体融合形成的大体积球形线粒体。（fzo）突变体中聚集但不融合的小线粒体。（OM）线粒 体外膜；（IMS）膜间隙；（IM）线粒体内膜。Bar = 2微米。
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（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 1.分裂的分子生物学基础
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本章主要内容
第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化 第一、一线节粒体线的粒基体本形与态氧及化动态磷特酸征化
•（一）线粒体的形态、分布及数目 •呈颗粒或短线状，直径为0.3～1.0 μm,长度为 1.5～3.0 μm.
（四）线粒体基质 富含可溶性蛋白质的胶状物质。催化线粒体重要生化反应，如三羧酸循环 、脂肪酸氧化、氨基酸降解等还含有DNA、RNA、核糖体以及转录、13翻译 所必需的重要分子。
（一）氧化磷酸化的分子结构基础
超声波 线粒体
亚线粒体小泡或颗粒 胰蛋白酶
颗粒解离，只能传递电子，而不能发生磷酸化
颗粒重新装配上
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二、线粒体的超微结构
（一） 外膜
（二） 内膜 （三） 膜间隙 （四） 线粒体基质
二、线粒体的超微结构
人淋巴细胞线粒体（A）、拟南芥幼叶线粒体（B） 的超微结构及超微结构模式图
三、线粒体的立体结构
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（一）外膜 单位膜结构，厚约6 nm。外膜中蛋白质和脂质约各占50%，外膜上分布的 孔蛋白构成的桶状通道，可根据细胞的状态可逆性地开闭，能够可以通过 相对大分分质量的分子。由于外膜的通透性很高，膜间隙中的离子环境几 乎与胞质相同。 外膜的标志酶是单胺氧化酶
•分布与细胞内的能量需求密切相关； •线粒体的数目同样呈现动态变化并接受调控与细 胞类型相
• 动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与 分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方 式，也是线粒体数目调控的基础。
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（二）线粒体的融合与分裂
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5.1.1.3 线粒体融合与分裂的分子及细胞学基础
线粒体融 合与分裂的分子基础： 融合与分裂依赖于特定的基因和蛋白质的调控。融合所必需的基因最早发 现于果蝇，取名Fz（o fuzzy onion 模糊地葱头） Fzo基因编码一 个跨膜的GTPase（鸟苷三磷酸酶），定位在线粒体外膜上，介导线粒体的融合。
• 线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控 • 线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin） • dynamin类蛋白是一类大分子GTPase
发动蛋白（dynamin）组装和驱动线粒体分裂的模式图
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2. 线粒体融合与分裂的细胞生物学基础 • 线粒体分裂环（mitochondrial division ring） • 分裂的三个阶段：早期；中期；后期
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ATP 合酶的基部结构被称作F0， F0 是 一个疏水性的蛋白复合体，嵌合于线粒 体内膜，由a、b、c 3 种亚基组成跨膜 的质子通道。 多拷贝的c 亚基形成一个环状结构。 a 亚基和b 亚基形成的二聚体成的环的 外侧。 同时，a 亚基、b 亚基及F1 的δ 亚基 共同组成“定子” ，也称外周柄。
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结合变构机制 —质子驱动ATP合成的过程
• ① 质子梯度的作用是使ATP从酶分子 上解脱下来。
• ② ATP 合酶上3个β催化亚基以3 种 不同的构象存在，从而使它们对核苷 酸具有不同的亲和性;
• ③ ATP 通过旋转催化而生成。 • 旋转的动力来自于 F0 质子通道中的
质子跨膜运动。
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• （二）质子驱动力 • 线粒体内膜上的电子传递
电子传递和氧化磷酸化
电子传递的组分位于线粒体的内膜，颗粒是氧化磷酸化偶联的因子
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线粒体内膜在超声波作用 下形成亚线粒体小泡
ATP合酶分子结构模式图
ATP 合酶的分子由球形的头部和基 部组成，头部朝向线粒体基质，规 则性地排布在内膜下并以基部与内 膜相连。
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ATP 合酶的头部被称为偶联因子1（F1），由 5 种类型的9 个亚基组成，形成一个“橘瓣” 状结构,其中只有β 亚基具有催化ATP 合成 或水解的活性。F1 的功能 是催化ATP 合成， γ 亚基的一个结构域构成穿过F1 的中央轴。 ε 亚基协助γ 亚 基附着到ATP 合酶的基部 结构F0 上。γ与ε 亚基结合形成“转子” ， 旋转于α3 β3 的中央，调节3 个β 亚基催 化位点的开放和关闭。
为膜间隙与基质间的质子 电化学梯度提供了基础。 质子则借助高能电子释放 的能量被不断地定向转运 到膜间隙。 • ATP合酶在质子流的推动 下实现分子内“转子”的 转动，驱动ATP的生成。
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线粒体产能（ATP）原理
• 电子传递的过程中，内 膜上的电子传递复合物 将基质中的质子转运至 膜间隙，形成ATP 合酶 工作所需的质子梯度