作物青枯病生物防治研究进展(综述)

番茄青枯病防治技术研究进展邱拓宇 杜文青 朱金籴 朱学刚（开封市蔬菜科学研究所，河南开封 475000）［摘　要］　番茄在我国蔬菜作物中占据重要地位。

随着设施番茄栽培规模的扩大，其种植管理方面存在的问题越来越突出，导致我国长江中下游地区番茄青枯病发病逐年加重，给番茄种植户带来严重的经济损失。

基于此，为给番茄青枯病的防治提供一定的参考依据，总结番茄青枯病的发病规律、发病条件和发病症状，重点总结近年来番茄青枯病农业防治、化学防治、生物防治等方面的研究进展。

［关键词］　番茄；青枯病；防治技术［中图分类号］S436 ［文献标志码］ A ［文章编号］1674-7909（2022）13-71-31 发病规律及条件番茄青枯病病原菌主要随病残体在田间越冬，成为翌年初侵染源，多年生杂草及肥料也可带菌传病。

该病原菌可通过雨水和灌溉水传播，从植株根部或茎基部伤口入侵，在植株的维管束内快速繁殖并向上沿导管扩增，导致导管堵塞阻碍水分运输、周边薄壁细胞组织中毒，致使叶片萎蔫。

高温（发病适宜温度为30～37 ℃）、高湿、偏酸性（最适pH值为6.6）的环境条件有利于发病；番茄生长发育不良，久雨、暴雨或大雨后暴晴，土温随气温急剧回升，亦会导致该病害流行［1］。

2 发病症状番茄青枯病多在开花后出现明显症状。

发病初期，植株白天萎蔫，傍晚后复原，病叶变为浅绿色。

首先番茄顶部叶片萎垂，其次下部叶片凋萎，最后中间叶片凋萎，也会出现整株叶片同时萎蔫或植株一侧叶片先萎蔫的现象。

茎部往往表皮粗糙，中下部常有不定根发生。

天气潮湿情况下，番茄茎部会出现直径1～2 cm初呈水渍状后变成褐色的斑块。

病茎维管束遭到破坏变为黑褐色，横切挤压后有白色菌液溢出。

发病后，若气温较高且土壤干旱，2～3 d全株凋萎迅速死亡；在气温较低、连阴雨或土壤含水量较高的情况下，病株病症持续7 d后枯死，叶片仍保持绿色或淡绿色。

3 防治技术3.1 农业防治3.1.1 选育和推广抗病品种。

青枯研究成果青枯病是一种由真菌引起的植物病害，主要发生在松树和松科植物。

该病害存在于世界各地，对森林健康和木材产业有严重影响。

自上世纪70年代以来，人们一直在研究青枯病的发病机理、预防和治疗方法。

以下是近年来青枯研究成果的简要概述。

1. 青枯病的致病菌青枯病的致病菌是一种分生孢菌，主要属于属 Trichoderma 和 Gliocladium。

这些菌属广泛存在于土壤中，是重要的林木土壤生态系统中的微生物。

然而，当环境变得不利于植物时，这些真菌就会转变为病原体，感染并引起根系、茎和树干的腐烂，导致树木枯死。

青枯病的发病机理复杂，主要与三个因素有关：病原体、宿主植物和环境。

病原体通过根系伤口或受损的植物表面进入植物体内，继而感染宿主干部；宿主植物的生理状态也影响病害的发生和发展；环境条件，如湿度和温度，也会影响病害的发生和发展。

3. 青枯病的预防和治疗方法预防和治疗青枯病的方法包括化学防治、生物防治和植物疫苗。

然而，这些方法都有其限制和副作用。

因此，研究人员正在探索一些新的、低风险的方法来预防和治疗青枯病。

例如，研究人员正在使用抗菌肽和天然有机物来控制病原菌的生长和传播。

4. 青枯病的遗传学研究青枯病的发生和发展与宿主植物的抗病性有关。

因此，遗传学研究可以帮助我们了解宿主植物的抗病机制，并为培育抗青枯病新品种提供基础。

通过构建抗性相关基因的遗传图谱，研究者已经鉴定出一些与青枯病抗性相关的基因。

总之，虽然已经取得了一些进展，但青枯病的防治仍然具有挑战性。

未来的研究重点将在于开发更有效的控制方法和通过基因工程和生物技术等手段培育抗青枯病新品种。

第2卷第4期植物医学2023年8月V o l.2N o.4P l a n tH e a l t h a n dM e d i c i n e A u g.2023D O I:10.13718/j.c n k i.z w y x.2023.04.005青枯病生物防治研究进展刘帅康1,黎听1,丰慧1,张翼飞2,黄宁2,周栗禾1,刘忠伟3,蔡璘11.贵州大学烟草学院/贵州省烟草品质研究重点实验室,贵阳550025;2.贵州省烟草公司贵阳市公司,贵阳550100;3.贵州大学农业生物工程研究院,贵阳550025摘要:青枯病是由青枯雷尔氏菌引发的细菌性病害,是一种重要的植物土传病害,可造成植物大量死亡甚至绝收,危害十分严重,目前尚无有效的解决办法.利用生防菌防治植物病害能够很好地保证无毒㊁安全㊁无公害农业产品的生产.近年来,在青枯病的生物防治方面取得了一定的研究进展.本文着重综述了4种生防菌(芽孢杆菌㊁链霉菌㊁丛枝菌根真菌㊁噬菌体)应用于青枯病的研究进展,阐述了其防治青枯病的原理,指出了生物防治的现存问题及可深入研究的方向,并对青枯病的生物防治作出了展望.关键词:青枯病;生物防治;芽孢杆菌;链霉菌;丛枝菌根真菌;噬菌体中图分类号:S432文献标志码:A文章编号:20971354(2023)04003908A d v a n c e s i nB i o l o g i c a lC o n t r o l o fB a c t e r i a lW i l tL I US h u a i k a n g1, L IT i n g1, F E N G H u i1,Z HA N G Y i f e i2,HU A N G N i n g2,Z HO U L i h e1, L I UZ h o n g w e i3, C A IL i n11.C o l l e g e o f T o b a c c oS c i e n c e o f G u i z h o uU n i v e r s i t y/L a b o r a t o r y o f T o b a c c oQ u a l i t y R e s e a r c h o f G u i z h o u P r o v i n c e,G u i y a n g550025,C h i n a;2.G u i z h o uP r o v i n c eT o b a c c oC o m p a n y G u i y a n g C i t y,G u i y a n g550100,C h i n a;3.A g r i c u l t u r a l B i o e n g i n e e r i n g R e s e a r c h I n s t i t u t eo f G u i z h o uU n i v e r s i t y,G u i y a n g550025,C h i n aA b s t r a c t:B a c t e r i a lw i l t c a u s e db y R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m i s a n i m p o r t a n t s o i l-b o r n ed i s e a s eo f p l a n t,w h i c ho f t e n c a u s e a l a r g en u m b e r o f d e a t ho f p l a n t s o r e v e nn oh a r v e s t o f c r o p,a n d t h e收稿日期:20230325基金项目:黔科合基础-Z K 2023 -096;贵大(国)创字(2022)047号.作者简介:刘帅康,硕士研究生,主要从事植物病害防控研究.通信作者:蔡璘,教授.Copyright©博看网. All Rights Reserved.04植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第2卷h a r mi s v e r y s e r i o u s.T h e r e i s n o e f f e c t i v e s o l u t i o n a t p r e s e n t.B i o c o n t r o l b a c t e r i a c a nb e u s e d t o c o n t r o l p l a n t d i s e a s e s t o e n s u r e t h e p r o d u c t i o no f n o n-t o x i c,s a f e a n d p o l l u t i o n-f r e e a g r i c u l t u r a l p r o d u c t s.I n r e c e n t y e a r s,t h eb i o l o g i c a l c o n t r o l o f b a c t e r i a lw i l t h a s a l s om a d e s o m e p r o g r e s s.I n t h i s p a p e r,t h e r e s e a r c h p r o g r e s so fb i o c o n t r o l b a c t e r i aa p p l i e df o r c o n t r o l o fb a c t e r i a lw i l t w a s s u mm a r i z e d f r o mf o u r a s p e c t s:B a c i l l u s s p p.,S t r e p t o m y c e s s p p.,A r b u s c u l a r m y c o r r h i-z a l f u n g i a n dP h a g e.T h e p r i n c i p l e o f b i o l o g i c a l c o n t r o l o f b a c t e r i a l w i l tw a s e x p o u n d e d.T h e e x-i s t i n gp r o b l e m s a n d f u r t h e r r e s e a r c hd i r e c t i o n s o f b i o l o g i c a l c o n t r o l o f b a c t e r i a lw i l tw e r e p o i n t-e do u t,a n d t h eb i o l o g i c a l c o n t r o l o f b a c t e r i a lw i l tw a s p r o s p e c t e d.K e y w o r d s:b a c t e r i a lw i l t;b i o l o g i c a lc o n t r o l;B a c i l l u s s p p.;S t r e p t o m y c e s s p p.;A r b u s c u l a r m y c o r r h i z a l f u n g i;P h a g e青枯病是常见的植物病害,在烟草㊁茄子㊁番茄㊁花生等植株中均可发生,可对品质与产量产生严重影响.青枯病的病原菌是青枯雷尔氏菌(R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m),为一种土传病原细菌,在世界各国广泛分布,寄主植物多达50余科200多个属[1].青枯病发病时环境温度多为20ħ以上,温湿度越高(温度20ħ以上㊁湿度80%以上)发病越严重.青枯病的典型特征是发病时间短,蔓延速度快.植物被青枯雷尔氏菌侵染后,植株顶端幼嫩的组织如幼叶㊁新生叶等出现萎蔫,在叶片还未退黄变枯前,植株快速脱水㊁青枯㊁凋萎.青枯病的病状往往具有一定的规律性,即中午枯萎,在早上和夜晚恢复正常,多次重复发生,枯萎程度会逐渐加剧,直至植株死亡[2].患病植株茎杆中空,茎杆里面的纤维管组织会变成褐色,用力挤压横向切开患病植株基部,切口处会流出白色菌液.在气候干燥㊁温度较高的情况下,几天内植株便会枯萎死亡,叶片颜色变淡,整株植物茎叶保持绿色.烟草青枯病的主要特征为前期传播速度平缓㊁后期急剧.整个病害主要有3个阶段,分别为病害首发期(移栽后43~67d)㊁蔓延期(移栽后67~97d)㊁全面暴发期(移栽后97d至采收)[3].烟草青枯病是典型的维管束病害,主要受害部位在根部,中后期根部发黑腐烂,表皮组织出现叶片萎蔫㊁条斑㊁发黑腐烂.烟草感染青枯病后,茎㊁叶的导管结构变黑,接着病原菌侵入皮层和髓部,外表出现典型的黑色条斑[4].青枯病的防治方法目前主要有培育抗病品种㊁化学防治㊁生物防治等,这些方法能够在一定程度上减少青枯病的发生,但有局限性.目前还未筛选出能有效抗青枯病的植株品种,且抗病品种较少,选育过程复杂,难度较大,存在抗性效果较差㊁抗性较易消失的缺点.青枯病难以依靠杀菌剂彻底根除[5],大量使用农药会带来一系列的安全问题.随着人们观念的发展,对青枯病的防治也提出了更高的要求,在有效防治青枯病的基础上,还需符合现代农业的发展要求.生物防治是一种绿色无污染的防控技术,通过一些特定生物及其代谢产物防治病虫害㊁杂草等,符合绿色发展的宗旨[6].目前已开发为生物农药的生防细菌主要有假单孢杆菌属(P s e u d o-m o n a s s p p.)㊁芽孢杆菌属(B a c i l l u s s p p.)㊁土壤杆菌属(A g r o b a c t e r i u m s p p.)㊁产碱菌属(A l-c a l i g e n e s s p p.)和链霉菌属(S t r e p t o m y c e s s p p.)等[7].随着对植物病害生物防治研究的深入,越来越多的生防真菌被发现和应用,如盾壳霉(C o n i o t h y r i u m m i n i t a n s)㊁酵母(S a c c h a r o m y c e s)㊁菌根真菌(M y c o r r h i z a l f u n g i)等[8].生物防治具有安全㊁绿色㊁无污染等优点,通过利用生物之间产生的物质来抑制病原菌的生长,从而减弱病害的影响,能够起到长期控制病虫害的作用.目前生物防治是防治青枯病的热点方式,并取得了一定的成果,防治青枯病的生防菌主要包括芽孢杆菌㊁链霉菌㊁丛支菌根真菌及噬菌体病毒等.1芽孢杆菌芽孢杆菌具有易保存㊁繁殖能力强㊁易培养的特点,相较于其他的生防菌更加受到商家及Copyright©博看网. All Rights Reserved.研究单位的重视.芽孢杆菌属为土壤中的优势细菌属,对农作物的生长发育具有促进作用.G u o 等[9]研究发现v e l e z e n s i s 芽孢杆菌B a 168对烟草黑胫病的生物防治作用(图1).目前防治青枯病的芽孢杆菌主要有巨大芽孢杆菌(B .m e g a t e r i u m )㊁枯草芽孢杆菌(B .s u b t i l i s )㊁凝固芽孢杆菌(B .c o a g u l a n s )㊁多黏芽孢杆菌(B .p o l y m yz a )㊁蜡状芽孢杆菌(B .c e r e u s )等.图1 v e l e z e n s i s 芽孢杆菌B a 168对烟草黑胫病的防治作用[9]植物根基促生菌(P l a n tG r o w t hP r o m o t i n g R h i z o b a c t e r i a ,P G P R )是土壤中能够直接或间接促进植物生长的微生物[10],能与病原菌产生拮抗作用[11],诱导植物抗性系统(I n d u c eS y s -t e m i c r e s i s t a n c e ,I S R )[12].贝莱斯芽胞杆菌(B a c i l l u s v e l e z e n s i s )是芽孢杆菌中的一个新种,备受研究者的关注,贝莱斯芽孢杆菌具有广泛的抑菌活性,被广泛应用于防治植物病害[13].余水等[14]的研究发现,贝莱斯芽孢杆菌MT 310对烟草赤星病菌(A l t e r n a r i aa l t e r n a t a )的抑菌率可达68.76%.贝莱斯芽孢杆菌能促进黄瓜㊁马铃薯㊁辣椒等的生长,能够有效抑制赤星病菌㊁青枯病菌等病原菌的生长[15].贝莱斯芽孢杆菌能够促进植物的生长㊁抑制病原菌㊁提高宿主的免疫能力等,被广泛地应用于农作物病害的防控.周向平等[16]的研究表明,贝莱斯芽孢杆菌F 10能够显著降低烟草青枯病的发病率与病情指数,还能够促进烟株大田生长,改善烤烟的农艺性状,提高烟叶的等级,从而提高经济效益.枯草芽孢杆菌抑菌谱广,除了对植物生长的促进作用外,还对多种植物病害有良好的防治效果[17].甘金佳等[18]的研究表明,100亿芽孢杆菌/g 枯草芽孢杆菌可湿性粉剂能够对西红柿植株根部土壤中的青枯病病原菌的数量产生影响.王丽丽等[19]的研究发现,枯草芽孢杆菌可调节土壤中其他微生物的数量结构,可实现西红柿青枯病防治的目标,减少病害的发生;施用枯草芽孢杆菌可湿性粉剂能够显著降低西红柿根部土壤中的青枯病病原菌数量,对根部细菌数量具有先抑制后促进增长的作用,而对真菌数量具有先促进后抑制的作用;对放线菌的数量具有显著促进增长的作用,使土壤微生物朝着有利于西红柿健康生长的方向进行.2 链霉菌自然界绝大多数抗生素由链霉菌产生,利用链霉菌对青枯病进行防治较为普遍.E l -A b ya r d 14第4期 刘帅康,等:青枯病生物防治研究进展Copyright ©博看网. All Rights Reserved.等[20]研究发现,交替使用链霉菌菌株极美链霉菌(S .pu l c h e r )㊁灰白链霉菌(S .c a n e s c e n s )和柠檬荧光链霉菌(S .c i t r e c o f l u o r e s c e n s )对种子进行包衣处理,在42~63d 可成功地控制R a l s t o -n i a s o l a n a c e a r u m 引发的青枯病.X i a o 等[21]研究发现S t r e p t o m y c e s s p .F X 13能够在体外和体内通过产生寡霉素A 抑制抗杀菌剂葡萄孢菌(B o t r y t i s c i n e r e a ),显示出其对灰霉病的生物防治潜力(图2).图2 寡霉素A 抑制A T P 酶和A T P 含量,诱导R O S 积累,抑制葡萄孢菌的生长[21]娄彻氏链霉菌(S t r e p t o m y c e s r o c h e i )是一种放线菌.李威等[22]研究发现,娄彻氏链霉菌X L -6是对茄子青枯病菌有强抑制作用的放线菌菌株,菌株X L -6的发酵液中含有的抑菌活性物质在70ħ以下具有较强的抑菌活性,p H 值5~8时对青枯菌有较强的抑制效果.发酵液中的抑菌物质不受蛋白酶㊁紫外线的影响,娄彻氏链霉菌X L -6的发酵产物在不同环境条件下对青枯菌的抑制效果具有稳定性.链霉菌对多种植物的青枯病具有较好的防治效果,但大多单一菌株的防治时间较短,防治效果不理想.通过利用不同生长条件㊁生态适应性与作用机制等特点拮抗菌株的共同作用,从而提高防病效果与稳定性[23].灰锈赤链霉菌(F X 81)菌株的生态适应性强,深红紫链霉菌(F X 28)菌株有较强的抑制病菌孢子萌发的能力,F X 81与F X 28菌株之间无明显的拮抗作用,两菌株之间具有较强的亲和性,将两菌株以相同比例复合发酵㊁培养后发现其对番茄青枯病的抑菌圈平均直径显著大于单一菌株抑菌圈平均直径[24],将F X 81与F X 28菌株复合具有良好的防控青枯病病菌的效果.3 菌根真菌菌根真菌能够与植物的根系紧密结合,在植物根系内外均有分布,增加植物与周围环境之间的联系.E l -S h a r k a w 等[25]的研究发现,丛枝菌根真菌(A r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l f u n gi )㊁哈茨木霉(T r i c h o d e r m ah a r z i a n u m )和荧光假单胞菌(P s e u d o m o n a s f l u o r e s c e n s )协同处理最大程度(80%)地降低了豌豆尖孢镰刀菌(F u s a r i u mo x y s po r u m )对植物的危害程度(图3),因此可以用丛枝菌根真菌来防治青枯病.24植物医学 h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第2卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.图3 丛枝菌根真菌㊁哈茨木霉和荧光假单胞菌对豌豆尖孢镰刀菌的防治[25]丛枝菌根真菌是广泛分布于土壤中的一类真菌,能与大多数植物形成共生关系[26].刘先良等[27]研究发现,丛枝菌根真菌对感染烟草青枯病的幼苗具有一定的保护作用,能够提高烟草幼苗的株数㊁叶片过氧化物酶的活性㊁磷含量及M D A 含量等,可有效降低烟草青枯病的发病率和病情指数,提高植株对烟草青枯病的抗性.4 噬菌体噬菌体(P h a ge )是一类能够侵扰细菌的一类病毒,具有宿主特异性,是病毒中分布最普遍㊁最广泛的一类.噬菌体对人体的健康菌群不会造成任何伤害,因此噬菌体在医学方面具有较高的特异性[28].噬菌体可以对宿主细菌实现精准裂解,可用于靶向治疗,具有易分离㊁特异性强㊁扩增速度快㊁易保存和生产㊁有自我复制的局限性㊁不易形成抗性等特点[29-30].H o l t a p p e l s 等[31]报道了一种基于噬菌体的预防性种子治疗,这种治疗能够限制病原体的影响(图4).图4 噬菌体对病原菌侵染植物的影响[31]青枯雷尔氏菌通常是从感染青枯病的植株根部土壤中筛选获得[32].T a n a k a 等[33]报道了青枯病菌噬菌体对烟草青枯病具有良好的防治效果,当R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m M 4S 菌株与感染该菌株的噬菌体共同施用时,能够使发病率从对照组的95.8%降低至14.5%.J o h n s o n 等[34]的34第4期 刘帅康,等:青枯病生物防治研究进展Copyright ©博看网. All Rights Reserved.44植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第2卷研究发现,从河水中分离的噬菌体能够在自然条件下通过灌溉水防治由青枯雷尔氏菌引起的植物枯萎病.噬菌体能够明显降低植物枯萎病的发病率和环境水样中病原菌的含量.但是,目前利用青枯雷尔氏菌噬菌体防治青枯病仍面临2个主要的问题,首先是青枯病病原菌能够分泌大量胞外多糖阻止噬菌体的吸附,其次是噬菌体有高效的特异性,治疗性噬菌体往往对某一型或者几型的细菌有效[35],对其他细菌的防治效果较弱或者没有作用,使噬菌体的大量应用受到限制.5问题与展望目前青枯病的防治仍是农业生产上的一个难题,还没有有效防治青枯病的化学试剂.生物防治亦难以应用,主要原因有生防菌在大田条件下不稳定㊁受环境因素影响多㊁防治时间短,以至于达不到彻底防治的目的.青枯雷尔氏菌是一类易发生变异的土传细菌,其在田间生理生化特征㊁菌体形态㊁致病性等方面都存在差异[36].尽管国内外学者在青枯病领域已经取得了研究进展,但仍然有不少问题亟待解决.本文介绍的4种生物防治方法目前仍处于试验阶段,在农业生产实践中应用较少,对青枯病的防治效果还存在一定的问题,如在田间条件下防治效果不太稳定㊁有关其生物安全性的研究较少等.芽孢杆菌的抑菌谱较广,对多种植物病害均有一定的防控效果.唐萍等[37]通过研究发现,贝莱斯芽孢杆菌D J85对昆明小鼠表现出无毒㊁无溶血性㊁无刺激性㊁无致病性,而且对红霉素㊁青霉素G㊁诺氟沙星等抗菌药物敏感,表明贝莱斯芽孢杆菌D J85具有较高的生物安全性.链霉菌能够产生抗生素来抑制植物病原菌,但易受环境条件的影响,将其与杀线中剂复配能够弥补二者的不足,既能增强链霉菌的稳定性,又能充分发挥链霉菌与杀线剂的协同作用,减少农药使用[38].学者们推测菌根真菌防治青枯病的原理为,菌根真菌独特的生长状态和其占有的生态位能够形成一种机械屏障,阻止病原菌对寄主的侵入,不仅可以达到防治青枯病的目的,还可以增强植株对环境的适应性.噬菌体具有宿主特异性,能够使其具有环境安全性,但治疗谱较窄;而且,噬菌体对环境的适应能力有限,更倾向于感染同一土壤的细菌;此外,应用噬菌体防治时,其作用时间和剂量难以掌控[39].但随着分子手段在噬菌体改造上的应用,开发出高效㊁使用方便㊁无污染的噬菌体制剂只是时间上的问题[40].青枯病的防治一直是农业生产领域的重点,化学农药防治青枯病的效果有限,化学农药的长期及不合理的施用也会带来许多社会问题和环境问题.生物防治可以弥补化学防治的缺点,但仍有许多的问题尚待解决.随着技术的不断完善和深入,相信青枯病生物防治的前景是相当广阔的.参考文献:[1]K AWA S A K IT,S A T S UMA H,F U J I E M,e ta l.M o n i t o r i n g o f P h y t o p a t h o g e n i cR a l s t o n i aS o l a n a c e a r u mC e l l sU s i n g G r e e nF l u o r e s c e n t P r o t e i n-E x p r e s s i n g P l a s m i dD e r i v e d f r o m B a c t e r i o p h a g e p h i R S S1[J].J o u r n a l o fB i o s c i e n c e a n dB i o e n g i n e e r i n g,2007,104(6):451-456.[2]赵灿.探究番茄青枯病的生物防治策略[J].农村实用技术,2020(6):68-69.[3]黎妍妍,王林,孙光伟,等.清江流域烟区烟草青枯病流行时间动态及气象因素分析[J].中国烟草学报,2017,23(4):77-83.[4]赵冏炅,曾德武,彭孟祥,等.烟草青枯病防治研究进展[J].湖南农业科学,2021(5):108-110,114.[5]何洪令,李钠钾,孙成成,等.烟草青枯病的生物防治研究进展[J].植物医生,2021,34(2):4-8.[6]王永生.生物防治技术的意义与应用[J].农业工程技术,2021,41(14):49-50.Copyright©博看网. 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All Rights Reserved.64植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第2卷o fP h y t o p a t h o l o g y,2007,45:245-262.[31]HO L T A P P E L SD,F O R T U N A K,L A V I G N E R,e t a l.T h eF u t u r eo fP h a g eB i o c o n t r o l i nI n t e g r a t e dP l a n tP r o t e c t i o n f o r S u s t a i n a b l eC r o p P r o d u c t i o n[J].C u r r e n tO p i n i o n i nB i o t e c h n o l o g y,2021,68:60-71.[32]侯玉刚.青枯菌专性噬菌体的筛选及其防控番茄土传青枯病的效果研究[D].南京:南京农业大学.[33]T A N A K A H,N E G I S H IH,MA E D A H.C o n t r o l o fT o b a c c oB a c t e r i a lW i l t b y a nA v i r u l e n t S t r a i no f P s e u d o-m o n a sS o l a n a c e a r u m M4Sa n dI t sB a c t e r i o p h a g e[J].J a p a n e s e J o u r n a l o fP h y t o p a t h o l o g y,1990,56(2):243-246.[34]J OHN S O N R,G Y L E SC,HU F F W,e t a l.B a c t e r i o p h a g e s f o rP r o p h y l a x i s a n dT h e r a p y i nC a t t l e,P o u l t r y a n dP i g s[J].A n i m a lH e a l t hR e s e a r c hR e v i e w s,2008,9(2):201-215.[35]陈志龙,陈杰,许建平,等.番茄青枯病生物防治研究进展[J].江苏农业科学,2013,41(8):131-134.[36]王震,郭爱玲,冯莉.青枯病生物防治的研究进展[J].中国生物防治,2007,23(S1):82-86.[37]唐萍,代飞燕,吴毅歆,等.贝莱斯芽孢杆菌D J B5的生物安全性评价[J].南方农业学报,2019,50(12):2720-2727.[38]黑雅娅,杨树,张欣,等.娄彻氏链霉菌Z Z-9与阿维菌素复配对南方根结线虫病的防治效果[J].中国瓜菜,2022,35(5):96-101.[39]杨红武,张胜,符昌武,等.青枯雷尔氏菌噬菌体的研究与应用进展[J].生物灾害科学,2022,45(3):283-291.[40]高苗.青枯雷尔氏菌噬菌体的分离鉴定及应用研究[D].北京:中国农业科学院.责任编辑苏荣艳Copyright©博看网. All Rights Reserved.。

番茄青枯病现状及防治研究综述发布时间：2021-05-18T07:01:12.729Z 来源：《学习与科普》2020年20期作者：邓丽丽赵璇曹丽萍[导读] 番茄是一种受人欢迎的蔬菜，产业经济效益高。

但番茄种植培育过程中会遇到许多病害，其中番茄青枯病是一类普遍且危害非常严重的疾病。

本文通过查阅国内外相关文献，介绍了番茄青枯病的研究现状，综合阐述了青枯病的生物防治与非生物防治方法，旨在为为番茄青枯病的深入研究和预防提供参考。

邓丽丽赵璇曹丽萍四川农业大学四川成都 611130摘要：番茄是一种受人欢迎的蔬菜，产业经济效益高。

但番茄种植培育过程中会遇到许多病害，其中番茄青枯病是一类普遍且危害非常严重的疾病。

本文通过查阅国内外相关文献，介绍了番茄青枯病的研究现状，综合阐述了青枯病的生物防治与非生物防治方法，旨在为为番茄青枯病的深入研究和预防提供参考。

关键词：番茄；青枯病；生物防治；非生物防治引言番茄（Solanum lycopersicum），茄科番茄属一年生或多年生草本植物，富含大量的Vc、番茄红素和矿物质，能够抗癌防衰，提高人体免疫力。

它丰产性好，颇受广大人民的喜爱，为全球栽培最广、消费量最大的蔬菜作物。

番茄青枯病又称番茄细菌性枯萎病，是由一由名为青枯雷尔氏菌的病原菌引起的常见的毁灭性土传病害。

番茄青枯病导致植株白天叶片呈失水状萎蔫状态，傍晚恢复正常，连续几天，仍保持绿色。

随着病情扩展，病原菌在维管束扩繁，堵塞输导组织并产生致病毒素，最终造成植株萎蔫死亡[1]。

1番茄青枯病研究现状番茄青枯病传播迅速，在我国南方各地发生非常普遍，到目前为止还没有有效的措施能够从根本上面来防治青枯病。

近年来，各科研单位在抗青枯病栽培技术研究和推广方面也做了大量工作，如加强抗青枯病砧木品种选育、开展砧木和接穗亲和力研究，总结了一套适合华南地区的番茄抗青枯病嫁接技术，所采用的砧木为抗青枯病F1代番茄或茄子杂交种。

嫁接苗在广西、海南、中山、湖南等青枯病发病严重地区试种，均表现为长势好、高抗青枯病（发病率低于10%）、果实品质好、增产显著，极大地提高了农民收入[2]。

青枯研究成果
青枯病是一种严重危害植物生长的疾病，长期以来一直是农业种植业的重要难题。

近年来，经过多方努力，研究人员对青枯病的病原菌及其传播机制进行了深入研究，取得了一系列重要成果。

首先，研究人员成功分离出青枯病的主要病原菌——茎点菌，并对其进行了全面的基因组测序和分析。

结果表明，茎点菌具有复杂的代谢途径和生存策略，能够在不同的环境中快速适应并生长繁殖。

此外，研究人员还发现了茎点菌与植物的互作机制，揭示了其侵染植物的分子机制。

其次，针对青枯病的传播机制，研究人员发现了昆虫在青枯病传播中的关键作用。

通过建立青枯病传播昆虫的趋化性及感染机制等实验模型，揭示了昆虫在传播过程中的行为和生理适应机制，为进一步深入探究青枯病的传播机制提供了重要的理论基础。

最后，研究人员通过利用基因编辑技术和化学防治手段，成功开发出一系列抑制茎点菌生长和传播的新方法，并在田间试验中取得了显著效果。

这为青枯病的防治提供了新的思路和方法。

综上所述，青枯研究成果为青枯病的防治提供了理论和实践基础，有望在未来为农业种植业的可持续发展做出贡献。

- 1 -。

摘要：细菌性青枯病危害多种作物,抗病育种是病害防治最为可行的途径,ＤＮＡ分子标记研究是深化作物青枯病抗性遗传改良的重要方面。

生防研究近几年也取得了较大的进展，本文着重从这两个方面对青枯病的研究做一综述。

关键词：青枯菌生化变种致病机理分子标记青枯病是一种由青枯菌(Ralstonia dolaanacearum)引起的毁灭性土传病害，发病植物茎叶萎蔫下垂直至全部枯死，是世界上危害最大、分布最广、造成损失最严重的植物病害之一，至今尚没有有效的化学农药和其他防治办法。

因此青枯病被称为植物的“癌症”。

植物青枯菌R.. dolaanacearum可侵染40多个科200多种植物, 仅次于农杆菌(Agrobacterium tu me faciens)。

是番茄、马铃薯、花生、甘薯、烟草、辣椒、茄子、生姜、草莓、香蕉以及一些贵重药材和花卉植物许多植物生产的重要限制因素,世界各地均有分布。

青枯病菌是一个复杂的群体，有明显的生理分化，不同地区和不同寄主来源的菌株，在寄主范围、致病力、生化型、血清型等细菌学特性上差异很大，因此增加了对此病害防治研究的难度。

近几年来许多科研工作者从不同的角度不同方法对青枯菌进行了多方面的研究。

1 青枯菌菌系的组成青枯菌生理生化复杂，各国的科学家都对其进行了种以下的分类或分型的各种尝试。

有两个亚分类系统已被国际所公认。

一是按不同来源菌株对不同植物种类的致病性差异，将青枯菌划分为不同的生理小种（Race）。

60年代已命名4个小种：小种1号（可侵染茄科植物和其他科植物），小种2号（只侵染香蕉、大蕉和Heliconia），小种3号（只侵染马铃薯，偶尔侵染番茄和茄子），小种4号（只对姜致病力很强）。

另一个亚分类系统是根据不同菌株对三种双糖（麦芽糖、乳糖、和纤维二糖）和三种乙醇（甘露醇、山梨醇和卫矛醇）氧化产酸能力的差异将青枯菌化分为4个生化变种：生化变种1（不能氧化3种双糖和3种乙醇），生化变种2（只能氧化3种双糖，不能氧化3种乙醇），生化变种3（能氧化3种双糖和3三种乙醇），生化变种4（只能氧化3种乙醇，不能氧化3种双糖）。

综㊀㊀述 ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀北方蚕业㊀２０１９,４０(４)㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀∗桑树青枯病的发生与防治研究进展董朝霞１㊀于㊀翠１㊀邓㊀文１㊀胡兴明２∗(１．湖北省农业科学院经济作物研究所/２．湖北省农业科学院,武汉㊀４３００６４)摘㊀要㊀桑树青枯病是一种对桑树具有毁灭性的土传植物检疫性病害.上世纪７０年代以来,业界对于桑青枯病的发病特点㊁发生途径㊁致病机制及防治措施进行了大量研究,并且取得了重要进展.本文主要综述我国桑树青枯病的研究概况,总结桑青枯病的发生规律㊁病原及致病机制,探讨桑青枯病的有效防治措施.关键词㊀桑树㊀青枯劳尔式菌㊀青枯病㊀致病机制㊀防治㊀㊀桑树是一种落叶乔木,属蔷薇目(U r t iＧc a l e s)㊁桑科(M o r a c e a e)㊁桑属(M o r u s),桑种(M o r u s a l b a),广泛分布于世界各地.在我国,桑树的自然分布和人工栽培更是遍及全国各地,以至我国成为世界上桑树品种资源最为丰富的国家.与大部分农作物相同,在桑树栽培过程中,同样会受到多种病害的侵扰,如桑疫病㊁根结线虫病㊁青枯病等,其中青枯病对桑树来说可谓毁灭性病害.１９６９年在广东顺德县勒流镇发现桑树青枯病,１９７２年以后,该病害迅速蔓延,１９７８年调查结果显示广东省约１０％的桑园有青枯病发生,严重地块植株死亡率近６０％,严重影响蚕桑产业发展[１].近年来,桑青枯病在我国重点蚕区广西危害愈发严重,宜州㊁宾阳㊁柳州等地均有发生,造成桑园大量缺株,面积骤减,桑叶产量大幅下降,对蚕桑产业的稳定和可持续发展造成威胁[２].我国是世界上蚕桑主产国,对于桑青枯病的研究也越来越深入,从表型观察㊁病原分离鉴定到分子水平的致病机制探索,以及各种防治措施的开发与应用等等.本文主要综述我国桑树青枯病的研究概况,总结桑青枯病的发生规律㊁病原及致病机制,探讨桑青枯病的有效防治措施.１㊀植物青枯病１．１㊀青枯病分布与危害青枯病是一种世界性的植物细菌病害,被认为是 植物的癌症 ,严重威胁着多种农作物及重要经济作物的生长.青枯病主要分布在热带㊁亚热带及部分暖温带地区,感染植物涉及范围广泛,包括番茄㊁马铃薯㊁烟草㊁香蕉等草本植物,还包括桑树㊁柑橘㊁油橄榄等林木植物[３Ｇ４].青枯病最早在印度尼西亚发现,当时对当地烟草生产造成了严重损失,１８８０年美国北卡罗来纳州爆发此病,澳大利亚也报道了马铃薯和番茄的青枯病,之后相继在世界各国发现该病害[５].植株感染青枯病后,首先是少量叶片萎蔫,但仍是青色,故称青枯病,之后叶片凋萎现象蔓延至整个植株,这种青枯现象在傍晚或阴雨天可以恢复,但二三天后不再恢复,最终病株死亡.横切病株茎基部或根部,发现木质部呈黄褐色或黑色,用力挤压有乳白色粘液渗出,为细菌溢脓[６].青枯病危害巨大,是许多农作物生产的限制因素,造成的损失更是不可估量.青枯病在东南亚㊁美洲及西欧等地区曾经广泛流行,一度成灾,致使农作物生产损失严重.我国关于该１∗资助项目:现代农业产业技术体系建设专项(C A R SＧ１８);国家自然科学基金面上项目(３１７７０６６０)㊀作者简介:董朝霞(１９８４ ),女,博士,助理研究员,从事土壤微生态和桑青枯病的防治研究.㊀通信作者:胡兴明(１９６３ ),男,博士,研究员,硕士生导师.EＧm a i l:１３６０７１２１５９８＠１６３．c o m病的报道于上世纪６０年代,当时广东省农科院从多种植物上分离到青枯菌,之后青枯病日趋严重,面积不断扩大.上世纪７０年代,南方马铃薯生产受到青枯病的严重侵扰,据统计,福建省马铃薯每年因青枯病减产２０％~３０％,花生青枯病更是普遍,一般造成减产１０％~２０％,严重者达５０％,甚至绝收.我国大部分油橄榄种植区均有青枯病发生.自１９６９年发现桑树青枯病以来,广东１０％的桑园发现青枯病,个别桑园发病率达８０％[７].上世纪９０年代,广西烟草青枯病发病面积达６７．６７万h m２(１０１５万亩),造成直接经济损失１０００万元以上,华南地区桉树青枯病发病率高达３０％~７０％[８].１．２㊀青枯病致病菌１８９２年,J a n s e证实引起印度尼西亚烟草青枯病的是一种细菌.１８９６年,E r w i nS m i t h 确定马铃薯㊁番茄青枯病是由细菌引起的,分离出病原菌病命名为茄芽胞杆菌(B a c i l l u s s oＧl a n a c e a r u)[９],１９１４年又将其归入假单胞菌属(P s e u d o m o n a s s o l a n a c e a r u m).在随后的一系列基因组测序及聚类分析的基础上,１９９５年最终决定将青枯假单胞菌列入青枯劳尔氏菌属(R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m),于１９９６年被国际细菌命名委员会正式改名为青枯劳尔式菌,此后在国际刊物上发表的文章均使用该名[１０].２０１２年,植物病理学家就植物病害进行了统计评估,青枯劳尔式菌在１０大植物病原细菌中排名第２,该病原菌也被亚太地区植保组织㊁欧共体㊁泛非植保组织等列为检验检疫对象[１１].另外,有研究报道引起桑树类似青枯症状的不仅有青枯劳尔式菌,还有肠杆菌(E n t e r o b a c t e r s p p．)[１２].青枯劳尔氏菌为革兰氏阴性菌,属β变形菌纲(B e t a p r o t e o b a c t e r i a),伯克氏菌目(B u r kＧh o l d e r i a l e s),伯克氏菌科(B u r k h o l d e r i a c e a e),劳尔氏菌属(R a l s t o n i a),可侵染５０多个科,２００多个种的植物.菌体呈长椭圆形,大小约(０．５~０．８)ˑ(１．３~２．２)μm,１~４根极生鞭毛[１３].不同的青枯劳尔式菌菌株致病性有差异,在T T C培养基上培养４８h左右,强致病性菌株的菌落中心呈粉红色,边缘白色,具有很强的流动性;致病性弱或丧失致病力的变异型菌株的菌落为玫瑰红或暗红色,较干燥,会使菌体周边的固体培养基变灰.青枯劳尔式菌种类丰富多样,目前有３种分类方法,生理小种㊁生化型和分子生物学分类.根据菌株对不同植物的致病性差异,青枯劳尔式菌可划分为５个生理小种(表１);根据菌株糖代谢特征,H a y w a r d将青枯劳尔式菌分为５个生化型;根据限制性片段长度多态性技术和１６S r R N A序列的差异可将青枯劳尔式菌分为亚洲分支 A s i a t i c u m 和美洲分支 A m e r iＧc a n u m 两个群体[１４Ｇ１５].表１㊀青枯劳尔式菌的生理小种生理小种寄主范围地理分布生化型１寄主广泛,茄科蔬菜,其他科植物亚洲,澳大利亚,美洲１,３,４２香蕉,大蕉,海里全世界１３马铃薯,部分茄科植物,天竺葵美国和加拿大以外的世界其他地区２４姜,对番茄㊁马铃薯致病力微弱亚洲３,４５桑,对番茄㊁马铃薯㊁辣椒致病力微弱,对烟草㊁花生㊁姜等不治病中国５１．３㊀青枯病致病机制关于青枯劳尔式菌的致病机制在很多寄主上都有研究,已经有系列的报道.普遍认为病原菌先侵入寄主根部,在维管束增殖导致其堵塞,阻碍水分和营养的运输,引起病害.青枯劳尔式菌为土传病原细菌,在土壤中通过鞭毛运动向根系分泌物移动,利用多糖㊁粘附蛋白㊁菌毛等细胞表面附属成分吸附到植物根表,通过根部伤口或一些自然的开口进入根部,移动到维管束,并在２４h内进入导管,病原菌在导管中大量繁殖,分泌相关毒力因子,形成生物膜结构,阻碍植株水分的运输[１６Ｇ１７].病原菌在侵入植物之后,繁殖并产生大量致病因子,包括细胞壁降解酶㊁胞外多糖２北方蚕业㊀２０１９,４０(４)㊀㊀㊀㊀㊀㊀ 综㊀㊀述(E P S)㊁胞外蛋白及多种I I I型效应因子等[１８].胞外多糖可保护细菌避开宿主及噬菌体的识别和攻击,促进细菌移动和定殖,并且可以阻塞导管;胞外蛋白包括果胶酶㊁糖醛酸酶和纤维酶.病原菌的I I I型分泌系统分泌的过敏性反应蛋白是主要的致病因子,与细菌在植物体内的定殖和增殖密切相关[８].另外有报道称,D N a s e 也是青枯劳尔式菌的毒力因子,D N a s e可使细菌分散,调控生物膜的形成,导致植株发病[１９].这些致病因子的表达受以P h c群体感应系统为主导的复杂系统的调控[２０],以P h cA调节基因的启动和转录为核心,由随细菌密度变化而变化的３Ｇ羟基棕榈酸甲基酯水平作为信号,调节有关致病基因的表达与关闭,并控制细菌生长[８].当前对于肠杆菌所导致的青枯病机制的研究还很少,多集中在桑树枯萎病方面,可引起该病的病原菌涉及肠杆菌科的多个属,另外克雷伯氏菌属及泛菌属同样可引起相应的桑树靑枯症状.２㊀桑树青枯病桑树青枯病主要分布在中国㊁印度和印尼[２１].在我国主要分布在处于亚热带的广东㊁广西及江浙等地,在其他蚕区桑园也时有发生,使蚕桑生产损失严重,被列为植物检疫的对象.２．１㊀桑树青枯病的分布和危害桑树青枯病最早于１９６９年在广东省顺德县发现,但未受重视,１９７２年以后,在顺德县勒流公社㊁南海县九江公社均发现该病害,之后桑树青枯病为害迅速且具有毁灭性,在杏坛㊁化州㊁均安㊁伦教㊁广州市郊㊁湛江㊁惠阳及佛山等地都有发生,１９７８年普查发现全省桑树青枯病面积达１２２０．２h m２,约占普查桑地的１０％[２２].１９９５年底,桑树青枯病面积上升到２３８２．２h m２,占全省总面积的１２．５％[２３].广西最早于上世纪８０年代初发现桑树青枯病,但未引起足够重视.１９９２年前后在贵港市的大圩乡㊁三里乡和博白县的英桥乡发病严重[２４],２０１０年调查结果显示象州㊁宜州㊁上林㊁宾阳㊁蒙山㊁融安㊁环江㊁合浦等地都有桑青枯病发生,病原菌主要有劳尔式菌属和肠杆菌属细菌[２５].浙江省于１９９２年在衢州市高家镇发现青枯病株,１９９３年夏季发病率高达４８．３％,之后周围各县市都有桑青枯病发生,２００２年桐庐县桑园有零星青枯病株,２００６年蔓延至全县[２６].江西省于１９８８年在全南县金龙镇天龙村发现桑青枯病,之后陆续在临近的６个乡镇以及遂川㊁广丰等地的桑园中发现病害,造成严重损失[２７].以上省市是我国桑树青枯病发生较严重地区,此外有报道称陕西㊁宁夏㊁云南㊁山东桑树种植区也有青枯病发生[２８Ｇ２９].２．２㊀桑树青枯病发病特点及规律２．２．１㊀症状青枯病是木质部维管束病害,无论桑苗或不同树龄的桑树均能受害.地上部症状有两种,一种是叶片首先失去光泽,之后上部叶片卷曲萎蔫,但仍呈青色,随后大部分叶片青枯凋萎,直至全部掉落;另一种是发病初期中上部叶片的叶尖㊁叶缘先失水,随后叶片褐化干枯,之后大部分叶片枯萎且呈褐色,最后腐烂掉落.地下部初期症状不明显,撕开根部表皮,木质部有褐色条纹,随着病情的发展,病株茎枝出现同样症状,发病后期木质部变成黑褐色,病根或纸条切口有污白色脓状菌液溢出[８,３０].桑青枯病一半是个别植株或零星植株开始发病,之后病情向临近植株扩展蔓延形成发病中心,若有多个发病中心,则蔓延至全田,造成整块地的植株死亡[２２].２．２．２㊀气候与发病的关系霍兆江等[３１]在上世纪７０年代对广东省桑树青枯病的发生情况进行了为期５年的调查,系统研究的桑青枯病的发病规律.该病发生于每年４ １１月间,８ １０月为植株死亡高发期,这期间死亡植株占病死株的７８．０４％,９月份死亡率最高,占总病死株的４０．２７％.据其分析,每年４ １０月广东地区温度为２０~３０ħ,且湿润多雨,利于病原菌的繁殖和传播.通过田间观察,高温多雨季节有利于发病,雨后晴天使发病率急剧增加.接种实验证实发病率高低主要决定于温度和湿度,发病迟早与空气湿度密切相关,当湿度在８５％以上时,发病较早(接种后４~１１d),低于８０％时,发病迟(接种后１５~２６d)[３２].３综㊀㊀述 ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀董朝霞等:桑树青枯病的发生与防治研究进展２．２．３㊀剪伐与发病的关系桑树的采伐收获方式与桑青枯病的发病轻重密切相关.陈爱萍等[３３]的研究结果显示,夏伐桑比春伐桑死亡率增加２８％,桑树伐条后根系受损,体液及营养消耗极大,同时要供给新芽的萌发生长,植株抗病性大大下降,夏伐时正值高温多雨,细菌生长繁殖旺盛,故桑树极易感染青枯病而死亡.但是,春伐桑在５月份已进入旺盛生长期,树势好,抗病性强,所以发病较少,危害也相对较轻.王越等[２６]指出桑树树形养成与青枯病的发生也有一定关系,矮干速成法造成桑树抗病性差容易感染发病,而成林早树龄长的桑树根系发达,吸收营养能力强,树体营养充足,相对不易感染发病.２．２．４㊀土壤与发病的关系青枯病是一种土传性的细菌病害,土壤状态与发病的关系密切.地势低洼,排水不良的地块容易发病.韦广锋等[３４]调查研究显示,水田的发病更为严重,广东象州县沿河一带桑树发生比较普遍.不同土壤类型发病情况有差异,王越等[２６]研究表明沿江溪旁的沙壤土种植的桑园发病率在６０％以上,而偏辟山区山垅田壤土发病较轻,易发病的土壤依次是砂壤土＞壤土＞沙砾土.霍兆江等[３１]认为,土壤肥力状况与桑青枯病的发生无明显相关性.不过桑园的肥培管理对青枯病的发生有影响,如果常年偏施氮肥,会造成土壤理化性质改变,土壤偏酸性,气候潮湿时更有利于病菌繁殖侵染,但是常年施用有机肥或配施磷钾肥桑园的桑树发病率低[２６].２．２．５㊀桑树品种与发病的关系在桑青枯病发现之初,研究者就发现不同桑树品种抗病力有差异,霍兆江等[３１]发现上世纪七八十年代广东推广种植的伦４０㊁本地桑及一代杂交桑均为易感病品种.王越等[２６]也指出浙江农桑系列品种易感病,而种植湖桑系列品种的桑园几乎未发生或极少发生青枯病.广东省选育出的抗青１０号㊁顺农２号等品种抗病力较强,其中抗青１０号抗性在９０％以上,但是需无性繁殖,速度慢,并且桑叶品质不理想,顺农２号则易繁殖,成本低,叶质好,但抗性只有７０％左右[３５].２．２．６间作套种与发病的关系桑园间作套种㊁轮作等栽培措施对发病率也有一定影响.桑园套种茄科㊁豆科等作物易引起交叉感染,使病情加重,轮作甘蔗可明显降低发病率,轮作年限越长,重新种桑时发病率越低,霍兆江等[３１]指出在重病地种植甘蔗３年后重新栽桑,发病率可降到１％以下,轮作６年后则全无发病.２．３㊀桑树青枯病的传播途径青枯劳尔式菌多存在于土壤和感病植株中,传播途径广泛.主要传播途径包括土壤传播㊁苗木传播和枝条传播.发病区土壤普遍带菌,病原菌可随土壤流水向四周蔓延,往往可见发病中心的扩展随水流方向弯弯曲曲的延伸.在带病园区繁育出的实生苗或嫁接苗均携带病原菌,待移栽后,病菌会传播到其他桑园,这也是病原远距离传播的主要途径.感病植株的枝条也携带病原菌,在病地取枝进行嫁接可把病害传到新桑园[３１].另外,耕作㊁剪伐刀具也可造成病菌传播,剪伐刀具可直接带病,造成病原交叉感染[３６].２．４㊀桑树青枯病的发生机制赖文姜等[３７]于１９７８年初次对桑青枯病的病原进行了分离鉴定,通过生理生化特性鉴定和血清学反应实验推断引起桑树青枯病的为假单胞杆菌属青枯菌(P s e u d o m o n a s s oＧl a n a c e a r u m,后更名为R a l s t o n i a s oＧl a n a c e a r u m),通过寄主范围实验初步认为桑青枯病病原菌与番茄青枯病病原菌可能是同一个种的不同小种,１９８２年,赖文姜等[３８]认为桑青枯病菌属于生理小种１.但是,任欣正等[３９]在对九种寄主植物青枯菌菌株的致病性进行研究后指出桑青枯菌株不能列入小种１,可能为一个新的生理小种.华静月等[４０]通过对８０个青枯菌株的生化型研究表明桑青枯菌有生化型I I I和生化型V两种类型,吕志强等[４１]也得出了同样的结论.而李磊[８]对１１０株感染桑树的青枯劳尔式菌进行鉴定发现,８０％的菌株为生化型I型,其余为I I I型或V型.由此可见,感染桑树的青枯劳尔式菌的生理小种和生化型划分相当复杂,不能单一的归为一种生理小种或生化型.４北方蚕业㊀２０１９,４０(４)㊀㊀㊀㊀㊀㊀ 综㊀㊀述早在１９８２年,赖文姜等[３８]就发现桑青枯病有两种症状,一种是叶子失水而青枯,一种是叶缘由黄变褐而干枯.２００６年,在浙江桑园发现一种由肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)引起的桑树枯萎病,与桑青枯病极为类似,首先下部老叶开始出现症状,逐步蔓延至嫩叶,叶片先局部褐化,进而全部变成棕褐色直至掉落,当时研究者称这种症状的病害为桑树细菌性枯萎病[４２].李磊[８]在对广西㊁广东地区的桑青枯病进行调查时也发现有两种病症,一种是青枯,一种是褐枯,本文暂且把由肠杆菌引起的桑树褐枯型枯萎病也一同介绍.对于桑青枯病发生机制的研究多数是病原菌的分离及鉴定,具体的病原因子及致病机制的研究还很少有报道.２０１１年,E．m o r i菌株L MG２５７０６的全基因组被测序,发现其基因组中没有与毒力相关I I I型分泌系统,但是有I 型㊁I I型及V I型分泌系统相关基因[４３].李磊[８]对桑青枯劳尔式菌的侵染途径进行了初步研究,认为病原菌首先定植于桑根维管束内,之后大量繁殖,堵塞导管,阻止桑根进行水分运输,最终导致植株萎蔫死亡.３㊀桑树青枯病的防治青枯病是植物 癌症 ,关于青枯病的防治也是世界性的难题,目前主要是预防为主.我国研究者在发现了桑树青枯病之后,对其防治措施也进行了系统的研究,主要包括优化栽培措施㊁药剂防治和抗性品种选育等方面.３．１㊀栽培措施青枯病菌主要通过苗木和土壤水流传播,针对传播途径可进行有效防治.在苗木选择上,首先是加强植物检疫,严禁带病苗木㊁接穗进入无病区;其次要培育无病桑苗,选择无病土地做苗圃,用无病的接穗或砧木进行嫁接.在田间,一旦发现病株,应及时将病株清除,并对病穴土壤进行消毒.对于低洼积水地块应及时排水,注意合理密植,通风透气.对于发病严重的地块,可进行轮作,栽种水稻㊁小麦㊁玉米等非青枯病寄主植物可有效降低发病率[４４].３．２㊀药剂防治王越等[２６]提出,在田间发现少量病株时,可适时进行药物防治,在病穴及周围土壤用１ʒ１００福尔马林溶液进行消毒或含１．０％有效氯的漂白粉液７~７．５k g灌注病穴并覆土盖膜.对病株周围的健康植株用铜氨合剂(碳铵３k g＋硫酸铜０．５k g混合,密闭２４h)稀释液浇灌.黄汉能[４５]在调查象州桑青枯病时提出,７２％农用硫酸链霉素W P４０００倍液,７７％可杀得W P５００倍液,２０％噻菌铜S C对细菌性病害的防治效果均在７０％以上.不过,由于化学药剂残留污染土壤,并且化学药剂对家蚕有一定的毒性[４６],在防治过程中应慎重使用.３．３㊀抗性品种选育上世纪７０年代末,研究人员就开始了抗性品种的选育工作.由湛江市蓖麻蚕科学研究所选育的 抗青１０号 对桑青枯病具有很高的抗性,在病区栽植该品种,发病率在１％以下.该品种在１９８８年通过了技术鉴定,１９９０年获得广东省科技进步三等奖,并得到广东省农作物品种审定委员会审定通过[２３].后来又选育出顺农２号㊁顺农３号㊁桑抗１号等抗性品种,对于青枯病都有较好的防治效果.但是抗青１０号需无性繁殖,速度慢,且叶质不够理想.顺农系列易繁殖,叶质好,不过抗性只有中抗[３５].４㊀展㊀望目前,对于桑青枯病的研究主要在病情调查,病原菌的分离鉴定,对致病机制的研究非常有限,在防治方面也提出了多种行之有效的措施,培育出了抗病品种等,但是在生物药剂防治方面还有所欠缺,抗病品种也主要是叶用桑树品种,抗病果桑品种非常少.近年来发现,土壤微生物环境对于土传植物病害具有重要影响,但桑青枯病的微生态作用机制研究还是空白.今后,多角度研究桑青枯病的发生机制及防治措施,对于蚕桑产业的可持续发展具有十分重要的意义.参考文献[１]㊀毛铿祖．广东桑青枯病的发生与防治[J]．中国蚕业,１９９６(４):１９Ｇ２０．[２]㊀蒙姣荣,蒙月月,朱丽玲,等．广西桑树细菌性枯萎病菌生物学特性及防治药剂筛选[J]．广西植５综㊀㊀述 ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀董朝霞等:桑树青枯病的发生与防治研究进展保,２０１５,２８(３):１Ｇ７．[３]㊀崔宁宁,廖绍波,王胜坤,等．林木青枯病研究进展[J]．植物保护,２００９,３５(６):２２Ｇ２９．[４]㊀G e n i nS,D e n n y T P．P a t h o g e n o m i c so f t h eR a lＧs t o n i a s o l a n a c e a r u ms p e c i e s c o m p l e x[J]．A n n uＧa lR e v i e wP h y t o p a t h o l o g y,２０１２,５０:６７Ｇ８９．[５]㊀孙平华,郭坚华,蔡永健．植物细菌性青枯病的综合防治[J]．世界农业,１９９６(４):４５Ｇ４６．[６]㊀H a y w a r dA C．B i o l o g y a n de p i d e m i o l o g y o fb a cＧt e r i a lw i l tc a u s e db y P s e ud o m o n a sS o l a n a ce a r u m[J]．A n n 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i A S．R a l s t oＧn i a s o l a n a c e a r u md i f f e r e n t i a l l y c o l o n i z e s r o o t s o fr e s i s t a n ta n d s u s c e p t i b l e t o m a t o p l a n t s[J]．P h y t o p a t h o l o g y,２０１７,１０７:５２８Ｇ５３６．[１７]㊀K a n g Y,L i u H,G e n i nS,S c h e l lMA,e t a l．R a l s t o n i as o l a n a c e a r u m r e q u i r e st y p e４p i l i t oa d h e r e t o m u l t i p l e s u r f a c e s a n d f o r n a t u r a lt r a n s f o r m a t i o n a n d v i r u l e n c e[J]．M o l e c u l a rm iＧc r o b i o l o g y,２００２,４６(２):４２７Ｇ４３７．[１８]㊀D e s l a n d e sL,G e n i nS．O p e n i n g t h eR a l s t o n i a s o l a n a c e a r u mt y p e I I I e f f e c t o r t o o l b o x:i n s i g h t si n t oh o s t c e l l s u b v e r s i o nm e c h a n i s m s[J]．C u rＧr e n t o p i n i o n i n p l a n t b i o l o g y．２０１４,２０:１１０–１１７．[１９]㊀T r a nT M,A p r i lM,D e v a n s h iK,e t a l．E x t r aＧc e l l u l a rD N a s e s o f R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m m o dＧu l a t eb i o f i l m sa n df a c i l i t a t eb a c t e r i a lw i l tv i r uＧl e n c e[J]．E n v i r o n m e n t a lm i c r o b i o l o g y．２０１６,１８:４１０３–４１１７．[２０]㊀G e n i nS,D e n n y T P．P a t h o g e n o m i c s o f t h eR a lＧs t o n i as o l a n a c e a r u m s p e c i e sc o m p l e x．A n n u a lr e v i e wo f p h y t o p a t h o l o g y[J]．２０１２,５０:１–２３．[２１]㊀M u l y a K,S i t e p u D．B a c t e r i a lw i l td i s e a s eo f w o o d y t r e e s c a u s e db y R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m:ar e v i e w[J]．J u r n a lP e n e l i t i a n d a n P e n g e mＧb a n g a nP e r t a n i a n,２００１,２０(３):１０６Ｇ１１２．[２２]㊀黎毓干,戴冠群,谭炳安,等．广东桑树青枯病的初步调查研究[J]．广东蚕丝通讯,１９７９(２):１５Ｇ２０．[２３]㊀毛铿祖．广东桑青枯病的发生与防治[J]．中国蚕业,１９９６,１７(４):１９Ｇ２０．[２４]㊀白景彰,莫现会,周顺心,等．广西桑树病虫害普查报告[J]．广西蚕业,１９９５,３２(２):２４Ｇ２６．[２５]㊀李乙,朱方荣,陈小青,等．广西桑树主要病害调查初报[J]．广西蚕业,２０１０,４７(２):２３Ｇ２６．[２６]㊀王越,童金林,叶伟清,等．桑青枯病发生原因及防治对策[J]．中国蚕业,２００６,２７(４):２５Ｇ２６．[２７]㊀刘道行．怎样综合防治桑青枯病[J]．中国蚕业,１９９６,１７(２):３６．[２８]㊀祁兴良．桑树青枯病的危害与防治[J]．云南农业科技,２００８(S１):１２０Ｇ１２１．[２９]㊀连海刚,李文明,王兆学．春季桑青枯病防治实６北方蚕业㊀２０１９,４０(４)㊀㊀㊀㊀㊀㊀ 综㊀㊀述验初报[J ]．山东蚕业,２００４(４):１９Ｇ２０．[３０]㊀杨碧洪,黄永祖．防治桑青枯病的综合措施[J ]．广东蚕丝通讯,１９８０(２):１Ｇ４．[３１]㊀霍兆江,吴锦开,钟新枢,等．桑青枯病大田发生规律的研究[J ]．广东蚕丝通讯,１９８０(２):６Ｇ９．[３２]㊀肖练章,朱志德,何坤良,等．桑细菌性青枯病发病规律研究[J ]．广东蚕丝通讯,１９８０(２):３Ｇ５．[３３]㊀陈爱萍,张午忠,叶伟清,等．不同剪伐形式对桑青枯病危害程度的调查[J ]．蚕桑通报,２００７,(３８)２:２６Ｇ２７.[３４]㊀韦广锋,韦应科．桑树青枯病发生规律及防治对策[J ]．广西蚕业,２０１０,４７(２):２７Ｇ３０．[３５]㊀陈华寿．高产优质抗桑树青枯病的杂交组合选育初报[J ]．广东蚕业,２００４,３９(１):２６Ｇ３１．[３６]㊀曾燕荣,朱方荣,林强,等．浅析影响桑青枯病发生与流行的因素[J ]．广西蚕业,２０１３,５０(２):７Ｇ１１．[３７]㊀赖文姜,曾宪铭,谭炳安,等．桑青枯病病原细菌的鉴定初报[J ]．广东蚕丝通讯,１９７９(２):２１Ｇ２４．[３８]㊀赖文姜,曾宪铭,谭炳安,等．桑青枯病病原细菌的鉴定[J 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c t e r i a lW i l t D O N GZ h a o x i a １,Y U C u i １,D E N G w e n １,HU X i n g m i n g２∗(１．I n s t i t u t e o fE c o n o m i cC r o p ,H u b e iA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e s /２．H u b e iA c a d e m y o fA gr i c u l t u r a l S c i e n c e s ,４３００６４,W u h a n ,C h i n a )A b s t r a c t :M u l b e r r y b a c t e r i a lw i l t (M B W )i s a s o i l Ｇb o r n e p l a n t q u a r a n t i n e d i s e a s ew h i c h i s d e v a s t a t i n g t om u l b e r r i e s ．S i n c e t h e １９７０s ,a l o t o f r e s e a r c h e sh a v eb e e nc a r r i e do u t o n i t s c h a r a c t e r i s t i c s ,m o d e o f i n f e c t i o n ,p a t h o g e n i c m e c h a n i s m a n dc o n t r o lm e a s u r e s ,a n di m p o r t a n t p r o gr e s sh a sb e e n m a d e ．T h i s s t u d y m a i n l y s u m m a r i z e dt h er e s e a r c ho f M B Wi nC h i n a ,i n c l u d i n g t h eo c c u r r e n c er e g u l a r i t y,p a t h o g e na n d p a t h o ge n e s i s ,a n dd i s c u s s e d t h e ef f e c t i v e c o n t r o lm e a s u r e s o fM B W．K e y wo r d s :m u l b e r r y ;R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m ;b a c t e r i a lw i l t ;p a t h o g e n e s i s ;c o n t r o lm e a s u r e ７综㊀㊀述 ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀董朝霞等:桑树青枯病的发生与防治研究进展。

植物源活性物防治作物细菌性青枯病研究进展尹维;廖晓兰【摘要】作物细菌性青枯病作为最严重的作物病害之一,传统的防治方法不能满足现代生态农业的要求,因而环保、高效的生物防治,特别是利用植物源活性物进行生物防治成为研究热点.综述了近年国内外利用植物源活性物防治作物青枯病的报道,概括了植物源活性物防治作物青枯病的成果,可为开发、研究新型生物农药提供参考.【期刊名称】《微生物学杂志》【年(卷),期】2013(033)004【总页数】4页(P84-87)【关键词】细菌性青枯病;植物源活性物;生物防治【作者】尹维;廖晓兰【作者单位】湖南农业大学生物安全科学技术学院,湖南长沙410128;湖南农业大学生物安全科学技术学院,湖南长沙410128【正文语种】中文【中图分类】S432.4+2作物细菌性青枯病是由青枯劳尔氏菌(Ralstonia solannacearum(E.F.smith))引起的土传性病害，广泛分布于世界的热带、亚热带和温带地区［1-2］，主要危害烟草、番茄、马铃薯、香蕉、茄子等重要的经济作物，在一些观赏植物上也有发生［3］。

在自然条件下，青枯病菌通过根部、维管束组织侵染植物，在高温高湿的环境下，受到侵染的植株叶片会枯萎继而整株死亡且茎部组织变成褐色。

细菌性青枯病被视为最严重的植物病害之一［3］，因而相关研究者对其防治也尤其重视。

当前防治青枯病的方法主要包括轮作制、化学药剂防治、利用抗病品种防治和生物防治等［4］。

其中生物防治由于环境兼容性好，作为研究热点，潜力巨大［5］。

在生物防治中，越来越多的研究者开始利用植物源活性物抑制青枯病的发生。

植物源活性物是指植物的根、茎、叶、花、果、种子或次生代谢物质，可直接利用或通过提取其有效活性成分，以达到杀菌或抑菌的目的。

本文综述了近年国内外用于防治细菌性青枯病的植物源活性物，概括了植物源活性物防治作物青枯病的成果，为进一步开发更多的植物源活性物进行植物病害的生物防治提供参考。

番茄青枯病生物防治研究进展陈志龙;陈杰;许建平;张永春【摘要】番茄青枯病的防治是农业生产上面临的一大难题,该病在番茄生产上造成了巨大的经济损失.本文介绍了近年来在番茄青枯病生物防治方面所取得的一些研究成果,并对生物防治存在的相关问题及应用前景进行了讨论.【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2013(041)008【总页数】4页(P131-134)【关键词】番茄青枯病;青枯菌;生物防治;研究进展【作者】陈志龙;陈杰;许建平;张永春【作者单位】江苏省耕地质量保护站,江苏南京210013;江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/农业部江苏耕地保育科学观测实验站,江苏南京210014;江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/农业部江苏耕地保育科学观测实验站,江苏南京210014;江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/农业部江苏耕地保育科学观测实验站,江苏南京210014【正文语种】中文【中图分类】S476随着番茄栽培面积的不断扩大，栽培品种单一，栽培模式和栽培管理技术不当，番茄病虫害也越来越严重，特别是在保护地栽培的番茄，病虫害更为严重。

番茄青枯病是其中一种非常严重的病害，在我国南方各省(市)番茄种植区域均有严重发生。

该病害是由茄科劳尔氏菌(Ralstonia solanacearum，简称青枯菌)引起的一种世界范围的毁灭性土传细菌病害，在高温、高湿的条件下容易暴发，广泛分布于热带、亚热带和温带地区[1]，甚至在部分低温地区同样发现青枯菌的存在，给全球农作物生产带来了极大的威胁[2]。

该病害一旦发生就难以控制，往往造成作物大面积萎蔫死亡甚至绝收，导致番茄产量严重下降，严重制约着番茄产业的发展和经济效益的提高。

防治番茄青枯病的常用策略包括化学农药、土壤改良、抗病品种、嫁接与轮作等，但效果均不稳定[3]。

此外，过量施用化学农药带来的环境污染和食品安全问题，引起了人们的广泛关注和担忧。

因此，必须发展环境友好型的防病措施(如生物防治)，实现减少农药用量、抑制病害发展、恢复土壤健康和提高食品安全的多重目标。

番茄青枯病的研究进展摘要：本文介绍了番茄青枯病的危害症状、病原菌系、侵染传播途径、致病因子及致病机理、抗性遗传、生物防治与农业防治等方面的研究进展情况。

关键词番茄青枯病研究进展番茄青枯病是由Ralstonia Solanacearum引起的细菌性维管束病害，又名细菌性枯萎病。

广泛分布于热带亚热带及温带地区。

在我国主要在长江以南流域发生。

由于日光温室温湿度较高，通气条件差，因此在日光温室内，番茄青枯病也经常发生。

青枯病菌系除危害番茄外，还危害烟草、花生、香蕉等数百种作物。

植株一旦受到侵染，往往导致整株死亡。

故其危害是毁灭性的。

1危害症状番茄青枯病是一种土传的细菌性维管束病害。

苗期不表现症状，开花结果初期开始发病。

病原菌侵害根和茎，引起病株青枯死亡。

发病初期，病株顶部、下部和中部的叶片相继出现萎蔫，早晚复原，2~3天后全株凋萎枯死。

植株枯死后仍保持青绿，叶片不凋落，叶脉褪色，故称青枯病。

病株根部变褐腐烂，茎部表皮粗糙并产生不定根。

髓部在潮湿时呈“空心”状。

干燥时仅木质部变为紫褐色。

横切新鲜病茎，用手挤压，可见乳白色的菌液溢出。

2病原菌分析青枯病病原菌（Ralstonia solanacearum）有明显的生理分化或菌系多样性。

不同地区或寄主植物来源的分离物在寄主范围上、致病力强弱上或细菌学特性上不完全相同。

有两个亚类系统已被国际公认。

一是按不同来源菌株对不同植物种类的致病性差异，将青枯菌划分为不同的生理小种（Race）60年代已命名4个小种：小种1号（可侵染茄科植物和其他科植物），小种2号（只侵染香蕉、大蕉和Heliconia），小种3号（只侵染马铃薯，偶尔侵染番茄和茄子），小种4号（只对姜致病力强）。

另一个亚分类系统是根据不同菌株对三种双糖（麦芽糖、乳糖和纤维二糖）和三种己醇（甘露醇、山梨醇和卫矛醇）氧化产酸能力的差异将青枯菌划分为4个生化变种：生化变种1（不能氧化3种双糖和3种己醇），生化变种2（只能氧化3种双糖，不能氧化3种己醇），生化变种3（能氧化3种双糖和3种己醇，生化变种4（只能氧化3种己醇，不能氧化3种双糖）。

番茄青枯病防治研究进展王　杰1，2　龙世芳2　王正文1*　谌金吾1　姜发洋1　李　星1（1黔东南州农业科学院，贵州凯里 556000；2天柱县农业农村局，贵州天柱 556605）摘　要：青枯病是危害番茄产业发展的重要病害。

本文对近年来番茄青枯病农业防治、化学防治、生物防治和综合防治的研究进展进行概述，重点介绍国内番茄青枯病防治微生物菌剂的筛选与应用，并展望了青枯病防治的研究趋势。

关键词：番茄青枯病；生物防治；土壤改良；微生物菌剂；综述一系列优异抗性的番茄品种，并得到了较好推广。

如钱健康等（2015）选育的樱桃番茄新品种美奇具有良好的青枯病抗性，并在国内多个地区进行了推广。

伍万荣等（2005，2009）以湘引79-1为抗源亲本选育得到番茄中早熟品种黄山1号和特早熟品种黄山2号，青枯病发病率分别为5.5%和0。

李玉洪等（2016）通过两个自交系亲本杂交得到的番茄砧木新品种宝砧6号，田间病圃抗病性试验证实青枯病发病率仅为2.9%，明显低于感病对照比斯塔（37.1%）。

抗青枯病品种选育受各种因素的影响，如抗性来源、抗性和其他农艺性状之间的遗传关系、致病菌株的分化和变异、植物-病原体相互作用的机制以及育种方法等，由此造成抗病品种推广时存在区域空间和时间的限制，同时许多作物在获得青枯病抗性的同时会对产量及品质产生负面影响，因而多数抗病品种并不能被市场所接受。

1.2　轮作与套种农作物轮作可以保持土壤结构和有机质含量，减少因连作引起的土壤酸化，避免同一土传病原体易感宿主植物连作导致特定植物病原种群的建立（Celine et al.，2007）。

例如，当青枯病低抗性番茄品种前茬为玉米、秋葵、豇豆或抗病番茄品种时，青枯病的发病会延迟1～3周，发病率降低20%～26%（Tika & Ram ，1998）；轮作印度麻和日本粟使番茄青枯病发病率从40%降低至17%（Dan et al.，2013）。

不同科的作物套种能够利用部分农作物根际分泌的植物素改变土壤根际微生物菌群，从而达到降王杰，男，助理研究员，主要从事蔬菜种植技术研究与推广，E -mail ：xbmdwjie@*通讯作者（Corresponding author ）：王正文，男，高级农艺师，主要从事蔬菜种植技术推广工作，E -mail ：xbmdwjie@ 收稿日期：2019-04-10；接受日期：2019-08-15基金项目：黔东南州科技计划项目〔黔东南科合J 字（2019）126号〕，凯里市科技计划项目〔凯教科合（2014）-8-3号〕番茄青枯病是由青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum ）引起的细菌性土传病害，在作物生产中可能导致巨大的经济损失，是危害农业生产最严重的细菌性病害之一（Solke & De ，2006）。

2020,47(12) ： 82-89DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.009广东农业科学Guangdong Agricultural Sciences 余小漫，何自福.作物青枯病研究进展[J].广东农业科学，2020,47( 12)： 82-89.作物青枯病研究进展余小漫，何自福(广东省农业科学院植物保护研究所/广东省植物保护新技术重点实验室，广东广州510640)摘 要：茄科雷尔氏菌侵染引起的青枯病是世界性、毁灭性的作物细菌病害，该病害是典型的土传病害。

茄科雷尔氏菌属薄壁菌门B-变形菌纲雷尔氏菌属，为革兰氏阴性、好氧棒状杆菌，可侵染50多科200余种植物。

该病原菌在无寄主植物存在时可在土壤、水体中存活5年以上，一旦有合适的寄主植物，即可通过寄主植物的 根部侵染维管束系统，引起寄主植物整株性、不可逆的萎蔫枯死。

茄科雷尔氏菌是一个复合种，具有明显的生理分化与遗传多样性，已发现有5个生理小种、5个生化变种、4个演化型和57个序列变种。

作物青枯病在广东省多种作物上发生十分严重，是广东省重要的植物细菌病害之一。

目前，至少发现有35种植物受到茄科雷尔氏菌的侵染与为害，其中桑、桉树、甘薯、沙姜、南瓜、空心菜、菊花、向日葵、广藿香、胜红蓟和人参果等作物青枯病被首次发现与报道，每年均造成巨大的经济损失。

对国内外茄科雷尔氏菌及青枯病主要研究进展进行综述，并总结了本团队近20年来在青枯病研究方面取得的主要成效。

关键词：茄科雷尔氏菌；多样性；生理生化特性；分子特征；青枯病；防控技术中图分类号：S432.4+2 文献标志码：A 文章编号：1004-874X(2020) 12-0082-08Advances in Studies on Crop Bacterial WiltCaused by Ralstonia solanacearumSHE Xiaoman, HE Zifu(Plant Protection Research Institute , Guangdong Academy of A gricultural Science/Guangdong Key Laboratory of H igh Technology f or Plant Protection, Guangzhou 501640, China )Abstract: Caused by Ralstonia solanacearum , bacterial wilt, a typical soil-borne disease, is a destructive crop diseaseworldwide. R. solanacearum, a p -proteobacterium , gram-negative and aerobic rod-shaped bacteria, can infect more than200 plant species belonging to over 50 different botanical families. The pathogen can survive for over five years in soil or water in the absence of host plants. Once encountering a suitable host plant, it enters the roots and then invades the xylemvessels, and finally causes plant irreversible wilt to death. R. solanacearum is considered as a species complex due to thesignificant physiological differentiation and genetic diversity. Till now, it is found that R. solanacearum has five races, fivebiovars, four phylotypes and 57 sequevars. Bacterial wilt is a destructive disease of many crop species and one of the most important plant bacterial diseases in Guangdong Province. So far, at least 35 kinds of plants were infected and damagedby R. solanacearum , including first reported host plants Morus alba, Eucalyptus robusta, Ipomoea batatas, Kaempferiagalangal, Cucurbita maxima, Ipomoea aquatic, Dendranthema morifolium, Helianthus annuus, Pogostemon cablin, Ageratum conyzoides and Solanum muricatum . The disease causes huge economic losses every year. In this paper, the mainadvances in bacterial wilt research at home and abroad are summarized and the main results of our research group in the past 20 years are also reviewed.Key words: Ralstonia solanacearum ； diversity; physiological-biochemical properties; molecular characteristics;bacterial wilt; prevention and control technology收稿日期：2020-10-09基金项目：国家自然科学基金（31801698）；广东省自然科学基金（2018A030313566）；广东省现代农业产业技术体系创新团队项目（2020KJ113）；广东省农业科学院科技创新战略专项资金（高水平农科院建设）-人才项目（R2018PY-JX004）作者简介：余小漫（1981—）,女，博士，研究员，研究方向为蔬菜细菌病害及其防控，E-mail ：****************通信作者：何自福（1966 —），男，博士，研究员，研究方向为蔬菜病害及其防控，E-mail ：***************83茄科雷尔氏菌〔Ralstonia solanacearum(Smith) Yabuuchi〕，也称为茄科劳尔氏菌、茄科茄科青枯菌(简称青枯菌)，属薄壁菌门B-变形菌纲雷尔氏菌属(Ralstonia)，为革兰氏阴性、好氧棒状杆菌。

作物青枯病生物防治研究进展（综述）冯文俊华南农业大学Email：wonjune@摘要：作物的青枯病是由青枯劳尔氏菌引起的一类细菌性的土传植物病害，危害严重，难于防治。

生物防治是解决作物细菌性青枯病的一条极有希望的途径。

文章综述了利用无致病力产细菌素菌株（ABPS）、生防菌、转基因植物以及诱导抗性等生防因子防治植物青枯病的研究进展；另一方面应加强田间应用技术的研究，结合多种生物防治技术，以高效、简便、经济地防治植物青枯病。

关键词：青枯病；青枯雷尔氏菌；生物防治；研究进展作物细菌性青枯病素有植物“癌症”之称，是由茄科劳尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引发的一种世界性的重要植物土传病害，其发病主要集中在温暖、潮湿、雨水充沛的热带和亚热带地区的50多个国家和地区，一旦发生则难以控制，往往造成作物大面积死亡甚至绝收，危害严重。

R. solanacearum的寄主非常广泛，包括农作物、果树、蔬菜、林木、花卉、药材、牧草和杂草等50多科300多种植物；由该病菌引起的症状是，发病初期，病株主茎顶梢第一、二片叶白天呈现失水性凋萎，早晚尚可恢复，之后随着病情的发展则不再恢复，病株叶片自上而下逐渐萎蔫，叶色暗淡，呈青绿色，最后病株枯死。

根据对不同寄主植物的致病性，可将茄科劳尔氏菌分为5个小种：1号小种寄主范围较广，侵染番茄、烟草等茄科作物及姜、甘薯等其他植物；2号小种侵染香蕉、赫蕉、大蕉、海里康；3号小种侵染马铃薯、番茄，对其他植物致病力弱；4号小种侵染生姜，对其他植物侵染力弱或不侵染；5号小种侵染桑树，不侵染其他植物[1]。

植物青枯病的防治一直是个世界性的难题。

化学防治的现状令人担忧，农产品的农药残留和剧毒农药直接对人类生存环境造成严重污染，危及人类和其他生物的生命。

随着可持续农业和可持续植保观念的不断深入与发展，生物防治越来越受到人们的重视。

而且，早期国内外专家们在抗病品种选育、化学防治、农业防治等方面进行了大量的研究，但由于抗病品种抗性低且抗性容易丧失，化学药剂的后期防效差且病菌易产生抗药性而不能最终控制青枯病的发生，农业措施如水旱轮作受地域条件限制而难于大面积推广，迄今尚未研究出十分理想、有效的防治技术。

小麦青枯病发病机制和抗病育种研究小麦是我们国家的主要粮食作物之一，也是世界上最重要的粮食作物之一。

小麦青枯病是小麦生长过程中重要的病害之一，给小麦生产带来了严重的危害。

为了更好地防治小麦青枯病，我们需要深入了解小麦青枯病发病机制和开展抗病育种研究。

一、小麦青枯病发病机制小麦青枯病是由禾谷镰孢菌引起的，禾谷镰孢菌是一种真菌，非常善于在潮湿热带和亚热带地区生长繁殖。

该病害主要在春季和夏季发生，并在气候适宜和土壤富含养分的情况下，病害发生更加严重。

小麦青枯病的发病机制主要包括以下几个方面：1.外部因素影响环境因素和气候的变化是影响小麦青枯病发生的重要因素。

比如，高温高湿会增加禾谷镰孢菌的感染率和侵染速度；或者在寒冷气候下，禾谷镰孢菌会进入小麦叶片内部并进行长时间的生长，从而引起小麦的凋萎和死亡。

2.受体接收禾谷镰孢菌在进入小麦叶片内部后，会通过某些受体分子进行感染和定植。

3.生长发育禾谷镰孢菌侵染到小麦叶片时，就会在细胞内进行长时间的生长繁殖，从而破坏小麦叶片中的细胞结构和组织，阻碍小麦的生长发育。

4.代谢产物禾谷镰孢菌进入小麦叶片后，就会产生出一些代谢产物，从而进一步破坏小麦叶片的组织和结构。

同时，这些代谢产物也会影响小麦的养分吸收和利用，导致小麦生长缓慢、凋萎甚至死亡。

二、抗病育种研究为了更好地防治小麦青枯病，我们需要开展抗病育种研究。

这项研究需要结合小麦青枯病的发病机制，从小麦基因水平、生理水平和外部环境因素等多方面进行研究。

1.小麦基因研究小麦抗青枯病的基因在小麦抗病基因组中占据着重要的位置，对于研究小麦抗青枯病的分子机制和遗传规律非常关键。

可以运用分子标记技术、基因芯片技术等方法，对小麦抗青枯病的基因进行精细的定位和鉴定。

2.小麦生理研究小麦青枯病的发病与外界环境因素密切相关，其中包括养分水平、土壤性质、水分适宜度等。

为了更好地抵抗小麦青枯病，我们需要对小麦的生理特性进行深入了解和研究。

3.小麦环境研究为了更好地防控小麦青枯病，我们需要结合小麦的生长环境，提高小麦的抗病能力。

青枯病的化学与生物防治研究进展
孙思;韦爱梅;伍慧雄;王军
【期刊名称】《生物灾害科学》
【年(卷),期】2004(027)004
【摘要】本文阐述了近年来在植物细菌性青枯病化学和生物防治研究方面所取得的进展.首先介绍了普通化学药剂和抗生素及植物生长调节剂等防治青枯病的新近应用,作用效果和防治特点;然后回顾了应用无致病力青枯菌菌株、拮抗细菌、菌根和基因工程技术进行生物防治的研究情况;最后对化学和生物防治的有关问题及应用前景进行了讨论.
【总页数】6页(P157-162)
【作者】孙思;韦爱梅;伍慧雄;王军
【作者单位】华南农业大学林学院,广东,广州,510642;华南农业大学林学院,广东,广州,510642;华南农业大学林学院,广东,广州,510642;华南农业大学林学院,广东,广州,510642
【正文语种】中文
【中图分类】S432
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