中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第九章

三、 光信号受体
第一节 光敏素的发现和分布
• 一 光敏素的发现 • 1952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心
的Borthwick和Hedricks用单色光处理莴 苣种子，发现红光促发芽，远红光逆转。
幼苗用红光处理后，红光 吸收减少，远红光吸收增 多，用远红光处理后，远 红光吸收减少，红光吸收 消失，如轮流照射，吸收 光谱好可逆变化。
• 在历史进化长河中，吸收蓝/远紫光的隐 花色素的作用逐渐减少，而吸收红/远红 光的光敏素的作用不断增加，所以光敏 素在植物进化过程中意义越来越大。
光敏素的分布
• 各个器官。黄化幼苗＞绿苗（20－100 倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生 组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富 的分生组织含光敏素较多。
• 其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红 光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸 收远红光后又可变为Pr。
• 2种吸光型：Pr和Pfr。Pr和Pfr光学特 性不同：吸收光高峰Pr＝660，Pfr＝ 720。2种类型相互转变，并可逆。Pr ←→Pfr。其中，Pfr为生理活化型，Pr 为生理钝化型。
• 条件：黑暗 • 过程：细胞核中合成辅基蛋
白；质体中合成生色团，然 后在细胞质胞液中装配成完 整光敏素
光敏色素基因和分子多样性
• 合成光敏素辅基蛋白的基因仅在拟南芥中 有5种PHYA-PHYE。并且有不同的基因编 码的蛋白质各有不同的时间、空间分布， 不同生理功能。
光敏色素的光化学转换
• 1、光稳定平衡 • Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度
在自然条件下，决 定植物光反应的值 Ф＝0.01－0.05， 就可以引起显著的 生理变化。
• 2、反应速度
• 根据快慢，在光形态建成中有2种反应：
• 1）快反应：从吸收光量子到形态变化反应迅 速，以分秒计。受红光和远红光可逆调节。 如转板藻带状叶绿体宽面：暗处与上表面垂 直，用红光照射不到10分钟，即与是表面平 行，即面向光源方向。
• 二、光形态建成的主要方面 • 光信号的感受—信号转导—反应 • （1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸
长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑 暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑 制与其对生长素的破坏有关。 • （2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
• （3）光（实质是红光）通 过光敏色素影响植物生长发 育的诸多过程。如：需光种 子的萌发；叶的分化和扩大； 小叶运动；光周期与花诱导； 花色素形成；质体（包括叶 绿体）的形成；叶绿素的合 成；休眠芽的萌发；叶脱落 等。
• 光敏色素的脱辅基蛋白：单体分子为 124KD（燕麦）或120－127KD（其 它）。
• 现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量 为124 KD，其一级结构含1128个氨基 酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因 此带较多负电荷。
• 燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321 位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。
植物对光的适应
• 植物在长期的进化过程中，形 成和完善光系统，来感受不同 波长、光强和方向的光，能更 好的适应环境。
光形态建成概念
• 光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子 之一。
• 它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作 为环境信号调节植物整个生命周期的许多生理 过程：如种子萌发、植株生长、花芽分化以及 器官衰老等。
第九章光形 态建成
主讲教师：吴传书
中国科学院大学 2013.12.15
光对植物的影响
• 光对植物的影响主要表现在两方面： • 间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis）
是高能反应，它将光能转变为化学能。
直接影响：主要通过光形态建 成 （photomorphogenesis）， 是一个低能反应。光只作为一 个信号去激发受体，推动细胞 内一系列反应，最终表现为形 态结构的变化。
• 生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生 色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结 构的改变。
• 燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有 α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨线 团等。
• 在2级结构基础上，再形成3级结构。 4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚 合成二聚体。
光敏素的生物合成
• 光敏素的生物合成场所：细 胞核、质体、细胞质胞液。
• 在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在 细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。
光敏色素的化学性质
• 光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由 一个生色团（发色团，chromophore） 及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成， 其中前者分子量约为612 KD，后者约为 120 KD。
• 光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组 成，因此具共轭电子系统，可受光激发。
的吸收。在活体中，是平衡的，各比例决 定于光源光波的成分。总量＝Pr＋Pfr • 光稳定平衡：在一定光波长下，具生理活 性的［Pfr］和总量［Ptot］的比例，就是 光稳定平衡。即：Ф＝Pfr/Ptot。
• 各种不同波长的红光和远红光可组成不同 的混合光，能得到各种Ф值。如白芥菜幼苗 达到平衡时，饱和红光Ф＝0.8，即80％为 Pfr型 ，10％为Pr型；饱和远红光 （718nm）Ф＝0.025，即Pfr＝2.5％， Pr＝97.5％。
• 红光远红光可逆反应受体可能是同一种 植物色素，2种存在形式，在后来他们分 离出了这种光受体，称之为光敏素 （phytochrome）。
• 光敏素是一种能吸收红光―远红光可逆转 换的光受体（色素蛋白质）
• 光敏素的进化意义：除真菌是没有光敏 素而另有隐花色素进行光形态建成外， 所有低高等植物中的许多生理现象都和 光敏素调控有关。
• 这种调节通常是通过生物膜系统结构、 透性的变化或基因的表达，促进细胞的 分裂、分化与生长来实现的，并最终汇 集到组织和器官的建成。
• 这种由光调节植物生长、分化与发育的 过程称为植物的光形态建成 (photomorphogenesis),或称光控发过程。为 光的低能反应。光在此起信号作用。信号 的性质与光的波长有关。植物体通过不同 的光受体感受不同性质的光信号。