基因的连锁与互换定律
1．完全连锁
⑴. 用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，子一代都是灰身长翅。
⑵. F1代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交
结果：
P 纯种灰身长翅×黑身残翅
BBVV bbvv
测交F1灰身长翅♂×黑身残翅♀
BbVv bbvv
测交后代灰身长翅黑身残翅
50% 50%
F1为灰身长翅：果蝇灰身（B）对黑身（b）是显性
长翅（V）对残翅（v）是显性
测交后代没有出现1∶1∶1∶1比例，无法用自由组合定律解释
测交后代出现两种与亲本完全相同的类型，各占50%
解释：
摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上，可用表示，
黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上，可用表示。当两种纯种的亲代果蝇交配，F1的基因型BbVv，应表示为，表现型是灰身长翅。
F1测交只能产生两种类型灰身长翅，黑身残翅，比例各占50%。
概念：连锁——位于一对同源染色体上的两对（或两对以上）的等位基因，在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不分离的现象
完全连锁——在配子形成过程中，只有基因的连锁，没有基因的互换，后代只表现出亲本的性状
连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群，它们间的关系是彼此连锁的，称为就连锁群
2. 不完全连锁
用子一代雌性个体进行测交实验
结果：
P 纯种灰身长翅×黑身残翅
BBVV bbvv
测交F1灰身长翅♀×黑身残翅♂
BbVv bbvv
测交后代灰身长翅黑身残翅
42% 42%
灰身残翅黑身长翅
8% 8%
后代出现四种性状，其中亲本类型占多数，新组合类型占少数。
解释：
细胞在进行减数分裂形成配子的过程中，减数
分裂第一期前期，同源染色体联会，形成四分体。
联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会
发生染色单体的交叉互换，在交换区段上的基因随
染色体发生交换，这种交换产生新的基因组合。
交叉互换后形成四种配子，其数量相同；其中
有两种配子是亲本类型，两种配子是重组合类型，
各占一半。但是在生殖细胞形成过程中，发生交叉
互换的性母细胞并不多，所以，减数分裂产生的配
子中亲本类型的配子最多，重组合类型的配子占少
数。
重组类型配子数与所产生的配子总数的比值称
为交换率。比如：以上测交实验中，两种重组个体
分别占8%，所以，两个基因间的交换率为16%。其
性母细胞在进行间数分裂过程中，发生交换的性母
细胞占总细胞数的比例是16%×2 = 32%
交换率×2 = 发生交换的性母细胞的比例
（完全连锁）0≤交换率≤50%（自由组合）
1) 染色体上各个基因间的交换率是不同的，这种差异在反复的试验中总是恒定的
2) 交换率的大小与基因在染色体上的距离有关，两基因间的距离越小，染色体交叉的机会越小，基因交换率也越小
3) 基因交换率反映了两基因间的距离：交换率小，距离小；交换率大，距离大
4) 基因图是根据基因间的交换率绘制的
5) 生物连锁群的数目与它的染色体的对数是一致的
3.基因连锁和交换定律的实质
减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上的不同基因，常常连在一起进入配子；在减数分裂四分体时期，位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换发生交换，产生基因重组。
4.基因连锁和交换定律在实践中的应用
1) 动植物育种工作，选配优良品种
大麦：抗杆锈病抗散黑穗病紧密连锁
育种时选择了抗杆锈病植株等同于选择了抗散黑穗病植株
不利性状与有利性状连锁：打破基因连锁，促成基因交换，重组成所需基因型
2) 医学实践中，推测某种遗传病在胎儿中发生的可能性
甲髌综合症：人类常染色体显性遗传病，主要症状是指甲发育不良，髌骨缺少或发育不良。致病基因（NP）与ABO血型的基因（I A、I B、i）位于同一条染色体上。
患病家庭中：NP基因常与I A连锁
np基因常与I B、I基因连锁
若已知：NP与I B间的重组率为18%,患者的后代患病的概率是：从右边的图分析可以看出，NP与I B间的重组率位18%，产生的配子中
、类型配子各占41%，、配子各占9%。与其他几种配子结合后，后代中只要是A型或是AB型血（含I A），一般将患甲髌综合症，不患病的可能性是18%。
5．基因定位
（1）两基因间在遗传学上的相对图距，交换率的大小反映出连锁基因之间的距离大小，通过交换率的测定，即可以确定基因在染色体上的排列次序和相对距离。遗传学上把交换率的“％”去掉，可作为两基因在遗传学上的相对图距。
（2）基因定位的方法基因定位通常采用“三点测交”法，即用三杂合体跟三隐性个体测交，通过对测定子代表型及比例分析、计算三个连锁基因间的交换值，从而确定各个基因在同一条染色体上的次序和相对距离。
值得注意的两个问题：①两边的两个基因的相对距离＝两个单交换值之和＋两倍的双交换值。②两边的两个基因间的交换值＝两个单交换值－两倍的双交换值。
另外，不必计算交换值，可直接判断三个基因的次序，其方法为：用亲组合表型的基因次序与双交换表型的基因次序进行比较，发生交换的一对等位基因应位于三对等位基因的中间。
［学习指导］
1. 完全连锁遗传后代只出现两种类型，两种类型的比例为1∶1，无重组类型出现，完全连锁现象一般出
现在雄果蝇和雌家蚕中。
2. 不完全连锁后代出现四种表现型，两种亲本类型（占多数），两种重组类型（占少数）。不完全连锁在
生物中普遍存在，不同的基因的连锁的程度不一样。
3. 基因的连锁原因是，决定不同形状的两对或两对以上的等位基因位于一对同源染色体上，在遗传时，
同一条染色体上的不同基因连在一起，不分离，表现出连锁现象。
4. 基因互换的原因是：细胞减数分裂形成配子时，同源染色体上的非姐妹染色单体间发生染色体互换，
导致位于其上的等位基因彼此互换。
5. 减数分裂时，位于一条染色体上的多数不同基因常常进入同一配子，表现出连锁；部分等位基因会在
四分体时期，随着染色体的互换而互换，产生基因重组。
6. 互换引起的基因重组，产生生物变异，为生物进化提供了原材料来源。
7. 互换率是F1产生的重组配子占总配子数的百分比。
8. 交换的可能性与基因间的距离大小有关。交换率=0，表现为完全连锁；交换率=50%，表现为自由组合；
0＜交换率＜50%，表现为不完全连锁。
9. 交换的配子百分率是交换的性母细胞百分率的一半，因为任何一个交换的性母细胞所产生的四个配子
中总有两个是亲本类型的，两个是重组类型的。
10. 不同基因间的交换率不同，这种差异在反复实验中总是恒定的。
11. 两个基因间的距离越近，它们之间染色体交叉的机会就越少，基因的交换率就越少，连锁就越强；反
之，两个基因距离越远，交换率就越大。
12. 存在于一个染色体上的基因构成一个基因群，即是一个连锁群。果蝇有四对染色体，就有四个连锁群。
