关于生物进化原因的讨论

第25卷第4期家　畜　生　态V o l.25N o.4 2004年11月Eco logy of Dom estic A n i m al N ov.2004遗传与环境在生物进化中的关系Ξ

竺　笑

(西南民族大学生命科学与技术学院,四川成都　610041)

[摘　要]　本文讨论了在生物进化的过程中遗传与环境的关系及遗传物质的范围和生物可塑

性的问题。遗传物质的变异是进化的内因,环境对遗传物质的变异起到诱发与筛选的作用,进

化后的生物对环境又有反作用。

[关键词]　生物进化;遗传;环境

[中图分类号]　S811.5 [文献标识码]　A [文章编号]　100425228(2004)0420013204

生物进化是一个漫长而复杂的过程。普遍认为推动生物世界不断进化的动力是生物和环境相互作用。而这种相互作用的连接点是遗传物质。20世纪中后期,随着分子生物学技术的应用以及其他学科的相互渗透,学者们从各个角度对生物进化进行了深入研究,相继提出了一些新的进化观点或学说。但学术界对什么是生物进化的主导因素,自然选择对进化的作用到底有多大,获得性状是否能遗传等问题依旧众说纷纭,并未取得一致性的结论。本文将就遗传和环境在生物进化中的作用,及其二者之间的关系等问题做一讨论。

1　遗传物质的变异是进化的内因自然界存在数百万种生物,它们形态各异,种类纷繁。生物的多样性,主要就是遗传物质的多样性而造成的。同一物种遗传物质的相对稳定性保证了该物种的稳定性和连续性。而遗传物质的变异为生物进化提供了可能性。

1.1　基因突变和染色体畸变

中性学说在对生物大分子的量化分析后认为,基因随时会产生大量的中性突变。对于编码蛋白质的结构基因而言,当三联体密码中的1个核苷酸(尤其是第3位)发生置换往往不会使氨基酸类型发生改变。蛋白质的保守性替换又指出,即使改变了个别氨基酸残基,但该残基是在可变区域内这种变化也并不影响生命体的生存价值。此外,结构基因只是整体DNA序列中的小部分,还有大量不编码蛋白质

的序列,如调节基因、重复序列、内含子、假基因和退化基因等。由此,木村资生(M o tto.K i m u ra)等人提出生物进化在分子水平上起主导因素的是那些对生物生存既不利,又无害的“中性”基因。但如何界定“绝对”的中性突变,仍然是一个复杂的问题。调节基因、内含子、重复基因、假基因等非编码蛋白质基因虽然不直接指导蛋白质的合成,但它们与各种环境因素相结合通过调节转录、翻译的过程来发挥作用。有研究表明:由猿到人的变化,主要是调节基因的变化,不是结构基因的变化[1]。许多实验证据也支持了Gilbert提出的关于内含子功能的假说,认为结构基因是通过内含子序列之间的重组,将外显子聚集在一起而产生的,即内含子是原初基因重新组合过程的残留物。此外,就目前人们的认识来看,内含子还具有影响基因的表达调控,调控RNA的剪接,编码特定的蛋白质,保护基因家族等功能[2]。同属于重复基因的rRNA和tRNA在蛋白质翻译中也具有各自的功能。假基因可通过接受邻近功能基因的片段或者由于功能基因移动而获得功能。假基因与功能基因之间发生外显子交换的例证已在小鼠Ωa3中有所发现[3]。一些单个核苷酸被置换后,也许不能改变氨基酸的类型,但它通过化学键对邻近核苷酸的作用是不容忽视的。它能改变邻近核苷酸的置换率。因此,笔者认为将一些基因突变定义为绝对中性是欠妥当的。

染色体畸变是指在自然突变或人工诱变的情况下,使染色体的某一节段(包括好多基因)发生变化

Ξ[收稿日期]　2004204208

[作者简介]　竺　笑(1979-),上海人,硕士研究生,研究方向:生态环境。

(它改变了基因的位置和顺序)和使个别或全套染色体数目发生的变化。染色体畸变包括染色体结构和数目的变化,它与基因突变一样在进化中占有重要的位置。染色体结构变异主要涉及的是基因之间相互关系的变化。在减数分裂时,由于染色体的折断和重新黏接起来,造成了基因的反常排列。根据不同变化情况可分为缺失、重复、倒位和易位四大类别。基因突变和染色体结构的变异都同样是染色体上发生的变异。不过,基因突变是指微小区段变异,即分子水平的变异;而染色体结构变异是指较大区段的变异,包括了许多基因的变异。从变异的本质来说,这两类突变的界限是很难绝对划分的。染色体数目的变异是指染色体数目发生不正常的变化。对于生物体的生长和发育来说,完整的两组染色体(2n)是必需的。但是,由于内外环境条件的影响,物种的染色体组或其中成员的数目可以发生变化,这些变化可归纳为两种类型,即整倍体的变异和非整倍体的变异。染色体畸变牵涉到DNA分子上较大范围内的变化,影响基因间的连锁和交换,改变基因表达的方式,产生生殖隔离机制,加速物种分化的过程等。1.2　基因重组

病毒的进化很难用渐进突变累积来解释,病毒与宿主或其它病毒之间的基因重组引起的飞跃式突变起了很大的作用[4]。事实上,在微生物间由于转化、接合和转导引起的基因重组发生的频率比基因突变高达一万倍[5]。由此可见,基因重组是病毒及微生物进化的一种主要方式。对于高等生物来说通过食物摄入,有性生殖,微生物介导也能获得外源核酸,为基因重组提供必须的物质要素。张光明等人[6]提出微生物能有效介导基因重组,从原核生物到真核生物中广泛存在的转座作用可能是微生物介导的基因重组的一种重要方式。微生物先感染一种生物,携带上该种生物的遗传物质,再感染另一种生物,将所携带的遗传物质转移到另一种生物的基因组中,即自然界中的转基因现象。虽然一种生物本身已具有完善稳定的遗传机制,这种基因重组获得表达并固定下来的机率并不是很大,但不可否认基因重组在生物进化中起着重要作用。

2　环境对遗传物质变异的诱发与筛选从生态学的角度来说,任何生物都生存在总体稳定又时时处于变化之中的生态环境中,与环境存在物质、能量、信息的交流。环境是生物进化的外因,它诱导遗传物质发生变异,又对其进行筛选,经过时间的积累达到生物的进化。这里指的环境包括生物环境和非生物环境,宏观环境和微观环境,是所有对研究主体有影响的外界因素。

2.1　环境诱发遗传物质变异

就化学环境而言,生物体从环境中摄入各种物质,经分解、吸收作用后,送入细胞中,这些物质中的某些化学成分和元素可能会与遗传物质的组成物发生反应,或使遗传物质的结构发生变化。某些化学物质直接作用于生物体的表面,也可能引起表面细胞的破坏,并使遗传物质发生变异。

物理环境能引起遗传物质变异的最主要因素是射线。生物生活在地球上,无时无刻不受宇宙射线和地球上的放射性物质发出的射线的照射。科学家作了统计,一个人一年平均受的射线照射在人体中可把大约十亿个分子的化学键打开。DNA分子在人体中所占比例很小,计算结果,每年每人平均损伤约200个DNA分子[7]。若生物偶然接触到能量更大的射线则引起突变的机率更大。

现在,许多科学家利用遗传工程技术,将DNA 上的某些片段人为的进行改变,培育出有利于农业生产的新品种。进行了转基因改造的动植物及微生物若被推广,则为该种生物的进化提供了一定的物质可能性。新品种与近源野生种的杂交,有可能使人为改造过的基因片段得到传播,并且固定下来。这种现象在植物中更为常见。也可以说这是人为环境对生物进化的影响。微生物介导的基因重组而使生物进化,则是自然的生物环境使遗传物质发生变化。

获得性状是否能遗传一直是生物进化研究中争论的焦点。如果获得性状可遗传,就可以进一步说明环境可引起遗传物质变异。生物学家已发现了不少获得性遗传的实例。例如,当用一种酶把枯草杆菌的细胞壁去除后,在特定的生长条件下,它们可以继续繁殖,后代也是无壁的,并且这种状态可以稳定地遗传下去,只有把它们放在另外的一种生长条件下,细胞壁才会重新生长出来[8]。逆转录酶的发现,也证实了获得性是有遗传可能性的。“生命环境均衡论”的学者们认为:如果生活的环境条件改变了,生活也就发生改变,那么,动植物将采取适应其生活的性状,并且在这种性状永存的情况下,遗传因子也与之相应发生变化。但是必须经过地质时代这样漫长的时间单位。越来越多的证据证明获得性是可遗传的,但并不能认为获得性遗传是生物进化的主要方式。因为在环境条件未发生剧烈变化的很长时期,生物进化的脚步并没有完全停止。生物进化是许多因素共

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