圆口纲 鸟类

(三)骨骼 鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，主要表现在：骨 骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙——气质骨，头骨、脊柱、骨盘和 肢骨的骨块有愈合现象，肢骨与带骨有较大的变形。
适于飞翔生活的恒温 脊椎动物动物——鸟纲（Aves）
1. 脊柱及胸骨 脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组成。 a) 颈椎数目变异较大，最少8枚，家鸽为14枚，鸡为 16-17枚，天鹅则最高，达25枚。颈椎椎骨之间的关节面 呈马鞍形，称异凹型椎骨（为鸟类所特有） 。这种特殊 形式的关节面使椎骨间的运动十分灵活。鸟类的第一枚 颈椎呈环状，称为寰椎；第二颈椎称为枢椎。与头骨相 联结的寰椎，可与头骨一起在枢椎上转动，极大提高了 头部的活动范围，范围可达180°，猫头鹰甚至可转 270°。颈椎的转动灵活性，是与前肢变为翅膀和脊柱其 余部分大多愈合密切相关。
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二）恒温的意义酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提高了新 陈代谢水平。 2、在高温下，机体细胞(特别是神经和肌肉细胞)对刺激的 反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收缩快 而有力．显著提高了恒温动物快速运动的能力．有利于 捕食及避敌。 3、恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分布 的范围，特别是获得在夜间积极活动(而不像变温动物那 样，-般在夜间处于不活动状态)的能力和得以在寒冷地 区生活。
皮肤及其衍生物
羽根：下脐、上脐——副羽
正羽 绒羽down
正羽着生在翼上称 飞羽flight feather， 羽片——羽枝——羽小枝——羽小钩 能扇动空气，保护 身体 feather：羽轴纤细，羽小钩不发达。保温，如鸭绒
羽干
羽轴
纤羽fair feather：发状，基本功能为触觉
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• 羽衣的主要功能是： ①保持体温，形成隔热层。通过附着于 羽基的皮肤肌，可改变羽毛的位置．从而 调节体温 ②构成飞翔器官的一部分--飞羽及尾羽： ③使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻 力； ④保护皮肤不受损伤。 ⑤羽色还可成为一些鸟类的保护色。
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•
b) 鸟类腰带的变形，与用后肢支持体重和产大型具硬壳的 卵有密切关系。 腰带(髂骨、坐骨及耻骨)愈合成薄而完整的骨架，其髂骨 部分向前后扩展，与愈合荐骨相愈合，使后肢得到强有力的 支持。 耻骨退化，而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展，构成 “开放式骨盘”，这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。然 而在极少数陆栖原始种类(例如鸵鸟)，左右耻骨或坐骨在腹 中线处尚有联合现象。 c) 鸟类的后肢强健，大部骨片愈合、简化、加长。股骨与 腰带的髋臼相关节。 腓骨退化成刺状；胫骨与其相邻的一排退化的跗骨相愈合， 构成一块细长形的腿骨，称为胫跗骨（tibiotarsus），远端 一排的退化跗骨与其相邻的跖骨相愈合，构成一块细长形的 足骨，称为跗跖骨(tarsometatarsus)。这种简化成单一的 (胫跗骨及跗跖骨)骨块关节以及这两块骨骼的延长，能增加 起飞和降落时的弹性。
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二、恒温及其在动物演化史上的意义 一）恒温的表现形式 • 恒温动物包括鸟类与哺乳类。动物演化历史上，恒温是一个极为重要 的进步性事件。恒温动物与变温动物有着本质的区别。 • 鸟类和哺乳类动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热 的能力，从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。 • 无脊椎动物以及低等脊椎动物(鱼类、两栖类、爬行类)等变温动物的 热代谢特征是：新陈代谢水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能 力。 • 个别变温动物种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的高于环境温 度的体温。一些金枪鱼及鲨鱼，通过特殊的产热肌肉群的收缩放热， 以及复杂的血液循环通路(使血液中所含有的高代谢热量，不致因血 液流经鳃血管而散失于水中)，从而获得高于水温的体温。
（1）和爬行类的共同特征 • 皮肤干燥且缺乏皮肤腺。 • 羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物。 • 头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节。 • 都是盘状卵裂，以尿囊作为胚胎的呼吸器官。 • 尿液的主要成分是尿酸。
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（2）进步性特征
• 具有高而恒定的体温(约为37.0℃一44.6℃)，减少了对环 境的依赖性。 • 具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条 件。 • 具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂 行为，能更好地协调体内外环境的统一。 • 具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏)，保证 了后代有较高的成活率。 • 心脏四腔，完全双循环，动脉血和静脉血完全分开，大大 提高了鸟类的新陈代谢水平，成为真正的恒温动物
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1、凹蹼足 2、半蹼足
3、全蹼足 4、瓣蹼足
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（二）皮肤及皮肤衍生物 1. 鸟类皮肤的特点是薄、松、软而且缺乏腺体（干）。薄而松的皮肤，便于肌 肉剧烈运动。 2. 鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞片等。 一些鸟类的冠(comb)及垂肉(wattle)为加厚的、富于血管的真皮所构成，其 内富有动静脉吻合(anastomosis)结构。
第 十 九 章 鸟 纲
Aves
概述
爬行类成功地解决了在陆地繁殖和防 止体内水分散失的问题，成为真正的 陆栖脊椎动物。但是，由于体温不恒 定，其生存还受到环境的制约，只有 鸟类和哺乳类才成功地解决了这个问 题。
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在进化系统中，鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来的一支特化 的体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。 其最突出 特征是新陈代谢旺盛，并能在空气中飞行。鸟类遍布全球，种数为 9干余种，仅次于鱼类。 一、生物学特征
• b) 胸椎5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联 结，构成牢固的胸廓。鸟类的肋骨不具软 骨，而且借钩状突彼此相关连，这与飞翔 生活有密切联系：胸骨是飞翔肌肉(胸肌) 的起点，当飞翔时体重是由翅膀来负担， 因而坚强的胸廓对于保证胸肌的剧烈运动 和完成呼吸，是十分必要的。鸟类胸骨中 线处有高耸的龙骨突(keel)，以增大胸肌 的固着面。在不善飞翔的鸟类(如鸵鸟)， 胸骨扁平。
为什么鸟类能保持高而恒定的体温？ 保持恒温的三个条件： a/能产生足够的热量 b/具有保温结构 c/具有体温调节中枢 鸟类具有这三个条件 a/鸟类具有强而快的消化能力提供产热的物质基础，高效 率的双循环能将营养物质快速运输到全身，双重呼吸保证 了生物氧化对氧气的需要 b/羽毛是非常有效的保温结构，气囊在散热中发挥关键作 用 c/体温调节中枢的下丘脑十分发达，从而保证了对温度的 调节
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三、结构和机能 （一）外形
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1、纺锤形体型，体外被覆羽毛(feather)，具有流线型的外廓、从而减 少了飞行中的阻力。 2、被角质的啄食器官喙(bill)，其形状与食性有密切关系。
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3、体表被羽 • 羽的结构：羽是表皮角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。典型羽的结构包括羽根、 羽轴和羽枝（每一羽枝又生出许多带钩或带槽的羽小枝，它们互相钩连，使羽枝形成 一坚韧而有弹性的羽片）。羽轴下段不具羽片的部分称为羽根，羽根深插入皮肤中。 羽片是由许多细长的羽枝所构成。羽枝两侧又密生有成排的羽小枝。羽小枝上着生钩 突或节结。使相邻的羽小枝互相钩结起来，构成坚实而具 有弹性的羽片，以搧动空气 和保护身体。由外力分离开的羽小枝，可借鸟喙的啄梳而再行钩结。鸟类经常啄取尾 脂腺所分泌的油脂．于啄梳羽片时加以涂抹，使羽片保持完好的结构和功能。 • 羽毛着生在体表的-定区域内，称为羽区(pteryla)。不着生羽毛的地方称裸区 (apteria)。羽毛的这种着生方式，有利于剧烈的飞翔运动。
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3. 带骨及肢骨 鸟类适应飞翔，其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。 a) 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。 三骨的联结处构成肩臼，与翼的肱骨相关节。 鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处 愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类特 有的结构。叉骨具有弹性，在鸟类剧烈搧动时可 避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。 前肢特化为翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失， 仅留2、3、4指，指端无爪。使翼的骨骼构成一个 整体。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。
3、眼大，具眼睑及瞬膜，可保护眼球。瞬膜是-种近于透明 的膜，能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和灰尘对眼 球的伤害。 4、耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。 5、颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，与飞 行生活密切相关。躯干坚实和尾骨退化有利于飞行的稳定； 颈部发达可弥补前肢变成翅膀后的不便。 6、前肢变为翼(wing)，后肢具4趾，拇趾通常向后、适于树 栖握枝：鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。
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c) 愈合荐骨(综荐骨)(synsacrum)是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、 荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盆（髂骨、坐骨与耻 骨）相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。 d) 鸟类尾骨退化，最后几枚尾骨愈合成一块尾综骨(pygostyle)，以支撑扇形的 尾羽。 e) 鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心集中在中央，有助于在飞 行中保持平衡。
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2. 头骨 鸟类头骨的一般结构与爬行类相似。适应于飞翔生活所引起 的特化主要表现在： a) 头骨薄而轻。成鸟颅骨愈合为-个整体，且骨内有蜂 窝状充气小腔。解决了轻便与坚实的矛盾。 b) 上下颌骨极度前伸，构成鸟喙，区别于其他所有脊 椎动物。现代鸟类均无牙齿，这是对减轻体重的适应。 c) 脑颅和视觉器官的高度发达引起颅型改变：颅腔膨 大，使头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶膨大， 压挤该区域的脑颅侧壁，构成眶间隔。眶间隔在某些爬行 类即已存在，鸟类由于眼球发达，更强化该特点。
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• 根据羽毛的构造和功能，可分为正羽（被覆于体外的大型羽片，分别有飞羽和尾羽。 其中，飞羽和尾羽的形状和数目，是鸟类分类的依据之一）、绒羽（位于正羽下方， 呈棉花状，形成隔热层。结构特点为羽轴纤弱，羽小枝的钩状突起不发达，因而不能 构成坚实的羽片。幼雏的绒羽不具羽小枝。绒羽在水禽特别发达，鸭绒就是这种羽毛） 和毛羽（杂生在正羽与绒羽之中，基本功能为触觉）。在飞羽的构成中，又分为初级 飞羽（着生于鸟类手部，即腕、掌骨及指骨上的羽毛，提供推动力）、次级飞羽（着 生于下臂部即尺骨上的羽毛，产生浮力）和三级及廓羽（提供光滑的流线型外形）。 在一些种类中（如苍鹭、隼和鹦鹉等）还有高度变形的羽毛叫做粉 羽毛（powder－ down feathers）。当它们生长时，其尖端就分解了，释放出一种滑石粉状的粉，使羽 毛防水并有金属光泽。
A一E，羽片或正羽发育的连续各期。E，在保护鞘中生长。 当生长完成后，成熟的羽毛就伸展成扁平状。F 一H，其他 各种羽毛，包括一个雉鸡的羽片和副羽F，毛羽G和绒羽H
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• 羽的颜色：有2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用 于伪装、交流、种间识别、求偶、甚至警告。 • 鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽(molt)。通常一年有 两次换羽：在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winter plumage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。其生物学意义在于有利于完 成迁徒、越冬及繁殖过程。甲状腺的活动是引起换羽的基 础。飞羽及尾羽的更换大多是逐渐更替的，不影响飞翔力。 但雁鸭类的飞羽更换则为一次全部脱落。在这个时期内丧 失飞翔能力，隐蔽于人迹罕至的湖泊草丛中。 • 羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽 羽毛。