第八章 林分生物量测定

表11-2 森林不同组分的生物量结构 年 龄 生物量 （t/ hm-2) 乔木层 灌木层 草本层 194．6 3．5 100．3 0．6 256．5 10．2 117．1 1．1 0．6 0．5 0．2 0．5 平均净生产力 (t/hm-2/a)
森林类型
天然次生栎林 38 人工杉木林 热带雨林 油松人工林 17 30 34
率。这样，可将第一性生产积累有机物质的速率称为第一性生
产力或初级生产力（Primary Productivity）。植被的第一性 生产力可用总第一性生产力（Gross Primary Productivity） 和净第一性生产力（Net Primary Productivity）表示。 初级生产力通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重 （g·m-2·a-1）或每年每平方米所固定能量值（J·m-2·a-1）表示。 克（g）和焦(J)之间可以互相换算，其换算关系依动植物组织 而不同，植物组织（干重）平均1 kg换算为1.8×104J，动物组 织（干重）平均1 kg换算为2.0×104J热量值。
（1） 树干干重的测定方法
①木材密度法 所谓木材密度是指单位体积的质量,即物质的质 量与体积之比值（单位：g/cm3或kg/m3），习惯上以 单位体积木材的重量表示木材密度。 根据含水状况不同,木材密度通常分为四种： a.基本密度=绝干材质量/生材(或饱和水)体积 b.生材密度= 生材质量/生材(或饱和水)体积 c.气干密度= 气干材质量/气干材体积 d.绝干密度= 绝干材重/绝干材体积
表11-3 39年生人工落叶松林的生物量（自佐藤大七郎，1977） 层次 部位 地上部 叶 木质部 地下部 合 计 叶面积指数 单 位 t／hm2 % t／hm2 % t／hm2 % t／hm2 % t／hm2 % % 落 上 叶 层 松 木 164.44 79.40 3.59 1.73 160.85 71.57 34.84 16.80 199.28 96.10 4.24 63.47 阔 下 叶 层 树 木 3.20 1.54 0.3l 0.15 2.89 1.39 0.84 0.41 4.04 1.95 0.85 12.72 灌 木 层 0.83 0.40 0.1l 0.05 0.72 0.35 0.87 0.42 1.70 0.82 0.37 5.54 活地 被物 合 计 层 0.96 0.46 0.36 0.7 0.60 0.29 1.39 0.67 2.35 1.13 1.22 18.26 169.43 81.70 4.37 2.09 165.06 79.60 37.94 18.29 207.37 100.00 6.68 100.00
乔木层中的生物量以树干部分所占比例最高，约占全层生 物量的65%-75%、枝量7%-13%，叶量2%-ll%、根量ll%-20%，各 部分器官所占比例依各种条件不同而异。每年生物量存贮于干 的比例是随年龄的增加而增加。相反，枝、叶和根的生物量比 例比随年龄增加而减小。立地条件愈好、立木密度愈高、干的 比例也愈高，而枝、叶和根的比例则愈低。 果实生物量的估算值常在1%-5%之间，花和芽鳞的生物量较 小，大约为0.2%-0.8%。
第八章 林分生物量测定 Measurement of Stand Biomass
教学目的和要求：通过对本章学习，重点掌握森林
生产量、生产力、生物量、现存量等的概念，以及林分生物 量的测定方法。
时间分配：理论讲授2学时 讲授重点: 林分生物量的测定方法 教学难点：林分生物量的测定
第一节 森林生产力和生物量概念
与材积测定相比，生物量测定的对象更为复杂， 测定的部分也多，因而使得生物量的测定工作即复杂 又困难。但是树木生物量与树木胸径、树高等测树因 子之间也有着密切的关系，这些关系也为树木生物量 测定提供了依据。在树木生物量测定中，树冠量的大 小与形状对枝、叶量的多少有着显著的影响，因此， 在实际工作中，要研究反映冠形和冠量的因子，常用 的因子有冠长率、树冠圆满度、树冠投影比等因子， 这些因子的意义如下：
⑴冠长率是冠长与树高之比 ⑵树冠圆满度是冠幅与冠长之比。用以表明树冠 的圆满程度，此值愈大愈圆满，反之而树冠狭长。 ⑶树冠投影比是冠幅与胸径之比。用以表明树木 营养面积的相对大小，此值愈大则树木占有的相对空 间愈大。 上述这些因子在枝叶生物量测定、估计及分析比 较中起着较大的辅助作用。而且，这些因子与胸径、 树高等测树因子之间有着密切的相关关系，这为利用 测树因子直接估测树木生物量提供了依据。
第二节 生物量测定方法
一、树木生物量测定方法 1 树木生物量的组成 树木的生物量可以分为地下及地上两部分，地下 部分是指树根系的生物量（WR）；地上部分主要包括 树干生物量（WS）、枝生物量（WB）和叶生物量 （WL）。在生物量的测定中，除称量各部分生物量的 干重量外，有时还要计算它们占全树总生物量干重的 百分数，此百分数称为分配比。树干占地上部分的分 配比最大（一般为65～70%），而枝叶部分的分配比 约各占15%左右。
2 树木生物量鲜重和干重的测定 树体在自然状态下含水时的重量称为鲜重，它是 砍伐后立即称量的重量。干燥后去掉结晶水的重量称 为干重。在外业中只能测得树木的鲜重，然后采用各 种方法将鲜重换算为干重，最常用的换算方法是计算 树木的干重比（Pw ），即， 而
W干 W鲜 Pw
Pw W干 W鲜
式中 Pw 可用取样测定获得。
三、森林生物量的组成与结构
1、森林不同组分的生物量 森林构成的主要生物组分包括：乔木、灌木、 草本植物、苔藓植物、藤本植物以及凋落物层等。 乔木层的生物量是森林生物量的主体，一般大约占 森林总生物量的90%以上。在人工林中乔木生物量占 99% ，灌木和草本植物所占的比例很少（如表11-2 所示）。
植物的地下生物量和地上生物量有时差异也很大。 地下生物量（根）和地上生物量（茎、叶、花等）的 比值（简称R／S）如果很高，就表明植物对于水分和 营养物质具有比较强的竞争能力，能够生活在比较贫 瘠恶劣的环境中，因为它们把大部分净生产量都用于 发展根系了。如果R／S比值很低，说明植物能够利用 较多的日光能，具有比较高的生产能力。
3 平均净生产力和连年净生产力 在林学中，净生产力可分为平均与连年生产力两种。 平均净生产力(Mean of Annual Net Productivity)是森 林植物群落生物量（W）被年龄（a）所除之商，一般用 QW表示,即
Qw W / a
连年净生产力(Annual Net Prductivity)Байду номын сангаас森林群 落某年（a）的生物量（Wa），与其上一年（a-1）生物 量（Wa-1）之差，以表示具体某一年的净生产力，一般 用ZW表示,即
在初级生产量中，也就是说在植物所固定的能量 或所制造的有机物质中，有一部分是被植物自己的呼 吸消耗掉了，剩下的部分才以可见有机物质的形式用 于植物的生长和生殖，所以我们把这部分生产量称为 净初级生产量（Net Primary Production, 用NPP表 示）。从总初级生产量（GPP）中减去植物呼吸所消耗 的能量（R）就是净初级生产量（NPP），这三者之间 的关系是：
一、森林生产量和生产力 1 森林生产量 森林生态系统中所有绿色植物，由光合作用所生 产的有机物质总量，称为总第一性生产量。因绿色植 物利用光能合成的有机物质总量，是地球上最初和最 基础的能量储存，故又称为总初级生产量（Gross Primary Production, 用GPP表示）。 总第一性生产 量或总初级生产量，也可简称为总生产量。
2、森林植物不同组成分量的生物量结构 森林树木或植物的净生产量分别用来生长根、 茎、叶、花和种子，因此，植物体各部分所占总生 物量的比例是很不相同的。根据对一个栎林幼年期 的研究，树干约占生物量的25%，树根占40%，树枝 和树叶占33%，而花和种子只占2%。在林下灌木的生 物量中，根占54%、茎占21%、叶占23%。
5．52 5．90 9．10 3．47
森林群落中乔木层的大部分生物量是年复一年长 期连续积累的结果，这是森林群落生物量远远高于其 它植物群落的主要原因。据日本对柳杉林的估算达到 1000t/hm2。在马来西亚的热带雨林，实测过地上部 分的生物量达到570t／hm2。这些实例似可作为目前 世界上最大的生物量典型。
Zw Wa Wa 1
森林中动物和微生物等虽然也能制造它们的有机物质和 固定能量，但它们不是直接利用太阳能，而是靠消耗植物的 初级生产量，因此，它们的生产量称为 次级生产量或第二性 生产量 （ Secondary Production ），其生产力也相应地称为 次级生产力或第二性生产力。
以上四种木材密度以基本密度和气干密度两种最为常用。基 本密度常常用于树干干重的计算，气干密度常泛指气干木材任意 含水率时的计算，因所处地区木材平衡含水率或气干程度不同， 并有一个范围,如通常含水率在8-20%时试验的木材密度,均称为 气干密度。 在木材密度已知的条件下,计算树干及大枝干重的方法一般 称为木材密度法,常采用两种基本模式: 木材干重＝木材体积×基本密度 （I） 木材干重＝木材体积×绝干密度×绝干收缩率 （II） （II）式中绝干收缩率不易确定，因此，多采用（I）式。
GPP=NPP+R NPP=GPP-R
净初级生产量代表着植物净剩下来可提供 给生态系统中其他生物（主要是各种动物和 人）利用的能量。通常情况下，生产量可用 生产的有机物质干重（g）、体积（m3）、个 体数或所固定能量值（J）表示。
2 森林生产力
当第一性生产量用单位时间和单位面积上积累的有机物质 的量时，其所指示的含义是绿色植物积累或固定有机物质的速
B B 2 B1
而 NPP = ∆B +L + G L表示此期间枯死、脱落损失的量，G是被植食性 动物吃掉的消耗量。
因此，现存量的变化（ΔB）不等于净第 一性生产量，必须加上各种损失量后才能算 作净第一性生产量；由此可见， 理论上现存 量不等同于生物量。实际工作中生物量的精 确测定非常复杂和困难，通常是用对现存量 的测定来估算生物量。人们往往并不严格注 意到现存量与生物量的差别，而把它们看成 是同义词。
②全称重法 所谓全称重法就是将树木伐倒，摘除全部枝叶称其树干鲜 重，采样烘干得到样品干重与鲜重之比（PW），从而计算样木 树干的干重。这种方法是测定树木干重最基本的方法，它的工 作量极大，但获得的数据可靠。本方法干重比可用很多方法进 行估计，视不同情况而定。另外，还可将树木的鲜重根据相应 的含水率，换算出树木的绝干重。根据国内一些研究表明，树 干以鲜重为基础的气干含水率Pf为
在苔原生态系统中，由于冬季漫长而严寒，植物 生长季短，所以R／S比值一般为5～11，即地下生物 量是地上生物量的 5 ～ 11 倍。在温带草原生态系统 中，R／S比值大约为3，这表明：冬季还是比较寒冷 的，雨水也不太充足。在森林生态系统中， R／ S比 值一般都很低，例如在美国新罕布什尔州的一个森 林中，树木的 R ／ S比值仅为 0.213，灌木为 0.5，阔 叶草本植物为1.0。从这些数值中不难看出，从森林 的树冠层到底层，各层植物的 R／ S比值是逐渐增加 的。
二、生物量和现存量 1 生物量 生物量(Biomass)是指任一时间区间（可以是一年、十年或 一百年）某一特定区域内生态系统中绿色植物净第一性生产量 的累积量(即NPP)；即某一时刻的生物量也就是在此时刻以前生 态系统所累积下来的活有机质量的总和。 生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重 kg／ hm2、g／m2，或能量kJ／m2表示。
2 现存量 现存量（Standing Crop Biomass）是指在某一 特定时刻调查时，森林生态系统单位面积上所积存 的有机质的重量。严格地讲，现存量并不等于其生 物量，如假设该期间开始时间（t1）、终了时间 （t2）的植物体现存量（干重）分别为B1和B2，ΔB 是t1-t2间的现存量的变化 ，则