我国观赏植物的品种分类方法

为了能使品种分类系统规范化, 陈俊愉院士于 1962年提出 “二元分 类 ”, 并在 梅花 、牡 丹 、芍 药 、菊 花 、蜀葵 、茶花 、荷花 、桃花 、月季 、玫瑰 、杜鹃花 、紫薇 、 丁香 、蜡梅 、桂花 、中国兰 、榆叶梅 、翠菊 、凤仙 、紫藤等 观赏植物中推广应用 [ 9] 。 刘青林也在此基础上提出 了系 、类 、型三级分类体系 , 主张以系表示种源和起源 的区别 , 以类表示株型 、枝姿 、叶色 、花序 、花期的区 别 , 型则专指花型 、花色 、花径等花朵形态的区别 [ 10] 。
Martens和 ThomasAFretz曾对 8种海棠的花粉表皮 纹饰[ 14] 和 9种海棠芽和 叶的表皮特征 [ 15] 进行分类 研究 , 认为叶表皮特征分类价值相对较大 。
染色体数目和染色体长度 、着丝点 、次缢痕及随 体的数目和位置等形态特征的观察研究称之为细胞
核型分析 。自从细胞核型分析应用于植物研究以来 , 利用染色体形态学证据 , 有力地促进了系统与进化植 物学研究的深入和发展 , 尤其是在科间 、属间及种间 的分类中发挥了重要作用 。 依据著名植物分类学家 和进化学家 Stebbins的观点 , 在系统演化上处于较古 老或原始的植物 , 往往具有较对称的核型 , 而不对称 的核型则往往出现在较进化或特化的植物中 。 但在 种下类型及品种间进行核型分析 , 尽管也可以看出差 异的存在 , 但多数较难得到明确的分类结果 , 只是在 一定程度 上为种 下资源 的进化 和分类 提供间 接证 据 [ 16, 17] 。 也有一些通过核型分析 , 成功地将品种进 行明确归类的 。如梁国鲁通过对枇杷 8个品种的核 型分析 , 发现白沙类是红沙类的染色体突变类型 , 明 确指出 `黄肉 ' 枇杷应归属于红沙类[ 18] 。 而染色体显 带技术的出现并应用于植物研究后 , 则在种下等级分 类 、物种变异和分化及形成等方面 , 获得了一些令人 满意的实验结果 。 国内外学者运用 C-带 、N-带 、Q带和银染带技术 , 先后对重楼 、獐耳细辛和银莲花等 属的种下类群进行了带型比较研究 , 取得了理想的结 果 。张赞平等 通过对牡丹染色体进行 C显带研究 , 发现通过比较牡丹不同种及品种 C带差异 , 可以区 分和鉴别牡丹不同种及品种 [ 19, 20] 。
比较形态学分类是指利用那些能够明确显示遗 传多态 性的形态特征 , 如株高 、花色 、花型 、花径 、叶 形 、叶色 、果色 、果形等的相对差异 , 来对观赏植物品 种进行分类 。典型的形态特征用肉眼即可识别和观 察 , 广义的形态特征还包括那些借助简单测试即可识 别的某些性状 , 如生殖生理特性 、抗病虫性等 。 它是 一种特定的 、遗传上稳定的 、视觉可见的外部特征 , 是 遗传与环境 、结构基因与调控基因综合作用的结果 , 它直观地反映了植物的演化关系及亲缘关系 , 是品种 鉴别的基础和品种分类的主要依据 。通过有效地采 样以及采用遗传较为稳定 、受环境影响小的性状 , 可 以揭示群体的遗传规律 、变异大小 , 以区别 、鉴定观赏
收稿日期 :2007-12-13 修回日期 :2008-03-10 第一作者简介 :楚爱香 (1967 -), 女 , 副教授 , 博士生 , 主要从事园林植 物分类研究工作 。 E-mail:hnkjdxchu@ 163.com
林业科技开发 2008年第 22卷第 4期
植物的种和品种 。 形态分类以其简单直观 、快捷方便 的特点最早为人们所认识和接受 , 是所有其他分类方 法的基础 。目前 , 绝大多数观赏植物品种的分类还都 是主要依据形态来进行的 。
20世纪 50年代数量分类学的诞生把数学 方法 和计算机技术引入到植物分类研究中 , 从而使其从定 性的描述水平走向了精确定量的分析水平 。 实践证 明 , 数量分类方法能够把大量生物学性状进行全面综 合分析 , 摆脱了传统分类的主观性 。 迄今为止 , 数量 分类研究已成功地 运用于梅花 、桂花 、桃花 、贴梗 海 棠 、蜡梅 、月季 、菊花 、芍药 、兰花 、玫瑰 、蔷薇 、银杏 、唐 菖蒲 、垂丝海棠 、百合 [ 30 ～ 47] 等多种观赏植物品种的分 类研究中 。
这些不同的性状 , 这些观赏植物的品种也被分为许多 不同的类型 , 如大花萱草被分为 2类 4型 8品种群[ 2] ; 荷花被分为 3系 6群 14类 38型 [ 3] ;红花 木被分为 3 类 15型[ 8] ;大花君子wk.baidu.com被分为 3类 3型 2亚型 [ 4] 。 这
些观赏植物的品种分类均应用了系 、群 、类 、型等不合 法的分类等级 , 不能与国际接轨 。
观赏植物是指以观赏为主或纯观赏的植物材料 , 与广义的 “花卉 ”一词 , 具有相同的内涵 。观赏 植物 品种分类 , 就是要研究这些观赏植物种类及品种的起 源和发展历史 , 掌握主要性状 , 给以统一的正确名称 , 并合理地予以归类分型 , 并构成完 整体系 [ 1] 。 观 赏 植物品种分类是栽培 、繁殖 、应用和育种的重要依据 , 所以观赏植物的品种分类工作意义重大且任务非常 艰巨 。 观赏植物品种分类经历了传统的园艺分类 、品 种收集与整理 、形态分类和综合分类的历史进程 。 形 态分类 , 是以比较形态学为主 , 植物的根 、茎 、叶 、花 、 果实 、种子等器官 , 都作为描述和分类的依据 。 综合 分类 , 即利用数量分类 、孢粉学 、同工酶及分子标记等 手段与传统的形态分类相结合 , 为观赏植物品种提供 更科学 、更合理的分类系统 。 1 比较形态学分类
在孢粉分析时 , 花粉形状 、极轴长 、赤道轴长 、萌 发沟与极轴长之比值以及花粉外壁纹饰如条纹嵴的
宽窄 、疏密 、穿孔频度及孔径大小等都是较主要的性 状 , 亲缘关系越近 , 性状差异越小 。 被子植物的演化
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林业科技开发 2008年第 22卷第 4期
顺序一般表现为花粉极轴长由小到大 、沟长系数由小 到大的演化趋势 , 花粉外壁纹饰 演化是由无结构 层 (光滑 )向穿孔 (穴状 )发展 , 再由穿孔继续演化成条 纹状类型 。
专 论 综 述
我国观赏植物的品种分类方法
楚爱香 1, 2 , 汤庚国 1
(1.南京林业大学 , 南京 210037;2.河南科技大学 )
摘 要 :观赏植物品种分类是栽培 、繁殖 、应用和育 种的重要依据 。 观赏植物品种分类经历了 传统的园 艺分类 、品 种收集与 整理 、形态分类和综合分类的历史进 程 。 形态分 类 , 是以比 较形态学 为主 , 植物 的根 、茎 、叶 、花 、果 实 、种 子等器官 , 都作为描述和分类的依据 。 综合分类 , 即利用 数量分 类 、孢 粉学 、同工 酶及分子 标记等 手段与 传统的 形 态分类相 结合 , 为观赏植物品种提供更科学 、更合理的分类系统 。 对近 20年来 我国观赏植 物品种分 类的研究方 法 进行了综述 , 同时指出了它们的优缺点和多种方法综合 应用的研究趋势 。 关键词 :观赏植物 ;品种 ;分类
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专 论 综 述
但这些分类体系均没有完全符合 《国际栽培植 物命 名法规 》(ICNCP)的规定 。
为了加入世贸组织后 , 中国的观赏植物分类能够 进一步与国际接轨 , 以向其柏教授为首的园林界同仁 在我国观赏植物品种的分类及命名中着力推行 ICNCP 的实施 , 两次将本法规最新版本翻译成中文 , 为本法规 在中国的全面推行奠定基础 。目前 , 桂花 、美人蕉 、石 榴 、垂丝海棠[ 5 ～ 7, 11] 的品种分类系统已经完全按照 ICNCP的规定对观赏植物品种进行了分类和命名 , 并创 立了以种系为基础的分类系统 , 在种系下 、品种之上 , 只设品种群一级 , 即种系 、品种群 、品种 3级分类系统 。 这种分类系统不但与国际接轨 , 而且也避免了 “系 ”、 “型 ”等容易与植物学分类相混淆的叫法 , 是目前比较 科学的国际公认的观赏植物品种分类体系 。 连陈俊愉 院士也接受了这种分类体系 , 于 2007年将梅花品种分 类系统的 3系 5类 18型修订为 3个品种群 , 即真梅品 种群 、杏梅品种群 、樱李梅品种群 [ 12] 。
目前 , 孢粉学分类在植物的分类及演化进程研究 中虽然已经起到很重要的作用 , 但由于研究条件的限 制 , 大多数研究者只利用扫描电镜对花粉的外部形态 进行观察 , 应用透射电镜对花粉外壁结构进行研究的 较少 , 这往往丢失重要的分类信息 , 使分类结果与其 他分类方法得出的结果产生偏差 , 甚至不同研究者对 同一研究主体得出的结论也不尽相同 。因此 , 孢粉学 分类的研究目前还主要是作为传统形态分类的验证 或补充 , 而不能仅仅依据花粉形态进行品种分类 。 3 数量分类
由于观赏植物在品种演化过程中 , 有大量人工选 择的参与 , 因此 , 观赏植物的演化轨迹更为复杂 。不 同观赏植物类型 , 其枝 、茎 、叶 、花 、果的观赏特征差异 很大 , 在品种分类时所依据的形态特 征也有很大差 异 。如大花萱草主要依据染色体数目 、株型 、绿期 、花 期 、花部特征进行分类[ 2] ;荷花主要依据花径 、瓣数 、 花色进行分类 [ 3] ;大花君子兰 主要依据花色 、叶形 、 叶子亮度进行分类 [ 4] ;美人蕉主要依据花冠 、瓣化雄 蕊 、叶片 、株高 、叶色 、花色 、花型 、花径进行分类[ 5] ;垂 丝海棠主要依据枝姿 、花径 、花型 、幼叶色泽 、花期 、花 色等性状进行分类 [ 6] ;石榴主要依据花瓣数 、果色 、籽 粒软硬 、萼筒形状 、新叶颜色等性状进行分类[ 7] 。依据
孢粉学分类是指借助于高倍的光学显微镜和电 子显微镜 , 观测花粉的大小 、萌发孔数量 、形态 、纹孔 、 纹饰等 。 花粉的形态特征主要受基因控制 , 受外界环 境条件的影响很小 , 具有很强的遗传稳定性 , 且花粉 的形态特征是在长期的进化过程中不断演化 、发展而 形成的 , 带有大量有关演化信息 , 所以在品种分类及 品种之间亲缘关系的分析方面具有重要意义 。 它不 仅可以用于种的鉴定 , 还可用于品种群的划分和品种 鉴定 。花粉形态的遗传性是基本稳定的 , 而且分析方 法也较简单 , 因此孢粉学分析已开始应用于桂花 、梅 花 、平阴玫瑰 、唐菖蒲 、芍药 、桃 、杏[ 21 ～ 29] 等许多观赏 植物的品种分类上 。
形态解剖学借助光学显微镜可以观测到肉眼不易 分辨的诸如维管束结构 、树脂道结构 、花药结构 、胚结 构 、染色体大小数量等形态特征 。这些解剖学特征被 较多地应用于种以上的植物学分类中 , 在品种分类上 应用较少 。王奎玲利用光学显微镜对耐冬山茶叶表皮 及叶肉组织结构进行了观察 , 结果表明 , 耐冬山茶叶表 皮细胞垂周壁式样及气孔特征 , 气孔大小 、密度 , 栅栏 组织 、海绵组织的层数 、厚度 , 晶细胞数量和分布位置 , 维管束的形状等均有明显的不同 , 而这种形态结构的 变化具有相对的稳定性 , 是不同品种遗传特性的表现 , 具有品种分类学意义 。因此 , 初步认为不同品种叶解 剖特征可以作为耐冬山茶品种分类的依据 [ 13] 。 Julia
同时 , 为了使形态分类进一步规范化 , 使形态特 征的描述具有可比性 , 国际植物遗传资源专家编制了 多种植物的描述记载标准和方法 , 为品种形态鉴定研 究的规范化 、标准化和科学化提供了依据 。
当品种数量少 , 且形态差异明显时 , 比较形态学分 类具有明显的简单直观优势 , 长期以来栽培植物的品 种资源鉴定 、育种材料的选择 、观赏植物品种的国际登 录以及新品种的登录保护等通常都是以外在形态为标 准 。 但是 , 植物形态 , 特别是营养器官的形态极易受环 境及基因显隐性的影响 , 且形态分类往往带有很高的 主观分类的成分 , 为了使形态分类更为客观可靠 , 形态 解剖学鉴定技术 、孢粉学指纹技术和数量分类学为观 赏植物形态分类提供了更多更为可靠的证据 。 2 形态解剖学及孢粉学分类