第七章 细胞信号转导
一、要点提示
植物生长发育时刻受到周围环境的刺激和影响。
经过长期的进化，植物建立了完善的信号转导系统，以此对刺激做出反应，调节自身的生
理、形态和生长发育，更好地适应环境，完成生活史。
植物细胞具有共同
的信号转导模式，即刺激信号→受体→信号转导网络→反应。
受体接受信号是信号转导途径的起点，细胞具有表面受体和胞内受体。
一般来说，一些化学信号（也叫配体）如激素必须通过表面受体的跨
膜信号转换，通过细胞内的信号转导网络，最终引起细胞的生理生化反
应。
Ｇ蛋白和一些类受体蛋白激酶在跨膜信号的转换中起重要作用。
有
些信号分子如一些甾类激素可以直接进入细胞，与细胞内的受体结合而
启动信号的转导。
信号网络十分复杂，Ｃａ２＋是细胞内重要的第二信使。
细胞受到刺激后，胞质Ｃａ２＋浓度有一个短暂上升或浓度区域化、周期性变化等。
胞
质Ｃａ２＋与胞内受体ＣａＭ或其他钙结合蛋白（如钙依赖型蛋白激酶）结
合而起作用。
催化蛋白质可逆磷酸化的蛋白激酶和蛋白磷酸酶在信号
转导网络中的作用十分重要。
ＭＡＰＫＫＫ与ＭＡＰＫＫ、ＭＡＰＫ组成信号转
导级联途径（ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃａｓｃａｄｅｓ），在细胞传递、放大信号过程中起着重
要的作用，这条途径存在于包括酵母、动物和植物在内的所有的真核生
物中。
信号转导有以下特点：①不同的刺激信号由不同的受体所介导。
②在发育的不同时期和不同位点，相同的刺激可能具有不同的信号转导
途径。
③各种刺激的信号转导途径之间存在相互作用（也叫做ｃｒｏｓｓ
ｔａｌｋ）。
④不同的信号可能存在部分共同的转导途径。
总之，信号转导途
径是由纵横交错的网络系统组成的，这个系统也可看作是一个控制回路，
具有正向调节和负反馈调节机制。
二、术语解释
信号转导（signal transduction ）：细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。
信号转导可以分为４个步骤，一是信号分子与细胞表面受体的结合，二是跨膜信号转换，三是在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合，四是导致生理生化变化。
受体（receptor ）：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞受体的特征是有特异性、高亲和力和可逆性。
至今发现的受体大都为蛋白质。
G 蛋白连接受体（G －protein 唱linked receptor ）：一类位于细胞表面的受体，氨基端位于细胞膜外侧，一条单肽链形成几个（多数情况下是７个）跨膜的α－螺旋（ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅαｈｅｌｉｃｅｓ）结构，与细胞膜内侧的羧基端相连。
羧基端具有与Ｇ蛋白相互作用的区域，当信号分子与受体结合而活化受体后，可直接激活Ｇ蛋白，进行跨膜信号转换。
二元组分系统（two 唱component system ）：也叫做双元系统，负责信号的跨膜转换。
二元组分的基本结构包括一个组氨酸蛋白激酶（Ｈｉｓｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＨＰＫ，也叫做感受器蛋白ｓｅｎｓｏｒｐｒｏｔｅｉｎ）和一个反应调节蛋白或应答调控蛋白（ｒｅｓｐｏｎｓｅ唱ｒｅｇｕｌａｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ＲＲ）。
ＨＰＫ在细胞膜外的部分接受信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的ＲＲ，ＲＲ的天冬氨酸残基被磷酸化后，将信号传递给下游组分（通常是转录因子）来调控基因的表达。
G 蛋白（G protein ）：一般是指异源三聚体ＧＴＰ结合蛋白（ｈｅｔｅｒｏｔｒｉｍｅｒｉｃＧＴＰｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ），由α、β和γ３种亚基组成。
亚基上氨基酸残基经酯化修饰，将Ｇ蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。
Ｇ蛋白介导的跨膜信号转换是依赖自身的活化和非活化状态循环来实现的。
当细胞受到刺激，信号分子与膜上的Ｇ蛋白连接受体结合后，受体羧基端构象发生变化，与Ｇ蛋白结合形成受体－Ｇ蛋白复合体，使Ｇ蛋白α亚基构象发生变化，排斥ＧＤＰ（鸟苷二磷酸），结合ＧＴＰ（鸟苷三磷酸）而活化。
而后，α亚基脱离β和γ两个亚基，与下游组分结合，活化下游组分分子。
此后，与ＧＤＰ结合的α亚基又重新与其他两个亚基结合，完成一个循环。
第二信使（secondary messenger ）：初级信号经过跨膜转换后，那些负责信号在细胞内进一步
传递和放大的组分叫做第二信使。
Ｃａ２＋、ｃＡＭＰ（环化单磷酸腺苷）、ｃＧＭＰ（环化单磷酸鸟苷）、Ｈ＋
、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等都是已经被发现的第二信使分子。
钙依赖型蛋白激酶（calcium dependent protein kinase ，CDPK ）：植物细胞中特有的蛋白激酶家族，属于丝氨酸／苏氨酸激酶。
一般来说，ＣＤＰＫ在其氨基端有一个激酶催化区域，在其羧基端有一个类似ＣａＭ的结构区域，在这两者之间还有一个抑制区。
类似ＣａＭ结构区域的钙离子结合位点与Ｃａ２＋结合后，抑制被解除，酶就被活化，使下游的靶酶磷酸化。
现已发现，被ＣＤＰＫ磷酸化的靶蛋白有质膜ＡＴＰ酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶以及细胞骨架成分等。
三、典型例题
什么叫钙调蛋白？它有什么作用？
解题思路：主要从钙调蛋白的发现、生化特性以及作用方式来解释。
①钙调蛋白也叫做钙调素（ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ，ＣａＭ），是植物中最重要的Ｃａ２＋结合蛋白。
自从１９６４
年美籍华人张家槐在牛脑提取物中发现钙调素以来，目前已知它广泛存在于生物界。
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②钙调蛋白是一种耐热蛋白。
它以两种方式起作用：第一，可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性；第二，与钙离子结合，形成活化态的钙离子钙调素复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。
钙调素与钙离子的亲和力很高，１个钙调素分子可与４个钙离子结合，靶酶（例如质膜上的Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶、Ｃａ２＋通道、ＮＡＤ激酶、多种蛋白激酶等）被激活后，调节蛋白质磷酸化，通过信号转导网络，最终调节细胞生长发育的多种生理反应。
四、精选习题
（一）选择题
１．属于体内信号的是（ ）。
Ａ．温度 Ｂ．水分 Ｃ．激素 Ｄ．气体
２．不作为第二信使的是（ ）。
Ａ．钙离子 Ｂ．ｃＡＭＰ Ｃ．ＤＡＧ Ｄ．ＡＴＰ
３．不属于细胞外受体的是（ ）。
Ａ．离子通道连接受体 Ｂ．Ｇ蛋白连接受体
Ｃ．酶联受体 Ｄ．细胞核上的受体
４．不参与细胞“双信号系统”的组分是（ ）。
Ａ．ＤＡＧ Ｂ．ＩＰ３
Ｃ．ＰＬＣ Ｄ．ＭＡＰＫ
５．不属于蛋白激酶的是（ ）。
Ａ．ＣＤＰＫ Ｂ．ＭＡＰＫ
Ｃ．ＲＬＫ Ｄ．ＣａＭ
６．以下（ ）不是物理信号。
Ａ．光 Ｂ．电
Ｃ．触摸 Ｄ．病原菌
７．ＣａＭ是（ ）蛋白。
Ａ．酸性 Ｂ．碱性
Ｃ．中性 Ｄ．强碱性
８．Ｌｉｇａｎｄ是（ ）信号。
Ａ．物理 Ｂ．电
Ｃ．化学 Ｄ．胁迫
９．下列物质中，（ ）参与跨膜信号转换。
Ａ．ＤＡＧ Ｂ．Ｇ蛋白
Ｃ．Ｈ２Ｏ Ｄ．ＡＴＰ
１０．以下细胞器中，（ ）不属于胞内钙库。
Ａ．液泡 Ｂ．内质网
Ｃ．线粒体 Ｄ．细胞核
（二）是非题
１．植物细胞中不具有Ｇ蛋白连接受体。
（ ）
２．Ｇ蛋白具有放大信号作用。
（ ）
３．受刺激后胞质的钙离子浓度会出现短暂的明显下降。
（ ）
４．二元组分系统仅存在于原核生物。
（ ）５．钙调素（ＣａＭ）是一种不耐热的球蛋白。
（ ）６．蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。
（ ）７．植物细胞壁中的ＣａＭ促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞壁伸长。
（ ）
８．类受体蛋白激酶是细胞表面受体。
（ ）９．ＣＤＰＫ具有类似ＣａＭ结构域。
（ ）
１０．Ｃａ２＋泵的作用不需要能量。
（ ）（三）简答题１．什么叫做细胞信号转导，可以分为几个步骤？２．跨膜信号转换的意义是什么？需要什么来实现？
五、思考与讨论
蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中有什么作用？
六、拓展学习
1．模式植物拟南芥
拟南芥（Arabidopsis thaliana ）属十字花科拟南芥属，是广泛分布于欧洲、亚洲、非洲、澳洲和北美洲等广大地区的一年生野生草本植物，在我国的新疆、西藏和其他地区也有分布。
拟南芥具备显花植物的所有特征，是典型的自花授粉植物。
成熟个体高度为１５～３０ｃｍ；生育周期短，从播种到结实只需６～８个星期。
由于植株的生长空间小，生活期短，一年可以种植几代，利于遗传分析以及建立稳定的遗传品系。
另外，拟南芥种子多，每株能产生少则几千，多可达５００００粒左右的种子，可为子代的性状分析提供足够的群体。
在遗传特征上，拟南芥基因组小，仅有５对染色体，是迄今为止高等植物中基因组最小的物种之
一。
拟南芥具有多个生态类型，最常见的有Landsberg erecta （Ler ）和Columbia （Col ）。
由于以上生物学和遗传学特征，拟南芥已逐渐成为植物生物学研究各个领域的模式植物，被誉为植物界的果蝇。
１９９６年，各国科学家联合组建了拟南芥基因组测序机构，分别于１９９９和２０００年底在英国Ｎａｔｕｒｅ上发表了第２号、４号和第１号、３号、５号染色体的序列分析结果，这标志着拟南芥完整基因组的测序工作已经完成。
绘制出的拟南芥基因图谱包含１１６００万个碱基对，编码约２６０００个基因，成为植物科学史上的一个里程碑。
目前以拟南芥为材料进行的研究已经深入到植物生长发育的各个领域，是基因功能明确最多的一种植物。
基于拟南芥基因组和其他植物基因组的同源性，通过对拟南芥基因组的深入研究和分析，人类能够更详尽地了解植物独特的代谢过程及与环境的相互作用。
还可以利用拟南芥基因图谱和基因功能研究的结果来确定其他植物中的有价值基因，并将其应用到农作物和经济及药用植物的生产实践中，为人类造福。
（李梅兰）
2畅植物细胞中的小G 蛋白
小Ｇ蛋白（ｓｍａｌｌＧｐｒｏｔｅｉｎ）也称为小ＧＴＰａｓｅ，是指与异三聚体ＧＴＰ结合蛋白α亚基相似的一
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类ＧＴＰａｓｅ，属于单体鸟嘌呤核苷酸结合蛋白。
小Ｇ蛋白的作用方式与异三聚体Ｇ蛋白不同，目前的研究表明，它们一般受上游信号组分ＧＴＰ－ＧＤＰ转换因子（ＧＴＰ－ＧＤＰｅｘｃｈａｎｇｅｆａｃｔｏｒ，ＧＥＦ）的激活，继而又激活信号的下游组分，起着信号转导中间传递组分的作用。
位于质膜的信号受体可以直接或间接调控ＧＥＦ的活性。
ＧＴＰａｓｅ活化蛋白（ＧＴＰａｓｅａｃｔｉｖａｔｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，ＧＡＰ）可以使小Ｇ蛋白失活。
大多数小Ｇ蛋白的活性还受鸟嘌呤核苷酸降解抑制剂（ＧＤＩ）的调节，ＧＤＩ通过抑制ＧＴＰａｓｅ的ＧＤＰ降解来抑制小Ｇ蛋白的活化。
动植物细胞中都有小Ｇ蛋白，它是一个大家族，分为五大类：Ｒａｓ，Ｒａｂ，Ｒｒｆ，Ｒａｎ以及Ｒｈｏ。
在植物中发现了后四类，但缺乏Ｒａｓ。
拟南芥中有１１个Ｒｈｏ相关ＧＴＰａｓｅ（Ｒｈｏ－ｒｅｌａｔｅｄＧＴＰａｓｅｓ，ＲＯＰｓ），玉米中至少有９个，在水稻、豌豆、棉花、烟草等植物中也有。
小Ｇ蛋白的ＲＯＰ家族在调控植物细胞反应和生长发育中起了重要的作用。
目前已知，它参与花粉管和根毛细胞的极性生长、微管蛋白的组装、过氧化氢的产生和植物激素反应的信号转导。
例如，利用拟南芥rop突变体的研究表明，ＲＯＰ对ＡＢＡ调节的种子萌发、气孔关闭、根伸长以及转录因子ＭＹＢ２的表达等反应起负调节的作用。
小Ｇ蛋白还参与了生长素、油菜素内酯、赤霉素、细胞分裂素以及乙烯反应的信号传递途径。
（王小菁）
3．植物信号分子一氧化氮
一氧化氮（ＮＯ）作为重要的信号分子，调节植物生长发育以及植物的抗逆反应，如种子萌发、下胚轴伸长、细胞凋亡、植物抗病反应以及环境胁迫响应等。
ＮＯ在植物体内的生理作用及信号传递途径是近年来植物生理学研究的热点之一。
（１）植物一氧化氮的产生
在哺乳动物中，ＮＯ是由Ｌ－精氨酸、ＮＡＤＰＨ和氧分子通过一氧化氮合酶（ＮＯＳ）催化形成的，该反应需要辅因子四氢生物素蝶呤，反应的终产物为Ｌ－瓜氨酸、ＮＯ和ＮＡＤＰ＋。
目前的研究已经确认ＮＯ是内源代谢物，植物中可能存在类似于哺乳动物的ＮＯＳ，已分别在烟草、大豆、小麦、玉米等多种植物中发现了类似动物细胞中ＮＯＳ的物质。
除了ＮＯＳ以外，植物还可以通过多种途径产生ＮＯ，硝酸还原酶（ＮＲ）介导的ＮＯ产生是最重要的途径之一。
虽然以ＮＯ－３为底物ＮＲ也能产生ＮＯ，但直接的底物应是ＮＯ－２。
植物还可以转化氮氧化合物产生ＮＯ。
亚硝酸化合物是存在于大气中的污染物，植物叶片吸收后在光和类胡萝卜素的作用下将它还原为ＮＯ。
（２）一氧化氮的生理作用
ＮＯ在植物光形态建成中具有重要的作用。
ＮＯ不仅能刺激光依赖性的莴笋种子的萌发，而且参与黄化苗的脱黄化作用和下胚轴伸长的抑制作用。
ＮＯ有多种途径参与植物的抗病反应。
首先，ＮＯ直接或间接杀灭病菌。
抗性植物在受到病菌侵染后，迅速产生大量的活性氧（ＲＯＳ），同时也会迅速产生ＮＯ。
ＮＯ的间接杀菌作用表现在它可独立诱导植物防御反应初期表达的一些基因，如苯丙氨酸氨解酶（ＰＡＬ）基因。
ＰＡＬ是ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ合成途径中的第一个酶，它参与许多低相对分子质量抗菌物质如植保素的合成。
其次，ＮＯ诱导被感染部位的细胞凋亡，避免病菌扩散。
再次，诱导植物系统获得性抗性（ＳＡＲ）的形成。
干旱胁迫减少拟南芥ＮＯ的释放和乙烯的产生，而溺水则增加乙烯的释放和减少ＮＯ的产生。
在这些情况下ＮＯ是通过硝酸还原酶途径产生的，与ＮＯＳ无关。
使用ＮＯ气体处理可使植株大量
释放乙烯，说明ＮＯ参与了乙烯的诱导合成。
研究表明水分胁迫下ＮＯ和ＮＯＳ参与了植物激素脱落酸（ＡＢＡ）的合成。
水分胁迫诱导小麦根尖合成的ＡＢＡ能被ＮＯ清除剂完全抑制。
由于ＡＢＡ在植物适应逆境胁迫中具有重要的作用，并且ＡＢＡ积累是植物响应干旱环境非常迅速的反应，这些研究暗示ＮＯ可能是植物感受逆境胁迫的关键信号分子。
ＮＯ对整体植株水分含量的保持作用已为最新的实验结果所证实。
另一方面，在水分胁迫下ＮＯ还可作为ＡＢＡ信号传递的关键组分，参与ＡＢＡ调节气孔开关的过程。
（３）植物一氧化氮信号传递途径ＮＯ是一种可扩散的简单气体小分子，参与调节植物的生长发育和光形态建成，目前对于植
物内ＮＯ信号转导途径的认识还不够深入。
在动物细胞中，ＮＯ作用的重要途径之一是激活鸟苷酸环化酶产生ｃＧＭＰ，现已证实ＮＯ的这种信号传递方式广泛存在于植物中，即植物细胞内ＮＯ
信号转导的可能途径是ＮＯ→ｃＧＭＰ→ｃＡＭＰ→［Ｃａ
２＋］→细胞反应。
例如，用ＮＯ处理烟草叶片后可以检测到ｃＧＭＰ水平迅速而短暂的上升，ｃＧＭＰ的这种变化参与了抗病反应中PR －l 和PAL 的诱导。
ｃＧＭＰ的下游信号分子环ＡＤＰ－核糖（ｃＡＤＰＲ）和Ｃａ
２＋也参与了植物ＮＯ信号的传递。
（李韶山）七、推荐阅读材料
Arabidopsis ＧｅｎｏｍｅＩｎｉｔｉａｔｉｖｅ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔArabidopsis thaliana ．Ｎａｔｕｒｅ，２０００．４０８：７９６～８１５
ＤｅｌｌｅｄｏｎｎｅＭ，ＸｉａＹＪ，ＤｉｘｏｎＲＡ，ＬａｍｂＣ．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｓｉｇｎａｌｉｎｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔ唱
ａｎｃｅ．Ｎａｔｕｒｅ，１９９８，３９４：５８５～５８８ＧｕｏＦＱ，ＯｋａｍｏｔｏＭ，ＣｒａｗｆｏｒｄＮＭ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｐｌａｎｔｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｈｏｒｍｏｎａｌｓｉｇｎａｌｉｎｇ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，３０２：１００～１０３ＴｒｅｗｖａｒｖａｄＴ．Ｓｉｇｎａｌｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．Ｉｎ：ＢｕｃｈａｎａｎＢＢ，ＧｒｕｉｓｓｅｍＷ，ＪｏｎｅｓＲＬ主编．植物生物化学与分子物学畅瞿礼嘉，顾红雅，白书农，赵进东，陈章良主译畅北京：科学出版社，２００４ＹａｎｇＺ．ＳｍａｌｌＧＴＰａｓｅｓ：ＶｅｒｓａｔｉｌｅＳｉｇｎａｌｉｎｇＳｗｉｔｃｈｅｓｉｎＰｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００２（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：Ｓ３７５～Ｓ３８８
ｈｔｔｐ：／／ｓｔｋｅ．ｓｃｉｅｎｃｅｍａｇ．ｏｒｇ／
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｉｇｎａｌｉｎｇ唱ｇａｔｅｗａｙ．ｏｒｇ／ｈｔｔｐ：／／３ｅ．ｐｌａｎｔｐｈｙｓ．ｎｅｔ／ｈｔｔｐ：／／４ｅ．ｐｌａｎｔｐｈｙｓ．ｎｅｔ／八、精选习题答案
（一）选择题１．Ｃ ２．Ｄ ３．Ｄ ４．Ｄ ５．Ｄ ６．Ｄ ７．Ａ ８．Ｃ ９．Ｂ １０．Ｄ
（二）是非题１．× ２．√ ３．× ４．×５．× ６．√ ７．√ ８．√ ９．√ １０．×（三）简答题
１．细胞信号转导是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生7
6第七章 细胞信号转导
86 第七章 细胞信号转导
理效应之间的一系列分子反应机制。
可以大致分为４个步骤：①信号分子与细胞表面受体的结合。
②跨膜信号转换。
③在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合。
④引起生理生化或形态的变化。
２．细胞外的信号大多数无法通过细胞膜，需要通过膜上的受体将信号传入细胞内部，这个过程就叫做跨膜信号转换。
跨膜信号转换的意义就是使细胞内部获得胞外信号的信息，进一步通过胞内信号转导网络对外部信号刺激做出反应。
可以认为，跨膜信号转换是信号转导的一个中继站，将不能跨过细胞膜的外部信息转导到细胞内。
跨膜信号转换需要①胞外信号与膜上受体的结合。
②膜上受体进行信号转换，例如Ｇ蛋白与信号分子结合后，通过自身的活化与非活化状态循环来传递胞外信号，就好比膜上信号转换的分子开关。
③受体下游的组分，例如Ｇ蛋白可以使下游组分的蛋白磷酸化而激活下游组分分子，开启胞内信号转导网络的运行而达到传递、放大与整合信号的作用，最终导致生理生化与形态的反应。
