第七章 细胞信号转导
一、要点提示
植物生长发育时刻受到周围环境的刺激和影响。经过长期的进化，植物建立了完善的信号转导系统，以此对刺激做出反应，调节自身的生
理、形态和生长发育，更好地适应环境，完成生活史。植物细胞具有共同
的信号转导模式，即刺激信号→受体→信号转导网络→反应。
受体接受信号是信号转导途径的起点，细胞具有表面受体和胞内受体。一般来说，一些化学信号（也叫配体）如激素必须通过表面受体的跨
膜信号转换，通过细胞内的信号转导网络，最终引起细胞的生理生化反
应。Ｇ蛋白和一些类受体蛋白激酶在跨膜信号的转换中起重要作用。有
些信号分子如一些甾类激素可以直接进入细胞，与细胞内的受体结合而
启动信号的转导。
信号网络十分复杂，Ｃａ２＋是细胞内重要的第二信使。细胞受到刺激后，胞质Ｃａ２＋浓度有一个短暂上升或浓度区域化、周期性变化等。胞
质Ｃａ２＋与胞内受体ＣａＭ或其他钙结合蛋白（如钙依赖型蛋白激酶）结
合而起作用。催化蛋白质可逆磷酸化的蛋白激酶和蛋白磷酸酶在信号
转导网络中的作用十分重要。ＭＡＰＫＫＫ与ＭＡＰＫＫ、ＭＡＰＫ组成信号转
导级联途径（ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃａｓｃａｄｅｓ），在细胞传递、放大信号过程中起着重
要的作用，这条途径存在于包括酵母、动物和植物在内的所有的真核生
物中。
信号转导有以下特点：①不同的刺激信号由不同的受体所介导。
②在发育的不同时期和不同位点，相同的刺激可能具有不同的信号转导
途径。③各种刺激的信号转导途径之间存在相互作用（也叫做ｃｒｏｓｓ
ｔａｌｋ）。④不同的信号可能存在部分共同的转导途径。总之，信号转导途
径是由纵横交错的网络系统组成的，这个系统也可看作是一个控制回路，
具有正向调节和负反馈调节机制。
二、术语解释
信号转导（signal transduction ）：细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。信号转导可以分为４个步骤，一是信号分子与细胞表面受体的结合，二是跨膜信号转换，三是在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合，四是导致生理生化变化。
受体（receptor ）：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是有特异性、高亲和力和可逆性。至今发现的受体大都为蛋白质。
G 蛋白连接受体（G －protein 唱linked receptor ）：一类位于细胞表面的受体，氨基端位于细胞膜外侧，一条单肽链形成几个（多数情况下是７个）跨膜的α－螺旋（ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅαｈｅｌｉｃｅｓ）结构，与细胞膜内侧的羧基端相连。羧基端具有与Ｇ蛋白相互作用的区域，当信号分子与受体结合而活化受体后，可直接激活Ｇ蛋白，进行跨膜信号转换。
二元组分系统（two 唱component system ）：也叫做双元系统，负责信号的跨膜转换。二元组分的基本结构包括一个组氨酸蛋白激酶（Ｈｉｓｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＨＰＫ，也叫做感受器蛋白ｓｅｎｓｏｒｐｒｏｔｅｉｎ）和一个反应调节蛋白或应答调控蛋白（ｒｅｓｐｏｎｓｅ唱ｒｅｇｕｌａｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ＲＲ）。ＨＰＫ在细胞膜外的部分接受信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的ＲＲ，ＲＲ的天冬氨酸残基被磷酸化后，将信号传递给下游组分（通常是转录因子）来调控基因的表达。
G 蛋白（G protein ）：一般是指异源三聚体ＧＴＰ结合蛋白（ｈｅｔｅｒｏｔｒｉｍｅｒｉｃＧＴＰｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ），由α、β和γ３种亚基组成。亚基上氨基酸残基经酯化修饰，将Ｇ蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。Ｇ蛋白介导的跨膜信号转换是依赖自身的活化和非活化状态循环来实现的。当细胞受到刺激，信号分子与膜上的Ｇ蛋白连接受体结合后，受体羧基端构象发生变化，与Ｇ蛋白结合形成受体－Ｇ蛋白复合体，使Ｇ蛋白α亚基构象发生变化，排斥ＧＤＰ（鸟苷二磷酸），结合ＧＴＰ（鸟苷三磷酸）而活化。而后，α亚基脱离β和γ两个亚基，与下游组分结合，活化下游组分分子。此后，与ＧＤＰ结合的α亚基又重新与其他两个亚基结合，完成一个循环。
第二信使（secondary messenger ）：初级信号经过跨膜转换后，那些负责信号在细胞内进一步
传递和放大的组分叫做第二信使。Ｃａ２＋、ｃＡＭＰ（环化单磷酸腺苷）、ｃＧＭＰ（环化单磷酸鸟苷）、Ｈ＋
、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等都是已经被发现的第二信使分子。
钙依赖型蛋白激酶（calcium dependent protein kinase ，CDPK ）：植物细胞中特有的蛋白激酶家族，属于丝氨酸／苏氨酸激酶。一般来说，ＣＤＰＫ在其氨基端有一个激酶催化区域，在其羧基端有一个类似ＣａＭ的结构区域，在这两者之间还有一个抑制区。类似ＣａＭ结构区域的钙离子结合位点与Ｃａ２＋结合后，抑制被解除，酶就被活化，使下游的靶酶磷酸化。现已发现，被ＣＤＰＫ磷酸化的靶蛋白有质膜ＡＴＰ酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶以及细胞骨架成分等。
三、典型例题
什么叫钙调蛋白？它有什么作用？
解题思路：主要从钙调蛋白的发现、生化特性以及作用方式来解释。
①钙调蛋白也叫做钙调素（ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ，ＣａＭ），是植物中最重要的Ｃａ２＋结合蛋白。自从１９６４
年美籍华人张家槐在牛脑提取物中发现钙调素以来，目前已知它广泛存在于生物界。3
6第七章 细胞信号转导
46 第七章 细胞信号转导
②钙调蛋白是一种耐热蛋白。它以两种方式起作用：第一，可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性；第二，与钙离子结合，形成活化态的钙离子钙调素复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。钙调素与钙离子的亲和力很高，１个钙调素分子可与４个钙离子结合，靶酶（例如质膜上的Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶、Ｃａ２＋通道、ＮＡＤ激酶、多种蛋白激酶等）被激活后，调节蛋白质磷酸化，通过信号转导网络，最终调节细胞生长发育的多种生理反应。
四、精选习题
（一）选择题
１．属于体内信号的是（ ）。
Ａ．温度 Ｂ．水分 Ｃ．激素 Ｄ．气体
２．不作为第二信使的是（ ）。
Ａ．钙离子 Ｂ．ｃＡＭＰ Ｃ．ＤＡＧ Ｄ．ＡＴＰ
３．不属于细胞外受体的是（ ）。
Ａ．离子通道连接受体 Ｂ．Ｇ蛋白连接受体
Ｃ．酶联受体 Ｄ．细胞核上的受体
４．不参与细胞“双信号系统”的组分是（ ）。
Ａ．ＤＡＧ Ｂ．ＩＰ３
Ｃ．ＰＬＣ Ｄ．ＭＡＰＫ
５．不属于蛋白激酶的是（ ）。
Ａ．ＣＤＰＫ Ｂ．ＭＡＰＫ
Ｃ．ＲＬＫ Ｄ．ＣａＭ
６．以下（ ）不是物理信号。
Ａ．光 Ｂ．电
Ｃ．触摸 Ｄ．病原菌
７．ＣａＭ是（ ）蛋白。
Ａ．酸性 Ｂ．碱性
Ｃ．中性 Ｄ．强碱性
８．Ｌｉｇａｎｄ是（ ）信号。
Ａ．物理 Ｂ．电
Ｃ．化学 Ｄ．胁迫
９．下列物质中，（ ）参与跨膜信号转换。
Ａ．ＤＡＧ Ｂ．Ｇ蛋白
Ｃ．Ｈ２Ｏ Ｄ．ＡＴＰ
１０．以下细胞器中，（ ）不属于胞内钙库。
Ａ．液泡 Ｂ．内质网
Ｃ．线粒体 Ｄ．细胞核
（二）是非题
１．植物细胞中不具有Ｇ蛋白连接受体。（ ）
２．Ｇ蛋白具有放大信号作用。（ ）
