杜鹃花属的传粉系统及花的演化
植物与传粉者的相互作用在被子植物的花的多样性上可能起着关键的作用。传粉者介导的选择导致花部特征的演化已得到一些进化生物学的实验证据和比
较生物学的支持。
花的分化常常被解释为对不同传粉者的适应,而花的趋同演化则归功于对相似的传粉功能群的适应。然而,为什么有些植物类群有高度的物种多样性,却有类似的花部特征?目前,对于植物一传粉者的相互作用是如何影响花的多样性的认识,依然不够深入。
少数传粉研究通过系统学信息解释了传粉系统在进化上是易变的且不是随
机发生的,但是从系统发育的角度解释花部的报酬与传粉系统的联系还鲜有报道。杜鹃花属植物为研究传粉系统的转变和花的多样性提供了较好的机会。
作为个经历了适应性辐射的大属,有1000多个物种,在喜马拉雅地区有数百个特有种。尽管该属有极高的物种多样性,是广泛栽培的木本观赏花卉,但该属传粉系统的研究却很少。
我们调查了横断山区的28种杜鹃花的传粉系统,确定了蜂类是大多数杜鹃
花的主要访问者；雀形目鸟类为超过1/3杜鹃花的物种进行传粉服务。其中,火尾太阳鸟(Aethopyga ignicauda)访问在似血杜鹃(R. haematodes),多变杜鹃(R. selense),大王杜鹃(R. rex),乳黄杜鹃(R. lacteum)中被观察到,蓝喉太阳鸟(Aethopyga gouldiae)访问在大王杜鹃(R. rex),山育杜鹃(R. oreotrephes)中被观察到,而莺科(Heterophasia melanoleuca, Yuhina occipitalis et al.)
则除了访问以上5种杜鹃花,还访问了宽钟杜鹃(R. beesianum),火红杜鹃(R. neriiflorum),凸尖杜鹃(R. sinogrande),川滇杜鹃(R. traillianum),马缨杜鹃
(R. delavayi)。
通过套笼排除鸟类访花实验,表明鸟类的一次访花具有更高的传粉效率。由于鸟类的访问不稳定,多数杜鹃花植物的传粉仍然依靠访问稳定的蜂类,从而保证生殖成功。
结合核基因ITS与叶绿体基因matK,构建了28种杜鹃花的系统发育树。在系统发育树的框架下,我们检验了10个花部特征以及两个性状组合(花管长与花开口大小的组合,即花管长／开口长(TL/FL, Tube length/Floral length)和花管长／开口宽(TL/FW, Tube length/Floral width)与每一种传粉功能群(鸟类,熊蜂,蜜蜂)的关系,并且通过主成分分析(PCA)检验了整体花部形态与传粉功能群的关系。
结果表明,传粉系统与单个的花部特征没有相关性,但是与多个性状的组合和花部特征的整体变异有密切关系。蜂类的重要性指数与TL/FW呈负相关,而鸟类的重要性指数与TL/FW呈正相关。
主成分分析的结果表明,花大小与传粉系统没有相关性,而花大小的变异与鸟类的重要性指数呈正相关。花蜜是植物最重要的报酬,是富含糖及微量的次级代谢产物的水溶液,其糖浓度通常在10%到75%之间。
花蜜里的糖分主要由葡萄糖,果糖和蔗糖以各种比例组合。花蜜糖浓度和成分是否受到主要传粉者的选择?本研究试图探讨杜鹃花属不同种杜鹃花传粉系统的变异与花蜜成分之间的关系。
我们测量了不同杜鹃花的花蜜现存量后发现,不同物种问存在较大差异,蜜量从1μl (R. simsii)到70μl (R.delavayi)。对花蜜糖浓度而言,鸟类访问的杜鹃花产生较多的、较为稀的花蜜；相比于熊蜂,蜜蜂则偏好访问更为浓缩的花
蜜,熊蜂对花蜜的取食并没有表现出明显地偏好。
对糖成分而言,鸟类更加偏好含己糖丰富而少蔗糖的花蜜,而蜜蜂则偏好含蔗糖丰富而少己糖的花蜜,熊蜂没有对糖成分表现出明显偏好。对不同杜鹃花物种进行了人工授粉,结果表明同域分布的杜鹃花种间杂交具有部分亲和性。
近缘的两对物种之间杂交成功的可能性比远缘物种之间杂交成功的可能性更高。在自然群落中进行的野外观察表明,传粉者在物种之间的交叉访问很少,访花行为表现出很高的恒定性,这种高的忠诚度构成了受精前的生殖障碍,很大程度上阻止了杂交种的形成。
基于我们对杜鹃花属多种植物连续三年的传粉系统研究,结果表明：杜鹃花花部特征的分化(特别是花蜜报酬)与传粉者的转变有关；同域分布的杜鹃花属植物的生殖隔离主要发生在合子前,人工种间授粉表明合子后隔离不完全,这一结果也表明传粉者及其访花行为在该属的物种分化起到促进作用。
