收稿日期:2004-06-26脊椎动物的起源与演化研究进展(图版Ø,Ù)蒋平,郭聪(四川大学生命科学学院,成都610064) 摘要:脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类/皇冠西大动物0,半索动物/云南虫0和/海口虫0,尾索动物/始祖长江海鞘0,头索动物/海口华夏鱼0和/中间型中新鱼0,脊椎动物/凤姣昆明鱼0和/海口鱼0,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物/源头0时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分/五步走0的新假说,即在脊椎动物的起源的/四步走0前还有更为原始的/一步0:云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。关键词:脊椎动物;起源与演化;澄江寒武纪化石群中图分类号:Q951 文献标识码:A 文章编号:1000-7083(2004)03-0257-05AdvancesinVertebrateOriginandEvolvement(PlatesØ,Ù)PingJiangandCongGuo(SchoolofLifeSciences,SichuanUniversity,Chengdu610064)Abstract:Thevertebrateoriginandevolvementhasalwaysplayedcoreroleofevolutionandlifescience.Recently,therehavebeenvitalAdvancesinvertebrateoriginandevolvement.Apipiscid-likemetazoanfossil:Xidazoonstephanus,hemichordatefossil:YunnanozoonandHaikouella,unrochordatefossil:Cheungkongellaancestralis,craniate-like/cephalochordatechordatefossil:Cathaymyrushaikouensisandzhongxiniscusintermediusandvertebratefossil:Myl-lokunmingiafengfiaoaandHaikouichthysercaicunensishadbeenfoundinYunnanChengjiangCambrianfaunaandhavebeenbeinginvestigatedbymanyscholars.Thisdemonstratesthatthesefossilareintermedialtransitionaltypesthate-volvedfrominvertebratetovertebrate1Therefore,acomparativelyintegratedevolutivctreewasdescribed.D-GShuinearlylifeinstituteofNorthwestUniversityproposedthehypothesisthattherewerefivestepsinvertebrateoriginbasedup-onseriesofinvestigationsconcerningmetazoansoft-bodyfossilsclosedvertebrateheadstream.Namely,therewaskey-stoneoriginalstepbeforethefourstepsinvertebrateorigin.Thatistosay,thosevetulicoliafossilsunearthedinYunnanChengjiangCambrianfaunaarelikelyintermedialtransitionaltypesthatevolvedfromprotostomestodeuterostomes1ThispaperreviewedAdvancesinvertebrateevolvedfrominvertebrate1Keywords:vertebrate;originandevolvement;YunnanChengjiangCambrianfauna1 历史回顾 自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。因此,探索这两大类动物之间的演化关系,即脊椎动物的起源与演化就成为进化生物学的核心命题。脊椎动物起源研究包括现代动物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两条基本路径。现代动物学中的形态分类学、胚胎发育学、生理生化学、分子生物学等分支学科都从各自的研究层次出发,在亿万年生命演化长河的现代断面上提取相关的历史残留信息,间接推断出各种的脊椎动物起源假说。其中法国进化思想启蒙者G.Saint-Hillaire257四川动物2004年第23卷第3期 SichuanJournalofZoology Vol123 No13 2004(1822)的/发育颠倒说0是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说[1]。他发现所有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的背部和腹部,而这种器官布局恰好与节肢动物、环节动物等无脊椎动物相反。于是就推测在无脊椎动物胚胎发育的某个阶段发生了背腹颠倒,结果便产生了脊椎动物。尽管这一古典思想近年来又得到一些发育分子生物学研究结果的支撑,如¹昆虫和脊椎动物某些结构基因的表达模式可能与这一/奇特0的假设相吻合;ºKnollandCarroll(1999)[2]和ConwayMorris(2000)[3]广泛深入地探讨了元古宙末期-寒武纪动物的早期演化,涉及基因型与表型的关系,原口动物与后口动物的趋异等问题;»在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现;Wangetal1(1999)[4]利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993?46Ma,但进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说[5~7]。在经历了漫长而曲折的争论后,至20世纪80年代形成了基于分支系统学的/棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物0的演化理论[8];但不久,分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分/四步走0的方案[9~12]。依据化石资料进行脊椎动物起源探索的应首推/钙索动物说0[13,14]。然而该假说既与现代动物学的推测相左,又与化石记录不一致,因而不大被人们接受[9]。2003年舒德干教授基于对靠近脊椎动物/源头0时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现,提出脊椎动物起源分/五步走0的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,其中后四步与现代动物谱系分析的/四步走0假说相一致,另外增添了关键性的第一步,即在脊椎动物的起源的/四步走0前还有更为原始的/一步0:即云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型,一方面它产生了后口动物特有的鳃裂这一新性状,另一方面却仍然保留着类似原口动物的分节特征,这种学术界期待已久的绝灭类群很可能正代表着脊椎动物起源演化/桥梁0的始端/桥墩0[15]。本文综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。2 无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的中间类型化石的发现与研究211/云南虫0(Yunnanozoon)与/海口虫0(Haik-ouella)/云南虫0(Yunnanozoon))))世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京地质生物所侯先光[16]于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动物化石群,距今513亿年。/海口虫(图版Ø,2,3)0(Haikouella)化石由中科院陈均远等[17]于1995年发现于昆明海口附近513亿年前下寒武纪的古老地层中,属于澄江动物群的一部分。不同学者对于/云南虫0与/海口虫0的进化地位有不同观点。云南虫(图版Ø,1)体长约3~5cm,呈黑色,身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来游泳。血液循环为内环,呼吸用鳃进行,云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物,因其躯体构型独特而被列为后口动物中的一个独立的纲[18]。该纲目前仅包括2个属:云南虫属(Yunnanozoon)和海口虫属(Haikouella)。云南虫属起初报道时被置于生物进化不定地位[16],后来进一步研究又被改置于脊索动物[19]和半索动物[20,21]。一直属于疑难化石[16]。舒德干等[20,21]对澄江化石库的Yun-nanozoon重新研究表明,其身体由吻、领和躯干三部分构成,躯干前段为具有成对鳃孔的咽腔,后段为消化区。这种独特的身体构造与现生肠鳃类半脊索动物几乎一致,从而表明这个动物是半脊索动物门中已知最古老的祖先类型。云南虫的研究不仅重塑了脊索动物起源和演化的历史,同时为脊索动物构型方案产生的生态学定位(即营自泳和滤食生活方式)提供了理论依据[20]。陈均远,N.Holland等[17]陆续发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊椎动物向脊椎动物进化过程中的中间类型生物。在海口虫体内发现了原脊椎,为/脊索)))原脊椎)))脊椎骨0这一进化过程提供了新的科学解释。海口虫只有侧眼,这一事实表明感觉器官不是同时出现。陈均远等认为海口虫(Haik-ouella)和云南虫(Yunnanozoon)都具有的位于咽部的矿化单锥形牙齿构造,与牙形类动物可能有258四川动物2004年第23卷第3期 SichuanJournalofZoology Vol123 No13 2004联系[17]。对海口虫的最新研究改变了科学界对脊椎动物的传统分类。陈均远等[19]提出了/神经脊动物0的新概念,把有无神经脊作为区别无脊椎动物与脊椎动物关键特征,神经脊动物包括了海口虫和云南虫在内的脊椎动物的祖先类群和冠支类群。陈均远等还认为在与云南虫十分相近的海口虫标本上可能存在三分脑、眼、咽齿、脊椎等脊椎动物性状特征,因而它们可能代表一种有头类[17]。但最近,西北大学早期生命研究所对在云南昆明市海口镇尖山剖面发现的1400余枚海口虫即尖山海口虫(Cathaymyrusdiadexus)软躯体构造标本进行研究比较,舒德干等又认为海口虫甚至整个云南虫类的进化地位很可能与半索动物相当,由于躯体构型的相似性,云南虫类另一可能的生物学地位是与古虫动物门构成一个姊妹群[15]。关于脊椎动物的远祖问题还有另外一种观点,即产自南非晚奥陶世索姆页岩中的牙形动物化石被认为是一类脊椎动物的摄食器官[22~25],而产自中国云南早寒武世早期的云南虫(Yunnanozoon)和海口虫(Haikouella)具有矿化的单锥形牙齿构造,被认为是保存了软部的脊椎动物的祖先[26]。陈孟莪等[27]经比较研究后提出了产自比澄江动物群更低层位(梅树村阶)中的原牙形类Proto-hertzina和Protocanthocordylodus等应代表保存了硬部的最早的脊索动物,甚至是脊椎动物或它们的共同祖先。此外,云南虫(Yunanozoon)、海口虫(Haikouella)呈现为头尾两部分,和古虫类关系可能很紧密,因此,有一些学者又认为云南虫(Yunannozoon)、海口虫(Haikouella)之间的亲缘关系较近,很可能是同科,甚至同种,但它们更像是一类蠕虫而不是先前认为的脊索动物。特别是瑞典著名古生物学家杨#博格斯琼(Jan.Bergstron)认为[kk],云南虫实际无鳃裂,被认为是鳃弓和鳃丝的结构实际上是类似疣足(para-podia)的结构和其上的刚毛,实际位于身体外侧。而身体后部的体节实际是一些相似于古虫的骨扳(sclerites)。云南虫和海口虫与古虫类可能一起反映了一个已灭绝的蠕虫生物门。212/始祖长江海鞘0(Cheungkongellaancestralis)/始祖长江海鞘0(CheungkongeHaances-tralis))))已知最古老的尾索动物,早寒武纪长江海鞘标本(图版Ø,6),是由西北大学早期生命研究所于1999年11月在昆明市海口地区距今5亿3千万年前的筇竹寺期地层中发现的。这枚化石的发现为研究脊椎动物的起源奠定了基础。该标本精美保存了动物软躯体构造,长25mm的身体与现生海鞘动物Styela极为相似,由上下两部分构成,上部为构成动物主体的/萼杯0,下部是支)))这一/萼杯0的粗茎。整个身体全部包裹在一个结实的被曩之内。/萼杯0的顶部和背方分别有进水管和出水管;携带氧气和食物微粒的水流从进水管导入/萼杯0内宽大的咽腔进行呼吸作用,析出的食物颗粒则沿着腹面称作内柱构造的/食物槽0导入咽腔下方的消化道,最终产生的废水和粪便则通过出水管排出体外。长江海鞘有两个构造特别有意义:一个是在出水管下方保存着与现生海鞘动物最后一期变态幼体极为相似的/尾巴0残留构造;另一个更有意义的特征构造是位于其进水管顶部成排的丝状构造,它与现生帚虫动物的触手冠十分相似[28]。213 /西大动物0(Xidazoon)该化石是舒德干等于1998年3月在我国云南昆明市的海口地区早寒武世澄江化石库中发现的距今约513亿年前的动物化石,并将它命名为/西大动物(图版Ù,9)0[29]。据舒德干考证/西大动物0的奇特之处在于:它的身体由两部分组成,其后部分与原口动物一致,而前部却与后口动物的咽腔接近。尤其是其前端的/双环式0大口的独特构造与比它晚215亿年的晚石炭世被认为是无颚鱼类的/皮鱼0极为相似。由于/西大动物0兼有原口动物和后口动物的基本特征,因而它的发现为探讨这两大类群之间的演化关系提供了重要证据。关于/西大动物0这一疑难动物的生物学地位,舒德干等认为有三种可能:一是/西大动物0代表了包括/皮鱼0动物在内的无颚类脊椎动物的原始祖先的一支;二是/西大动物0与/皮鱼0共同组成一个独特的已经绝灭了的门类;三是/西大动物0奇特的双环口为趋同构造。总之,无论是上述的哪一种情况,/西大动物0的发现对于我们认识早期生命的演化规律都具有非常重要的意义[29]。214 海口华夏鱼(Cathaymyrushaikouensis)和中间中新鱼(Zhongxiniscusintermedius)海口华夏鱼(Cathaymyrushaikouensis)和中间中新鱼(Zhongxiniscusintermedius)这两枚脊索动物化石是由云南省地质研究所的罗惠麟、陈良259四川动物2004年第23卷第3期 SichuanJournalofZoology Vol123 No13 2004
