关于物种形成的理解
摘要：
本文就物种的概念、形成方式、形成原因进行了一定的研究与思考，重点考虑了地理成种和非地理成种两种成种方式。物种形成是指由物种通过各种机制进化出新物种的过程，是进化生物学领域最基本也是最重要的问题之一。从根本上来说，物种形成是生物学多样性产生的基本机制。尽管达尔文在《物种起源》中就已经提出，自然选择是物种形成的主导因素（Darwin,1859）,但一直以来，物种形成过程一般被认为是由随机过程导致的。直到生殖隔离的概念被提出，自然选择在物种形成中的作用才重新受到重视，并认为物种形成是与地理因素存在着重要的关系。本文对物种形成进行了较为详细的介绍，并就在生殖隔离与物种形成方式上进行较为详细的论述。
关键词:物种形成；生殖隔离；地理成种；非地理成种；。
Abstract：
In this paper, the species of the concept, form and forming reason was research and thinking, mainly considering the geography into species and geographical into two ways. Speciation refers to the process of new species evolve by species through various mechanisms, evolutionary biology is one of the most basic and most important problems. Fundamentally, speciation is a basic mechanism of biological diversity. Although Darwin has been put forward in the origin of species, natural selection is a dominant factor of speciation (Darwin, 1859), but for a long time, the speciation process are commonly believed to be caused by random process. Until the concept of the reproductive isolation is put forward, the role of natural selection in speciation is only to be taken seriously, and that speciation is there exists important relationship with geographical factors. In this paper, the speciation are discussed in detail, and on the reproductive isolation and speciation methods are detailed in this paper.
Keywords: Speciation; Reproductive isolation; Geography into a kind of; The geography into a kind of.
一、引言
[1]物种，简称“种”，是生物分类学研究中的基本单元和核心，也是物种多样性研究的基础和前提。物种的形成和物种的概念及划分问题一样，是科学界一大难题。由于没有谁能完全经历自然界中物种的形成过程，所以，很多成种方式或者成种理论在很大程度上都是推测性的。因为仅仅是推测性的，所以各种模式理论层出不穷，如下文提到的地理成种、异域成种、同域成种、边域成种、隔离分化成种等等很多种模式和理论。这些模式理论都与当时的认识水平和认识角度有关，不好直接评价其优劣对错，不过这些理论模式的提出和进一步研究，可以加深人类对于物种形成这一问题的认识[2]。
二、物种的概念
我们先来简单讨论物种这一概念。物种是互交繁殖的自然群体，一个物种和其他物种在生殖上互相隔离。
从这个定义我们可以看出，物种这一概念不仅仅是一个分类单位，也是一个客观存在（通过生殖隔离体现）
物种这一概念也是随着历史不断变化的，这一变化也反映了生物分类学的历史发展[3]。
在Linne创立生物分类学时期，物种被认为是上帝特定创造的，这种“神创物种”概念认为物种是不变的。
Darwin的进化论确立后，进化物种概念产生，这个概念认为物种是一个独立的进化支系，有其独特的进化历史、进化特征、进化潜力和进化趋势。
Huxley为带表的新系统学时期以后，生物学物种概念开始流行，这个概念认为，物种是个体间额可以交配和生殖繁衍(或潜在地具有这种能力)的一组自然种群,通过某种隔离机制,使得它们在遗传上同其它类似的一组种群相互隔离着。这种主要基于生物学特征确立的物种称为生物学物种。
此外，还有有形态物种、表形物种等概念。这里不详述。
三、生殖隔离
区分物种的主要根据是有无生殖隔离。但我们也要看到，根据形态特征进行物种鉴定不但有效，而且方便，比如对于远古生物化石、以及无性繁殖的生物，生殖隔离就比较难以判据。
生殖隔离是物种形成和保持相对稳定的生物学机制，在自然界中，它包括生态隔离、习性隔离、机械隔离和交配成功率降低4种基本类型。也可以说，存在着合子前障碍（繁殖期不同、生活环境不同、表现差异、配子隔离）和合子后障碍（杂种不活性、杂种不育性、杂种破落），这4种隔离方式是使现有物种保持遗传独立的重要生物学基础，同时由物种的定义可知，生殖隔离也与新的生物种的分化和形成有关。生殖隔离组阻止了不同生物种间基因的交流，促使各个隔离种群具有较强的遗传稳定性，而如果没有物种的相对稳定性，就没有
生态系统的相对稳定性。在自然选择下，各个物种沿着与环境相适应的方向发展，形成了今日地球上丰富多彩的生物多样性[4]。
（一）时间隔离有效地隔离了同地生物种，如美洲蟾蜍繁殖季节较早，弗氏蟾蜍的繁殖则较晚，繁殖时间的差异同一地的两种蟾蜍隔离开来。
（二）行为习性上的隔离在动物中是最重要的隔离机制，动物的求偶动作、信号等往往十分专一，同一种地区相近的两种动物，由于求偶动作的不同，交配行为也能有效地被阻止，所以习性隔离也是十分有效的隔离机制。
（三）机械隔离指不同种类的动物个体、大小差别很大（特别是生殖器官的结构差别很大）这一因素阻碍了亲缘关系较近的物种间的交配和授粉。有时，如植物，即使杂交发生了，杂交后代的花结构也是极端不协调的组合，不能共同发挥功能作用。
（四）交配成功率的降低能有效地防止杂交，如果真的发生了杂交，杂种后代一般也将是不育的，如马和驴杂交而成的骡。
尽管如此，物种之间的界限并非总是十分明确，这里我们提出亚种的概念，亚种间有明显的遗传差异，但没有生殖隔离。如大山雀、小山雀、南山雀亚种，这些亚种都可以看作是形成中的种。
（五）物种分化可以划分为5个时期：物种分化静止期、I期(DNA 出现多态性起始和慢速分化的准备期)、II期(DNA多态性迅速分化和趋异时期)、III期(物种平缓趋异和种化固定期)、IV期(物种分化完成期)。
