第十一章植物的逆境生理
Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点
一、教学大纲基本要求
了解抗逆生理、逆境蛋白概念、植物在逆境下的形态变化与代谢特点；了解渗透调节与抗逆性的关系、膜保护物质与自由基的平衡；了解植物激素在抗逆性中的作用；了解低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径；了解干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径；了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性；了解盐分过多对植物的危害以及植物抗盐性及其提高途径；了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害，植物抗环境污染机理与途径，以及进行环境保护必要性；了解抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径。
二、知识要点
逆境是指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抗性包括逆境逃避和逆境忍耐（图11.1 ）。
图11.1 逆境类型
植物的抗性既受系统发生的遗传基因所控制，又受个体发育中生理生态因素所制约。在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化。多种胁迫都会使自由水含量降低，光合作用减缓，呼吸变化异常，蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成。脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可通过调节细胞的渗透势从而提高植物的抗渗透胁迫能力。在逆境下植物激素的相对比例发生改变，以不同方式使植物的抗性得以提高，特别是脱落酸在其中起了重要的作用。生物膜往往是胁迫的原初作用部位，逆境下活性氧的产生和消除失去平衡，而SOD 等膜保护物质通过清除活性氧等作用，对膜系统起保护作用。逆境下原有蛋白的合成受到抑制，形成一些逆境蛋白。逆境蛋白是基因表达的结果，其中热击蛋白是最先发现的逆境蛋白。植物在经历了一种胁迫后，往往可提高对其他胁迫的抵抗力，这叫交叉适应，其原理有助于认识多种胁迫对植物影响的共同特点及植物抗逆性提高的本质。
寒害包括冷害和冻害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱（图11.2 左）。冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害（图11.2 右）。通过抗寒锻炼、化学调控和农业栽培措施可提高植物的抗寒性。
图11.2 冷害（左）和冻害（右）的可能机理
高温使蛋白质变性，脂类液化、代谢失调，并可能产生有毒物质从而造成热害。
干旱可分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。原生质脱水是旱害的核心。而涝害的根本原因则是液相取代了气相，细胞因缺氧而受伤害（图11.3 ）。
图11.3 干旱对植物的危害
病虫对植物的危害表现在多方面，植物通过加强代谢、过敏性反应和产生抗毒物质等方法来抵抗病虫的侵害。
盐害主要是造成渗透胁迫，同时也伴随营养胁迫和有毒物质胁迫。
环境污染包括大气污势、水体污染和土壤污染。SO 2 、氟化物、光化学烟雾、酸雨、多种重金属、酚、氰等是重要的污染物。利用植物吸收和分解有毒物质的特性，用来净化空气、保护环境，以及监测环境污染。
抗逆生理的研究与农业生产密切相关，可以用各种农业措施提高植物的抗逆性，借助逆境下植物的生理生化变化特点，也可用于指导抗性育种，还可用分子生物学和生物技术的方法，从根本上提高植物的抗逆性。
Ⅱ习题
一、名词解释
渗透调节冷害障碍型冷害生理干旱
逆境冻害混合型冷害过冷作用
逆境逃避寒害旱害避盐
逆境忍耐巯基假说大气干旱耐盐
抗逆性延迟型冷害土壤干旱
二、填空题
1. 解释冻害对植物造成伤害的原因，有两种理论：（）理论和（）理论。
2. 冷害对植物的伤害首先是引起膜脂相变，即由（）态转变为（）态。
3. 冻害对植物的伤害主要是结冰伤害，当温度缓慢降低时会引起（）结冰，温度急剧降低时会引起（）结冰。
4. 水分胁迫条件下，参与渗透调节的可溶性物质可分为两类：一类是（），另一类是（）。
5. 渗透调节物质有（）、（）等。
6. 能够提高植物抗性的激素有（）和（）。
7. 当温度缓慢降低时，温度降到冰点以下，植物组织仍不结冰，这种现象称之为（）。
8. 喜温植物处于零上低温会受到伤害甚至死亡，这种现象称（）害，原因首先是低温伤害了生物膜，此时受害植物膜的透性（），这种植物生物膜中（）脂肪酸含量与抗零上低温能力有关。9. 抗寒性强的植物，组成生物膜的（）脂肪酸含量高，植物只有经过（）和（）的诱导才能逐渐提高抗寒性。
10. 抗寒性强的植物，一般来说下列物质的含量都比较多：（）、（）、（）和（）。
11. 水分过多对植物的不利影响称为（），植物对水分过多的适应能力称（）。
12. 土壤中可溶性盐类过多造成根系吸水困难，使植物体缺少水分，这种干旱称之为（）。
13. 干旱时植物体内游离氨基酸增多，其中积累最多的氨基酸是（），其主要生理意义是（）。
14. 以碳酸钠与碳酸氢钠为主要盐分的土壤称为（），以（）和（）为主要成分的土壤叫盐土，在生产实践中把盐分过多的土壤统称之为（）。
15. 在干旱条件下脯氨酸积累可能是以下三方面原因所致：（）、（）和（）。
16. 抗旱能力强的植物在形态解剖方面，至少存在下列特征：（）、（）、（）和（）。
17. 抗旱能力强的植物在生理生化方面，具有下列特征：（）、（）、（）和（）。
18. 植物对逆境的抵抗有两种可能方式：（）和（）。
19. 近年实验证明，膜对结冰最敏感，细胞内结冰后，质膜就丧失（）。
20. 实验表明，细胞间隙结冰时，造成细胞质发生严重脱水，此时蛋白质分子间很容易形成（）键，使蛋白质发生（）。
21. 植物抗盐的方式基本上有两种，一种是（），一种是（）。
22. 根据植物对土壤盐分过多的适应能力，把植物分为（）和（）。
23. 植物耐盐的常见方式，一是通过（）以适应盐渍而产生的水分逆境，二是消除（）产生的毒害作用。
24. 大气污染对植物有毒的气体有多种，最主要的是（）、（）、（）、（）和（）等。
25. 根据作用不同生育期遭受低温伤害的情况把冷害分为三种类型：（）、（）和（）。
26. 旱生植物抵抗干旱有两种类型：（）和（）。
三、选择题
1. 当植物细胞遭受冷害或冻害时，首先造成膜的损伤，随着伤害程度的增加，质膜电阻（）（ 1 ）不变（2 ）变小（3 ）变大（4 ）无规律的变化
2. 造成冻害的温度是（）
（ 1 ）0~10 ℃（2 ）0 ℃
（ 3 ）冰点以上的低温（4 ）冰点以下的低温
3. 解释植物遭受冻害造成严重伤害的理论是（）
（ 1 ）生化反应失调（2 ）膜损伤
（ 3 ）酶活性受抑制（4 ）能量代谢失调
4. 冷敏植物产生冷害的温度是（）
（ 1 ）0 ～4 ℃（2 ）1 ～15 ℃（3 ）-4 ～0 ℃（ 4 ）-4 ～4 ℃
5. 将冷敏植物番茄从20 ℃转移到1 ℃后，RuBP 羧化酶对其底物的K m 值，发生哪种变化（）
（ 1 ）下降（2 ）增加（3 ）不变（4 ）无规律
6. 植物遭受冷害后有多种表现，以下各种表现中，仅哪一种没有实验根据（）
（ 1 ）代谢紊乱（2 ）离子泄漏（ 3 ）光合速率增加（4 ）膜透性增加
7. 经锻炼之后植物抗寒性增加的原因之一与ABA 含量变化有关（）
（ 1 ）ABA 增加（ 2 ）减少（ 3 ）不变（4 ）无规律
8. 靠缩短生育期的方法，在较短的雨季中迅速完成整个生活史，避开干旱的植物，称为（）（ 1 ）耐旱植物（2 ）御旱植物（ 3 ）避旱植物（4 ）抗旱植物
9. 干旱条件下植物体内哪种氨基酸的含量显著增加（）
（ 1 ）天冬氨酸（2 ）丙氨酸（ 3 ）精氨酸（4 ）脯氨酸
