细胞生物学小泡运输的分子机理

第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。

2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。

3、掌握细胞内蛋白质的分选。

教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。

教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。

内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。

本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。

1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。

对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。

2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。

理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。

3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。

4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。

通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。

教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。

9.6小泡运输的分子机理(mo l e c u l a r me c h a n i s m o f v e s i c u l a r t r a f f i c)膜结合核糖体合成的蛋白质进入质网后的运输是通过小泡转运实现的,其机理涉及三个基本问题:①小泡是怎样形成的?②不同类型小泡如何准确到达作用部位?③小泡与细胞质膜、小泡与小泡之间是怎样融合的?9.6.1运输小泡的类型和分选信号在细胞分泌和吞过程中,从膜上形成的小泡通常由不同的蛋白质包被，因此称为被膜小泡(c o a t e d v e s i c l e s),有三种类型的被膜小泡(图9-63)。

图9-63在细胞分泌和吞途径中三种类型的被膜小泡及运输途径■分泌小泡的类型●披网格蛋白小泡(c l a t h r i n-c o a t e d v e s i c l e)由网格蛋白形成的被膜小泡,介导从反面高尔基体网络到细胞质膜、从细胞质膜到反面高尔基网络的运输。

从高尔基体反面网络形成的披网格蛋白小泡与从细胞质膜形成的披网格蛋白小泡所用的衔接蛋白(a d a p t i n)是不同的。

在披网格蛋白小泡形成过程中,网格蛋白同膜受体结合,形成被膜小窝,并逐渐使被膜小窝下陷,最后同膜脱离形成一个包有网格蛋白外被的小泡。

据估计,在培养的成纤维细胞中,每分钟大约有2500个披网格蛋白小泡从质膜上脱离下来。

●C OPⅡ被膜小泡(C OPⅡc o a t e d v e s i c l e)这种类型的小泡是介导非选择性运输的小泡,它参与从E R到顺面高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。

这种小泡的外被是外被蛋白C O PⅡ(c o a t p r o t e i nⅡ,C O PⅡ)，外被蛋白是一个大的复合体，称为外被体(c o a t o m e r)，●C OPⅠ被膜小泡(C OPⅠc o a t e d v e s i c l e),主要介导蛋白质从高尔基体运回质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体,以及将蛋白质从反面高尔基体运回到质网。

《细胞生物学》课程教学大纲（Cell Biology）课程编号：1922011（1923011）课程类别：学科基础课（专业课）适用专业：生物技术、生物科学、生物科学（师范）、生物工程先修课程：动物生物学、植物生物学、生物化学后续课程：分子生物学、发育生物学、细胞工程、基因工程总学分：3.5 其中实验学分：1总学时：72 （其中理论40学时、实验32学时）教学目的和要求：细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，是生命科学的四大基础学科之一，它在不同层次（显微、亚显微与分子水平）上以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容。

通过本课程的学习，使学生了解和掌握细胞的结构与功能，阐明细胞生命活动的基本规律，并为细胞的生命活动提供理论基础，为今后从事该领域及其相关领域的科学研究提供必要的基础。

教学内容与学时安排结论（1学时）一、课程介绍与要求二、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科三、细胞生物学的主要研究内容四、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域本章重点：细胞生物学的主要研究内容。

难点：细胞生物学研究的总趋势与重点领域。

教学基本要求：了解当前细胞生物学研究的总趋势，理解细胞生物学是生命科学的重要基础课，掌握细胞生物学的主要研究内容。

第一章细胞概述（3学时）第一节细胞的发现及细胞学说的创立一、细胞的发现二、细胞学说的创立三、细胞学理论对细胞学发展的推动作用第二节细胞的共性一、细胞结构的共性二、细胞功能的共性三、细胞的形态四、细胞的大小及体积的恒定五、细胞及细胞器的计量单位第三节细胞的分子基础一、细胞中的水二、无机盐三、有机小分子四、生物分子及其功能五、细胞结构体系的组装第四节细胞的类型和结构体系一、原核细胞二、真核细胞的两种主要类型：动物细胞和植物细胞三、真核细胞的结构体系四、真核细胞与原核细胞的比较第五节病毒：非细胞的生命体一、病毒是比细胞更小的生命体二、病毒只能在细胞中增殖三、冠状病毒与SARS第六节细胞生命的进化一、细胞生命的起源二、真核细胞的起源三、从单细胞向多细胞进化本章重点：细胞学说的内容；细胞的共性；细胞的类型和结构体系；细胞生命的进化。

细胞内运输和囊泡运输细胞是生命的基本单位，其内部需要进行各种物质的运输和分发，以维持正常的生命活动。

细胞内运输是指细胞内物质在细胞内部的移动过程，而囊泡运输则是细胞内运输的一种机制。

本文将详细介绍细胞内运输和囊泡运输的机制及其在细胞功能中的重要性。

一、细胞内运输的机制细胞内运输主要有两种方式：被动扩散和主动转运。

1. 被动扩散被动扩散是一种无需能量的运输方式，其遵循物质在浓度梯度下自发扩散的原理。

当物质浓度不同的区域之间存在浓度差时，物质会自动从高浓度区域向低浓度区域运动，直至达到平衡。

2. 主动转运主动转运是一种需要能量驱动的运输方式，可分为主动转运和被动转运两类。

主动转运是指细胞利用外源能量（如ATP）来驱动物质跨膜运输，克服浓度梯度的阻力。

被动转运则是指跨膜运输物质的方向与浓度梯度相同，但需要借助载体蛋白来实现。

二、囊泡运输的机制囊泡运输是细胞内运输中的一种重要机制，通过细胞膜上的囊泡将物质从一个位置运输到另一个位置。

囊泡运输包括内质网到高尔基体的运输（前向运输）和高尔基体到细胞膜表面的运输（逆向运输）。

1. 前向运输前向运输是细胞内运输中的一种重要方式，主要起源于内质网。

内质网中的囊泡携带着合成的蛋白质和脂类物质，经过高尔基体的修饰和分拣后，通过融合与高尔基体相接触的面上的囊泡，完成物质的前向运输。

2. 逆向运输逆向运输是指从高尔基体到细胞膜表面的运输过程。

在逆向运输中，高尔基体的囊泡将蛋白质、脂类或其他物质运输到细胞膜表面，并释放到外部。

这些物质可在细胞外发挥作用，或者通过吞噬作用被其他细胞摄取。

三、细胞内运输与细胞功能细胞内运输是维持细胞正常功能的重要过程，各种物质的合成、修饰和分拣都离不开细胞内运输的参与。

1. 蛋白质合成与定位细胞内最重要的任务之一是合成蛋白质，并将其发送到特定的细胞器或细胞膜表面。

通过细胞内运输，新合成的蛋白质可以被送往目标位置，并实现其功能。

2. 细胞分裂细胞内运输在细胞分裂过程中起着重要作用。

第一章细胞质膜1、被动运输是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。

转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。

2、主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。

转运的溶质分子其自由能变化为正值，因此需要与某种释放能量的过程相耦连。

主动运输普遍存在于动植物细胞和微生物细胞中。

3、紧密连接是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间。

紧密连接有两个主要功能：一是紧密连接阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过胞外间隙扩散到另一侧，形成渗透屏障，起重要封闭作用，二是形成上皮细胞质膜蛋白与质膜分子侧向扩散的屏障，从而维持上皮细胞的极性。

4、通讯连接一种特殊的细胞连接方式，位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。

介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递，主要包括间隙连接、神经元间的化学突触和植物细胞间的胞间连丝。

动物与植物的通讯连接方式是不同的，动物细胞的通讯连接为间隙连接,而植物细胞的通讯连接则是胞间连丝5、桥粒是一种常见的细胞连接结构，位于中间连接的深部。

一个细胞质内的中间丝和另一个细胞内的中间丝通过桥粒相互作用，从而将相邻细胞形成一个整体，在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝，这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。

物质跨膜运输的方式和特点Ⅰ、被动运输是指物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。

转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。

主要分为两种类型：（1）简单扩散②不需要提供能量；③没有（2）协助扩散②存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。

如超过一定限度，浓度不再增加，④不需要提供能量。

属于这种运输方式的物质有某些离子和一些较大的分子如葡萄糖等物质Ⅱ、主动运输物质从浓度梯度从低浓度的一侧向高浓度的一侧方向跨膜运输的过程。

此过程中需要消耗细胞生产的能量，也需要膜上载体协助。

属于这种运输方式的物质有离子和一些较大的分子如葡萄糖、氨基酸等物质。

《细胞生物学》题库第五章物质运输1. 试述协助扩散与简单扩散的区别。

2. 试述Na-K泵及钙泵的工作原理。

3. 质子泵的主要类型。

4. 离子通道蛋白与载体蛋白的区别，以及离子通道蛋白作用特点以及主要类型。

5. 论述协同运输的机制。

6. 试述胞饮作用与吞噬作用的区别；胞饮小泡形成的机理。

7. 说明组成型胞吐与调节型胞吐的区别。

《细胞生物学》题库参考答案第五章物质运输1. 试述协助扩散与简单扩散的区别。

⑴简单扩散（自由扩散）和协助扩散是被动运输的两种形式。

二者转运的动力都来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。

⑵二者的主要区别：简单扩散，只有小分子量的不带电或疏水分子以简单扩散的方式跨膜。

不依赖于膜蛋白，所以不具有特异性。

扩散的速度正比于膜两侧该离子的浓度梯度。

协助扩散，与简单扩散不同，分子的协助扩散依赖于特定的内在膜蛋白，常称之为单向转运蛋白质。

分子结合到膜一侧的蛋白质上，该蛋白质发生构象变化将该分子转运到膜的另一侧并释放。

转运蛋白对于某特定分子或一组结构相似分子具有专一性。

2. 试述Na-K泵及钙泵的工作原理。

⑴Na-K泵即Na+-K+ATP酶，一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。

Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。

在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。

K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。

其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。

⑵钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转导有关，钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一系列的生理变化。

小泡的定向运输、停靠和融合机理无论是选择性还是非选择性的运输小泡，它们都必须高度选择性地有方向地到达目的地，那么定向运输和停泊的标志是什么呢？到达目的地后如何停泊？各种小泡都是膜封闭的结构，它们又是怎样突破膜结构的障碍释放出内含物？运输小泡寻靶： SNARE 假说James Rothman和他的同事根据对动物细胞融合研究的发现，提出有关小泡寻靶的SNARE假说，或称为SNAREs，这种蛋白可以作为膜融合时SNAPs的附着点。

不同的小泡具有不同的SNAREs按照Rothman的SNARE假说，每一种运输小泡都有一个特殊的VSNARE标志，能够同适当的靶膜上的TSNARE标志相互作用。

一种运输小泡在没有找到合适的靶位点之前有可能同几种不同的膜位点进行过暂时性地接触，这种接触是不稳定的，只有找到真正的靶位点才会形成稳定的结构。

不同的小泡上具有不同的VSNARE，它能识别不同靶膜上的TSNARE并与之结合，以此保证运输小泡到达正确的目的地。

Rab蛋白在小泡运输与融合中的调节作用Rab蛋白家族是真核细胞中控制小泡转运的GTP结合蛋白。

Rab蛋白是一类调节型的单体GTPase，所有的Rab蛋白都是由大约200个氨基酸组成的，并且有类似于Ras蛋白的重叠结构。

它能够结合GTP并将GTP水解，因此认为Rab蛋白通过GTP的循环来调节小泡的融合。

动物细胞中小泡形成的分子机制及其调节细胞内小泡（vesicle）的形成和调节是细胞内物质运输和代谢的重要过程。

小泡是由细胞膜包裹的液滴，其中包含了细胞内的各种分子，如蛋白质、脂质和核酸等。

小泡的形成和传输是细胞内信息传递和细胞间通信的基本途径，对维持细胞内平衡和功能的正常运作至关重要。

本文将介绍动物细胞中小泡形成的分子机制及其调节。

小泡形成主要通过两种机制实现：内破骨胶原小体路径（endocytic pathway）和内质网小泡形成（Golgi pathway）。

内破骨胶原小体路径是通过细胞内膜融合的方式形成小泡。

首先，细胞膜上的适当蛋白质聚集在一起形成小区域，随后细胞膜发生弯曲和分离，形成一个包裹了物质的小泡。

内破骨胶原小体路径包括內吞作用（endocytosis）和分泌作用（exocytosis）。

内吞作用是细胞从细胞外环境中摄取物质，将其包裹成小泡再进入细胞内部。

内吞作用可以通过许多途径实现，如受体介导的内吞作用和流动作用介导的内吞作用等。

分泌作用是内泡状物质从细胞内部释放到细胞外环境，通过细胞膜与外界膜融合实现。

内质网小泡形成主要通过内质网的液胞融合形成小泡。

内质网是细胞内膜系统的一个重要组成部分，参与蛋白质合成和转运。

在内质网小泡形成过程中，内质网融合形成泡状结构，将内质网上的物质包裹进去。

然后，小泡和内质网膜分离，小泡内的物质可以被运输到其他位置。

小泡的形成和传输是通过一系列的调节因子和机制来实现的。

调节小泡形成的机制可以分为内源性和外源性两类。

细胞内源性调节机制主要包括蛋白质的调节和膜的动力学改变。

蛋白质在小泡形成中起着重要作用，如适当的蛋白质可以使细胞膜发生弯曲和分离，促进小泡的形成。

另外，一些分子伴侣（chaperones）和蛋白质修饰也可以调节小泡形成。

膜的动力学改变包括膜的变形和分离，这些过程需要一些蛋白质的协同作用和调节。

细胞外源性调节机制主要包括细胞外信号的调节。

细胞外信号通过细胞膜上的受体识别，并通过信号转导途径传递到细胞内，最终调节小泡的形成和传输。

细胞生物学研究细胞内质体的运输和组装细胞生物学是生物学中一个非常重要的分支，其研究领域主要包括细胞的结构、功能和生命过程等方面。

其中，细胞内质体的运输和组装是细胞生物学领域中一个非常重要的研究方向。

本文将从细胞内质体的基本概念、运输方式和组装过程等方面进行探讨。

一、细胞内质体的基本概念细胞内质体是指细胞质中由膜包裹的各种细胞器和细胞器内的小颗粒。

它们在细胞代谢和分工中发挥着各自独特的功能。

细胞内质体包括了内质网、高尔基体、线粒体、溶酶体、核糖体等，它们在细胞内部各司其职，完成细胞的各种重要生命活动。

二、细胞内质体的运输方式细胞内质体的运输方式有两种：被动和主动。

被动运输是指细胞内的质体是随着细胞质流动而被运输的。

举个例子，当细胞内进行代谢活动的时候，细胞内的物质需要通过质体流动的方式来进行运输。

这种方式是被动的，没有明确的控制。

主动运输是指细胞内质体是通过定向运动的方式进行运输的，其过程需要消耗细胞能量，是受到生物学上的控制的。

这种方式可以分为微管驱动的、蛋白质分子驱动的和小泡运输等。

其中，微管驱动的运输方式主要是由微管蛋白进行控制，它能够将细胞内的细胞器和分子定向运动到目标位置。

蛋白质分子驱动的运输方式主要是由肌动蛋白和肌球蛋白进行控制，其通过细胞内的分子运动来实现对细胞内质体的运输。

小泡运输方式主要是通过膜泡在细胞内的运动来进行细胞内质体的运输。

三、细胞内质体的组装过程细胞内质体的组装过程是细胞内的一个重要过程，其能够对细胞的功能起到重要的影响。

细胞内质体的组装过程主要包括构建新的膜体系和各组分的分布等步骤。

构建新的膜体系是指在细胞内分解出一个新的膜片断，然后进行组装。

分布的步骤是指当新的膜片断被组装完成后，细胞内的其他分子便会随之分布。

这个过程也是分步完成的，其中主要包括有钙离子的释放和各种响应信号的传递。

这个过程受到多种因素的影响，包括细胞分裂、癌细胞的生长和细胞在组织中的定位等等。

细胞内质体的组装过程是一个复杂的过程，涉及到多个环节。

细胞内运输的分子机制研究细胞内运输是维持生命所必需的过程之一，它使得细胞内分子、蛋白质、细胞器和其他物质能够从一个位置移动到另一个位置。

细胞内运输的分子机制是细胞生物学的一个重要研究领域。

它涉及细胞骨架、小泡体系、分子电动力学、蛋白质相互作用等众多复杂的细胞生物学过程。

本文将介绍细胞内运输的分子机制，包括依靠微管和微丝的分子运输，以及小泡体系的细胞内运输。

微管和微丝在细胞内运输中的作用微管和微丝是细胞骨架的主要组成部分，在细胞内运输中发挥了重要的作用。

微管是长而空心的管状结构，直径约为25纳米，长度可达数百微米。

它由α和β二聚体构成的蛋白质管形成，主要参与胞质分裂、细胞走向、细胞器位置和细胞内分子输送等生物学过程。

微丝是细胞骨架的另一个组成部分，是细胞内物质输送的重要通道。

微丝的直径约7纳米，由聚合肽形成，长度可达数十微米。

微丝负责细胞内分子和蛋白质的输送，主要参与细胞外分泌、内吞和胞吐等过程。

细胞内运输过程中，微管和微丝都是由细胞骨架提供支撑的。

它们通过细胞骨架的无机化学反应和重组变换，使得细胞能够快速、有效地进行分子输送。

小泡体系的分子运输小泡体系是细胞内运输的另一个重要组成部分。

它由囊泡、小泡和内质网等结构组成，主要参与细胞内分子和细胞器的运输，以及细胞外分泌物的释放等过程。

小泡体系是由膜结构组成的，具有强大的分子筛选和分离功能。

在细胞内部分子运输过程中，小泡体系可以利用蛋白质复合物和酶类、蛋白质互作等分子机制，实现对分子的筛选和挑选。

小泡体系的分子运输是非常复杂的，它可以被细分为胞吞、胞内运输、胞吐等过程。

胞吞是指细胞将外界物体包围并囊泡装载进细胞内部，胞内运输是指小泡和其他细胞器的移动和组合，胞吐则是指小泡和细胞外膜结合并释放细胞外物质。

细胞内运输的分子机制研究对人类生命的影响细胞内运输的研究对解决多种重大疾病和病理构象的机制具有重要的作用。

例如，细胞内运输的分子机制研究可以帮助科学家更好地理解癌症的形成和发展机制，预防心脑血管疾病的发生和发展，探索免疫调节、神经损伤的修复等问题。

9.6小泡运输的分子机理(mo l e c u l a r me c h a n i s m o f v e s i c u l a r t r a f f i c)膜结合核糖体合成的蛋白质进入内质网后的运输是通过小泡转运实现的,其机理涉及三个基本问题:①小泡是怎样形成的?②不同类型小泡如何准确到达作用部位?③小泡与细胞质膜、小泡与小泡之间是怎样融合的?9.6.1运输小泡的类型和分选信号在细胞分泌和内吞过程中,从膜上形成的小泡通常由不同的蛋白质包被，因此称为被膜小泡(c o a t e d v e s i c l e s),有三种类型的被膜小泡(图9-63)。

图9-63在细胞分泌和内吞途径中三种类型的被膜小泡及运输途径■分泌小泡的类型●披网格蛋白小泡(c l a t h r i n-c o a t e d v e s i c l e)由网格蛋白形成的被膜小泡,介导从反面高尔基体网络到细胞质膜、从细胞质膜到反面高尔基网络的运输。

从高尔基体反面网络形成的披网格蛋白小泡与从细胞质膜形成的披网格蛋白小泡所用的衔接蛋白(a d a p t i n)是不同的。

在披网格蛋白小泡形成过程中,网格蛋白同膜受体结合,形成被膜小窝,并逐渐使被膜小窝下陷,最后同膜脱离形成一个包有网格蛋白外被的小泡。

据估计,在培养的成纤维细胞中,每分钟大约有2500个披网格蛋白小泡从质膜上脱离下来。

●C OPⅡ被膜小泡(C OPⅡc o a t e d v e s i c l e)这种类型的小泡是介导非选择性运输的小泡,它参与从E R到顺面高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。

这种小泡的外被是外被蛋白C O PⅡ(c o a t p r o t e i nⅡ,C O PⅡ)，外被蛋白是一个大的复合体，称为外被体(c o a t o m e r)，●C OPⅠ被膜小泡(C OPⅠc o a t e d v e s i c l e),主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体,以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。

COP-被膜小泡介导的是非选择性的小泡运输，包括从内质网到高尔基体潴泡、从一个潴泡到另一个潴泡、到反面高尔基体网络以及从反面高尔基体向ER的回运。

■小GTP结合蛋白（small GTP binding protein）小GTP结合蛋白是细胞内的一个大的蛋白家族，它以两种状态存在：同GTP结合时，具活性状态；同GDP结合，则是非活性状态。

小GTP结合蛋白的活性和非活性状态的转变取决于两种蛋白：一种是鸟嘌呤核苷释放蛋白（guanine-nucleotide-releasing protein，GNRP），它催化GDP同GTP的交换。

另一种是GTP 酶激活蛋白（GTPase-activating protein，GAP），它触发结合的GTP水解。

在COP-被膜小泡的形成中小G蛋白起重要作用。

■装配反应因子及COPⅠ被膜小泡的形成●装配反应因子（assembly reaction factor， ARF）装配反应因子被认为是外被体外被的装配和去装配的信号。

ARF是一种单体GTPase.当ARF同GDP结合时，游离存在于胞质溶胶中，若同GTP结合，GTP使ARF的构型发生改变，暴露出它的脂肪酸链，并随即插入到供体膜中。

同膜结合后的ARF——GTP可以同外被体结合，形成被膜小泡。

●外被体蛋白质Ⅰ（coatmer proteinⅠ， COPⅠ）COPⅠ是一种胞质溶胶蛋白质复合物，由7个亚基组成：α、β、β＇、γ、δ、ε、δ。

COPⅠ在出芽小泡的胞质溶胶面聚合，形成COPⅠ被膜小泡。

由COPⅠ作为外被的小泡称为COP Ⅰ被膜小泡。

● COPⅠ被膜小泡的形成通过无细胞系统研究了COPⅠ运输小泡的出芽过程：①一种胞质溶胶中的小分子GTP结合蛋白，即ARF，释放所结合的GDP，然后同GTP结合，形成ARF-GTP复合物，并整合在高尔基体膜中。

GDP与GTP的交换是由高尔基体膜中的一种酶催化的；② COPⅠ同ARF以及高尔基体膜蛋白的细胞质部分结合；③在脂酰CoA（fatty-acyl CoA）的帮助下形成COPⅠ被膜小泡，但脂酰CoA的确切作用尚不清楚。

一、名词解释（本大题共10小题，每小题2分，共20分）☐1、细胞生物学（cell biology）：细胞生物学是在电镜技术和分子生物学的推动下诞生的。

是在显微、亚显微和分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能和各种生命规律的一门科学。

☐2、细胞信号通路（signal pathway）：细胞接受外界信号，通过一整套特定的机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，是细胞信号系统的主线，这种反应系列称为细胞信号通路。

☐3、原位杂交：用标记的核酸探针通过分子杂交确定特殊核苷酸序列在染色体上或在细胞中的位置的方法。

☐4、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质通过不同类型的转运小泡从其粗面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选运至细胞的不同部位的运输。

涉及各种不同运输小泡的定向转运，以及膜泡的出芽与融合。

☐5、放射自显影(autoradiography)：是利用放射性同位素的电离辐射对乳胶（含AgBr或AgCl）的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与半定量研究的一种细胞化学技术。

主要用于研究标记化合物在机体、组织和细胞中的分布、定位、排出以及合成、更新、作用机理、作用部位等等。

☐6、克隆（clone）：亦称无性系。

指由同一个祖先细胞通过有丝分裂产生的遗传性状一致的细胞群。

☐7、细胞株（cell strain）：从一个经过生物学鉴定的细胞系由单细胞分离培养或通过筛选的方法由单细胞增殖形成的细胞群称细胞株(cell strain)。

☐8、液态镶嵌模型：是指细胞膜由脂质双分子层和镶嵌着的球蛋白分子组成，有的蛋白质分子露在膜的表面，有的蛋白质分子横穿过脂质双分子层，这种模型具有不对称性和流动性。

☐9、主动运输：主动运输是指物质逆浓度梯度，在载体的协助下，在能量的作用下运进或运出细胞膜的过程。

☐10、受体(recepter) ：是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，当与配体结合后，通过信号转导作用，启动一系列过程，最终表现为生物学效应。