第二章植物病原真菌第六节半知菌亚门

半知菌分类的主要依据
载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢 子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座 上； 分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式 和产孢细胞(产孢梗)的特征等。
目前半知菌分类的两大系统：
传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统 现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统
根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不 反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半 知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。 半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分 有用的。事实上，半知菌的式样属、式样种一般都简称 为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不 同。
2、丝孢纲 (Hyphomycetes)：营养体是发达的菌丝体， 分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢子 盘或分生孢子器内。
3、腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢 子盘或分生孢子器内。 除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以 寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。
2、孢子果
孢子果：分生孢子和分生孢子梗的包被体，有以下几种：分生 孢子盘、分生孢子器、分生孢子座。 分生孢子盘(acervulus)：由菌组织构成的盘状或浅盘状、上面 着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四 周或中央有深褐色的刚毛。 分生孢子座(sporodochium)：是由许多聚集成垫状的、很短 的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。
萨卡度分类系统
以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不 考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许 多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础， 至今仍被普遍采用。 根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目:
•丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子散生、丛生，形成束丝或分生 孢子座。 •黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 •球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内 •无孢菌类(Mycelia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢 子。
分生孢子器(pycnidium)：由菌组织构成的一般有固定孔口的 产生内生分生孢子的器官。 分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。 有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。 分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸 水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。
一、分生孢子的个体发育和形成方式
第六节 半知菌亚门真菌
半知菌概述
由于不同的交配系发生的时间或空间可能不同而难于相 遇，有性生殖在自然条件下很少见，或者有些已经丧失 有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被准性生殖所代 替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性 时期，从而只了解生活史的一半，所以通常称这类真菌 为半知菌或不完全菌(fungi imperfecti)。 Kendrick 于 1989 年 提 出 用 有 丝 分 裂 孢 子 真 菌 （Mitosporic fungi）代替过去使用的半知菌，《真菌 词典》第八版（1995）已采用。
2、环痕式(annellidic)
随着孢子的产生，产孢细胞逐次以内部层出方式延伸， 在梗端形成许多环痕。
3、芽生式 (blastic)
产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的 分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子 成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此 不断重复产生的。
半知菌分类与命名的交叉问题
• 在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的
有性阶段分在子囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉
分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。 • 由于它的有性阶段较少见或不重要，无性阶段的学名仍 然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使 用。 • 在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段 的学名。 • 有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。
半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌，少数属于担子 菌。 鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种， 也仅发现其无性阶段，但它们都具有易于鉴别的稳定 特征，在传统上不置于半知菌亚门中。 习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义， 有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌 中。 半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌 已知有17,000种，约占全部已知真菌的30％左右. 许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真 菌，有的是植物病虫害的生防菌。
（一）体生式
全壁体生式
节孢子由菌丝细胞整个转化而形成，产孢菌丝的细胞壁 形成了节孢子的壁。 全壁节孢子：产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子。
分生节孢子：产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延 伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。
内壁体生式
产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形 成的。
分生孢子梗二叉状或不规则 分枝，无色； 芽生串孢型的分生孢子椭圆 形至长卵圆形，单细胞，孢 子链呈念珠状。 仁果丛梗孢〔M.fructigena) 引起苹果、梨等仁果类的果 实褐腐病。
桃褐腐病
2、葡萄孢属(Botrytis )
分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小 梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成 葡萄穗状。 引起多种植物幼苗、果实及贮藏器官的猝倒、落叶、花 腐、烂果、灰霉病及烂窖。
（一）无孢目(Agonomycetales ) 1、丝核菌属(Rhizoctonia)
菌丝在分技处缢缩，褐色 菌核表面粗糙，褐色至黑色，表里颜色相同，菌核之间 有丝状体相连，菌丝组织疏松 不产生无性孢子
水稻纹枯病
☆立枯丝核菌（ Rhizoctonia solani）
引起多种植物立枯病和纹枯病，如棉花 立枯病，水稻纹枯。
Ainsworth分类系统
是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态 和产孢方式将半知菌亚门分3个纲： 1、芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育 程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的 种类不多，分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的，有 些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。
☆白灰葡萄孢(Botrytis cinerea)
3、聚端孢属(Trichothecium)
分生孢子梗无色，细长，顶端束生分生孢子 分生孢子卵圆形至椭圆形，双细胞，大小不等
4、柱隔孢属(Ramularia)
分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖 型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状 分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。 白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。
半知菌的无性繁殖大多十分发达，基本方式是从营养菌 丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。 分生孢子：除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。 分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播， 在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。 有些半知菌还产生其他的无性孢子类型；如小型分生孢 子，或者以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子芽孢 子和节孢子等
半知菌的特征
半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数 为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌 核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子 梗，梗上产生分生孢子。 无性繁殖产生分生孢子。 无有性繁殖，若存在有性生殖，产生子囊孢子或 担孢子，属于子囊菌亚门或担子菌亚门真菌。
（一）无性繁殖
叶瘟
☆稻梨孢（Pyricularia oryzae） ☆灰色大口球菌（ Magnaporthe grisea）
节瘟
Байду номын сангаас
穗颈瘟和枝梗瘟
苗瘟
谷粒瘟
7、青霉属(Penicillium）
分生孢子梗无色，顶部有多次分枝，排列成帚状；最上层分 枝(产孢细胞)瓶状，顶端形成串生的分生孢子(瓶梗孢子)； 分生孢子单细胞，近球形，无色。 意大利青霉（P. italicum）引起柑桔青霉病。
体生式(thallic)：分生孢子由产孢细胞整个转化而来，即产 孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子，最后膈膜断 裂形成分生孢子，称节孢子。 芽生式(blastic)：分生孢子由产孢细胞的一部分以芽生的方 式发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现 隔膜，再形成孢子。 根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内 壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子 形成的为内壁式。
4、瓶梗式（phialidic）
瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐 个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体， 形成的孢子称为瓶梗孢子。
5、孔生式（tretic）
产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢 子。
半知菌的分类
半知菌分类系统的特点
半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态 特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担 子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系 统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真 菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上 “式样（form）”两个字，如式样亚门、式样纲、式样 目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。
（二）芽生式
全壁芽生式：分生孢子形成时，产孢细胞上的某 个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的 生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。 内壁芽生式：分生孢子是从产孢细胞的孔道内长 出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因 而不参与孢子细胞壁的形成。
1、合轴式(sympodial)
产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第 二个孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶 部呈曲膝状。
（2）小核菌属(Sclerotium)
菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色， 里浅色。 菌丝组织紧密。 不产生无性孢子。 引起200多种植物白绢病。
马铃薯白绢病症状 水稻小球菌核病
☆齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)
（二） 丝孢目
1、丛梗孢属(Monilia)
5、粉孢属(Oidium)
菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生 节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。 引起白粉病， 为白粉菌的无性阶段。
小麦白粉病症状
6、梨孢属(Pyricularia)
分生孢子梗细长，无色、淡褐色，呈曲膝状弯曲 分生孢子梨形至椭圆形，无色至淡橄榄色，大多3个细 胞，少数2个或4个细胞。 为害水稻引起稻瘟病。
1、分生孢子和分生孢子梗
分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞， 砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型
分生孢子梗：由菌丝特化成能产生分生孢子的一种丝状结 构。 分生孢子梗着生的方式也不同，有散生的，有聚生而形成 分生孢子梗束。 分生孢子梗束：是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生 孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。
二、丝孢纲 (HyPhomycetes)
特征：营养体是发达的菌丝 体，分生孢子梗散生、束生 或着生在分生孢子座上，梗 上着生分生孢子，但分生孢 子不产生在分生孢子盘或分 生孢子器内。此外，有些种 类除产生厚垣孢子外，不产 生分生孢子。
丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌， 有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。丝孢 纲分为4个目，已知有11,000种左右： 1．无孢目(Agonomycetales)：除厚垣孢子外，不 产生其他分生孢子 2．丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生 3．束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成 孢梗束 4．瘤座菌目(Tuberculariales) ：分生孢子梗着生 在分生孢子座上