植物生理学：第三节 呼吸链和氧化磷酸化

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交替呼吸途径(Alternative respiratory pathway):
由复合体I或II脱下的e,从UQ经由交替氧化酶(alternative oxidase)最终传递给分子O
• 从NADH脱下的e不通过复合体IV传递给O，因此该途径不 受CN-(N3- or CO)的抑制，即对CN-不敏感，故又称抗氰呼 吸
• e沿交替途径传递时，跨膜转运的H＋要比细胞色素氧化酶 途径少得多，产生的pmf要明显降低。 e传递释放的能量主 要是热量的形式，故该途径又称放热呼吸
附属体 （上部佛焰花序）
焰花苞
天南星科植物的佛焰 花序
美洲观音莲与乌独百合等 肉穗花序顶端附属体类似 棍棒状，附属体外层组织 含有的线粒体数远远超过 其他组织。
呼吸链和氧化磷酸化小结
呼吸途径总结
呼吸代谢途径的部位
植物呼吸代谢的多样性（多条途径）
1 呼吸底物(糖)的多条代谢途径：
EMP， TCA， PPP
2 电子传递的多条途径：
细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、 其他途径
3 末端氧化酶的多样性：
细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶
• 植物靠多条呼吸代谢途径的相互联系和制约，构 成一复杂的、且调节自如的物质代谢网，使植物 在多变的环境条件下，顺利地氧化呼吸基质来提 供生命活动所需的物质和能量。由此：呼吸代谢 的多样性是植物对环境适应的突出表现
复合体III (细胞色 素c还原酶):
多蛋白复合体,含cyt b、 cyt c和Fe-S中心； 复合体III起还原cyt c 的作用，即把e传递给 cyt c ；并具有跨膜转 运H＋的 功能。
细胞色素c (Cyt c):
为一种球形蛋白，位 于内膜靠膜间空间一 侧； 为一种可移动的载体， 将e由复合体III传递 给复合体IV
• 开花时，附属体中的
线粒体通过交替途径
高速呼吸，以热量形
式释放的自由能使组
织的温度比环境温度
高10－20℃，由此使
花室
一些有气味的化合物
挥发（常带有腐烂尸
体气味），以引诱昆
虫传粉。
海芋属植物花中间的 佛焰花序
• 除了植物外，一些真 菌、苔藓、藻类及极 少数细菌和动物中， 也存在抗氰呼吸
• 交替途径与植物抗病 性的关系？
化学渗透学说：
利用总的pmf,通过ATPase, 把e传递和磷酸化偶联起 来
• ATP合酶 • 偶联因子 • F0－F1 - ATPase
三、破坏呼吸链和氧化磷酸化的物质
• 电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化
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鱼藤酮
源自文库杀粉蝶菌素
阿米妥
N3-
• 解偶联剂：
对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成 ATP的过程。典型物质为DNP
将e传递的放能过程与ATP形成的贮能过程 分离开来，即解除e传递与磷酸化的偶联；
破坏跨膜的pmf,但对e传递表现出促进作用， 其现象是促进对O2的消耗，能量白白消耗；
不良环境，如干旱、寒冷、缺K等，亦会破 坏磷酸化作用
四、电子传递的多条途径
• 在植物和微生物中，除了上述e传递主路(★) 之 外，还存在其他的e传递途径（支路☆）
• 通常，交替氧化酶对 O的亲和力低于细胞 色素氧化酶，e传递 以主路进行
五、末端氧化酶的多样性
位于e传递链末端，将e传递给分子O 使其活化，生成H2O的酶
1 细胞色素氧化酶（复合体IV）： 与O的亲和力最高，占一般呼吸中耗O量的4/5
2 交替氧化酶： 对CN－不敏感，放热
3 抗坏血酸氧化酶 4 乙醇酸氧化酶 5 黄素氧化酶 6 酚氧化酶(*)
胞色素C (Cytochrome C, Cyt C)
• UQ：
• 高度脂溶性分 子，可在膜内 自由扩散;
• 很多UQ分子 组成可以移动 的e受体库;
• 在复合体I和 复合体III之间 传递e
复合体 I：NADH-UQ氧化还原酶：
含多个蛋白，具有1个紧密结合的FMN和数个非血红素Fe-S
中心 ；
接受 NADH上脱下的e，并把e传递给UQ；同时将H＋由基质 跨膜转运到膜间空间。
多蛋白复合体,含黄素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)、数个非血红素Fe蛋白和Fe-S中心；
接受 琥珀酸上脱下的e，并把e传递给UQ
电子传递链小结
二、氧化磷酸化
NADH和FADH2脱下伴随着生物氧化（H+和e的传递）， 而发生的磷酸化作用（形成ATP）。
释放能量=220 KJ
根据Mitchell的化学渗透学说： 每个e从NADH传递到O，就有4个H＋从基质中被转运到膜间 空间，形成跨膜的H＋梯度(质子驱动力，pmf),驱动内膜 上的ATP合酶合成ATP(在基质中)
糖的分解途径(有氧呼吸)小结
第三节 呼吸链和氧化磷酸化
EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒 体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程
一、呼吸链（电子传递链）
NADH和FADH2脱下H+和e，其e由线粒体内膜上按顺序 排列的e 传递体传递到分子O的总轨迹
Complex II
• 4个大的多分子复合体: Complexes I - IV • 2个移动的载体: 泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)，细
复合体IV （细胞色素c氧化酶）：
含Cyt a、Cyt a3和Cu的多蛋白复合体； 接受Cyt c 传来的e (即氧化Cyt c )，将e 传递给分子 O (还原O分子生成水 ) ； 跨膜转运H＋ 。
复合体 II (琥珀酸脱氢酶): 唯一位于线粒体内膜上的TCA循环中的酶， 全名为琥珀酸－UQ氧化还原酶；