生理心理学第五章-学习

习惯化
习惯化： 指当一个不产生伤害性效应的刺激重 复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的 过程。
通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的 或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有 意义的刺激。
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习惯化的生理机制
海兔的习惯化与感觉神经元和运动神经元之间的突触改变有关。
习惯化是肌肉疲劳所致么？ 在习惯化形成之后，直接刺激运动神经元
经典条件反射 操作式条件反射
外部动因(CS-US)间的联结 刺激-反应(S-R)联结
一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
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二、非联想式学习
非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在
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机能定位论（机能系统说）
脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系 统。
在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机 能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层 的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。
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巴甫洛夫的观点
实验：给完全切除大脑皮质的狗建立条件 反射，结果失败。
这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，称认知 学习。
班杜拉的社会学习理论：非经验式的观察模仿学
习模式
四、程序性学习
(Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其 经典代表实验是什么？)
程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习 ，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短 潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为 程序性学习。
强化物：增强某个反应发生概率的刺激物。
强化：通过强化物来增强反应发生概率的程序。
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操作式条件反射
如果一个自发反应(操作)发生之后，紧接着呈 现一个强化物，那么该反应就会得到强化，从而使 该反应发生的概率增加。
学习的实质：有机体在某种情境下的自发行为 由于得到强化而提高了在该情境中发生的概率，即 个体习得了在该情境中的行为反应。
认为：必须有大脑皮层参与，条件反射才 能形成。条件反射赖以形成的暂时联系（ 如感觉与运动区之间），是大脑皮层的特 殊功能。
因此，健康的、功能正常的大脑皮层，是 动物建立条件反射的重要前提（巴甫洛夫 ）。
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后期实验：
去大脑皮质的狗也能建立条件反射；甚至 切断脊髓与脑连接的动物也可建立条件反 射。
第五章 学习及其神经生物学基础
主讲人：
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学习与记忆的关系？
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内容结构
第一节 学习模式 第二节 学习的脑机制 第三节 联络区皮层与认知学习 第四节 小脑与快速运动反应性
学习 第五节 边缘系统与情绪性学习 第六节 海马在学习中的作用
一、联想式学习 二、非联想式学习 四、认知学习 三、程序性学习（或熟练
条件反应﹝CR﹞：眨眼提前
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发生经典条件反射时，大脑中发生了什么 呢？
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经典条件反射的简单神经模型
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The Hebb Rule 海伯法则
Hebb 1949
目的：解释经验是如何改变神经元并引发 行为的改变的。
为占优势。电击强度和动物食物运动反应 的反应时间是这类实验的行为参数。
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六、味－厌恶式学习
加西亚教授发现味觉刺激（葡萄糖水）发生后1小 时，再给厌恶刺激(如X线照射或其他厌恶的味觉 物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说明味觉刺激
具有长时间延缓的学习效应。
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七、印记式学习(imprinting learning)
例，电刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合 多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收缩。
软体动物也可以建立条件反射。
神经系统的许多部分的许多突触传导性都可以在学习过
程中得到改变，或形成新的突触连接。说明学习的机制
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这一法则如何应用于我们的神经环路呢？
Hebb法则认为一个突触保持兴奋的同时伴 随有突触后神经元的放电，那么这个突触 会得到加强。
当突触前神经元 放电时，如果突 触后神经元也常 常同时在放电→ 两个神经元之间 的突触的联系强 度会增加。
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The Nature of Learning
Hebb rule海伯法则: Rosensweig: 丰富环境的研究 Noted specific changes in brains of
enriched rats
较厚皮层 更多的神经胶质细胞 更多的乙酰胆碱酯酶（AChE）
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2、操作式条件反射
反应由有机体的自发行为得到强化后引起
也可以引起完整的肌肉收缩(Kupfermann et al.,1970） 。 习惯化与感觉神经元有关么？ 研究发现，感觉神经元可以对刺激进行正 常完整的反应，只是不可以像之前一样， 引起运动神经元兴奋（Kupfermann et al.,1970）。
习惯化的生理机制
习惯化是突触传递的减弱 指对非伤害性刺激的反应
的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而
实现的学习过程。
尝试与错误学习
有3种类型：
经典条件反射
操作式条件反射
1、经典条件反射
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经典条件反射
在这种学习中，一个原来不能引起某种特 殊反应的刺激，即所谓中性刺激，经过与 某种能够引起特殊反应的刺激多次配合出 现之后，它获得后者的性质，即在单独出 现时亦可引起该种特殊反应。
最必要的中枢：小脑的中位核 典型代表：兔的眨眼条件反射
五、情绪性学习
由与个体生存或种族延续直接相关的因素所引起
CS UR
US
建立动物 躲避条件 反应； 阴性情绪 行为模式
电击
主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快
跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模 式称主动躲避反应。
被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动
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操作条件反射的类型
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操作性条件反射的神经模型
行为
强化引起动物神经系统的改变，这种改变增加特定刺激 引起特定反应的可能性。
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二者共同的特点:
环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性 ，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形 成脑内中枢的暂时联系。因此，这些学习模式统称为联 想式学习。
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一、联想式学习 二、非联想式学习 三、认知学习 四、程序性学习（熟练与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
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三、认知学习
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认知学习：
与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过 程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一 次性观察或摹仿就会完成。
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第二节 学习的脑机制
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一、脑等位论＆机能定位论的统一 二、暂时联系＆异源性突触易化 三、学习的分子生物学基础
研究的三个层次： 整体水平：哪些脑结构参与学习? 细胞水平：这些脑结构是怎样建立突触联系的? 分子水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么?
脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化
有2种类型：
习惯化 敏感化
例
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海兔，一种海洋无脊椎 动物。与脊椎动物相比， 海兔的神经元数量较少， 体积较大，便于研究。 且，与脊椎动物相比， 海兔的神经元几乎不存 在个体差异，因此不同 研究者所研究的神经元 都一样。
学习的生理心理学研究 中最常用的一种实验动 物。
与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
第一节 学习模式
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什么是学习？
学习:是发现或把握外界事物变化发展规律的
过程，也是经验获得和积累过程。
学习的行为定义：动物个体在与环境中发
生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为
，也就是新的适应行为(或新行为模式)的获得 过程。
对喷水管皮肤重复刺激十次→感觉神经元轴突末梢 突触前膜Ca2+通道逐渐失活（Ca2+内流↓）、突触小泡 运动能力↓ →神经递质释放量↓→中间神经元和运动 神经元产生的EPSP↓→缩鳃动作减弱、最后消失，产 生习惯化
敏感化wenku.baidu.com
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敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强 刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到 加强。
地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为 被动躲避反应。
冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出
动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。
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将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光 或声呈现时，在箱的另一端呈现食物，动 物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击
。这样，食物阳性情绪与足底电击的阴性 情绪间就会产生冲突，对比那一种情绪行
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举例2
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一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
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一、联想式学习
指在刺激和反应之间建立联系 的学习。
联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起
中间神经元释放5-HT→感觉神经元兴奋时递质释放↑→运动
神经元活动↑→缩腮反射↑→产生敏感化
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联想式学习与非联想式学习
联想式学习：是指由两种或两种以上刺激
所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，
形成的联结而实现的学习过程。
非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现 ，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴 奋变化，从而出现行为变化
海兔的缩鳃反应
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海兔的缩鳃反射
对喷水管皮肤的刺激 能激活感觉神经元，后者 再与运动神经元构成直接 的突触联系，运动神经元 又与肌细胞构成直接突触 联系。感觉神经元也可兴 奋几个中间神经元再支配 运动神经元。
当触觉刺激作用于喷 水管皮肤时，感觉神经元 兴奋，使中间神经元、运 动神经元产生EPSP，通过 总和使运动神经元放电而 导致缩鳃动作。
在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需 要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结 合。
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敏感化的生理机制
敏感化是突触传递的增强 指对伤害性刺激的反应
（1）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神
经元轴突末梢形成的轴突-轴突突触。
（2）机制：伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部→易化性
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这是一个__无__条__件__反射 食物对于狗分泌唾液是___无__条__件___刺激
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2
此时铃声对于狗分泌唾液是无__关____刺激 （中性）
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此时，将 __无___关___刺激和__无___条___件___刺激多次地结合， 这个过程称为___强___化____。
幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较大 的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印 记，像打上烙印一样。
不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物 ，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所 谓关键期内。
鸡的印记学习只发生在出生的第一周内
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学习模式
一、联想式学习 二、非联想式学习 三、程序性学习（熟练与技巧性学习） 四、认知学习 五、情绪性学习 六、味－厌恶式学习 七、印记式学习
一、脑等位论＆机能定位论的统一 －－整体水平
等位论（等势说、整体说） 1917年，美国学者拉施里 大白鼠脑切除法对其学习行为的影响
Lashley
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等位论
不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10 ％－50％的大脑皮层损坏，动物学习行为就受 到影响。
其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比 损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力。
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此时铃声对于狗分泌唾液是_条___件____刺激
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第一步 第三步
第二步
第四步
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经典条件反射例子：眨眼反射
在兔子的眼睛上吹一阵风，会引发兔子眨 眼…
无条件刺激﹝US﹞→ 无条件反应﹝UR﹞
如果在吹风之前让兔子听到一阵铃声 …
条件刺激﹝CS﹞：原本是中性的
反复练习多次以后，铃声一响﹝US 还没 出来﹞兔子就开始眨眼。