第四章．风毛菊属植物的繁殖分配和性分配
4.1前言
4.1.1植物的资源分配
植物生长的过程，总的来说，就是要从其生存的环境中来获得并且利用资源，并在这个过程
中对资源进行一定的分配。其分配的模式是在长期的进化过程中，为了权衡其生长过程中的各个
重要的方面（生长、繁殖、防御等）而不断进化和变化的。没有一个有机体可以在同一时间内把
所有的方面都做的很好，因为植物所能获得和利用的资源是有限的，所以在植物对其资源分配的
过程中，势必会产生分配的冲突与矛盾。因此植物必须在此矛盾中寻求一个最佳的解决方案。同
样的资源，如果植物用来形成花，那么于此同时，这些资源便不可以再形成植物的叶、茎。同样，大量的资源如果分配给了生殖结构，那么分配给其他功能的资源，如分配给生长功能的资源，便会相应的减少。这是一个此消彼长的权衡过程，对这一些问题，不同的植物有着不同的解决方案，也就形成了形形色色的生活史。总而言之，生活史的对策就是植物在不同功能之间对资源分配的
权衡的结果，而这种任何形式的生活史之间的负相关关系就构成了生活史理论中的一个比较重要
的“不可兼顾”思想，或是称作为“权衡”思想。权衡可以分为三种意义上的权衡：生理权衡，是指对有机体内有限的资源有直接竞争关系的两个或者两个以上的功能之间的权衡；微观进化权衡，是
指一个性状其适合度的增加必然是伴随着另外一个性状的适合度的减少；宏观进化权衡，是指性
状之间在独立的系统发育中的相关变化（张景光，2005）。
生活史理论试图来寻找在不同条件下植物的各种分配策略，我们假设有限的资源在生长、生存、繁殖之间来分配，因此，在这三个功能之间会存在对资源的竞争关系，即“权衡”关系。每一
种在这三个功能之间达成的权衡关系，都会造成不同的资源分配模式。我们目前对植物的资源分
配的研究主要集中在植物的性分配和植物的繁殖分配上，植物的性分配理论主要是研究资源在雌
雄两个功能之间的最佳分配比，植物的繁殖分配是生活史理论研究的核心之一，主要是研究植物
所获得的资源在植物的繁殖功能中的投入程度和繁殖功能的投入资源占总资源的比例。
4.1.2植物的性分配
在很早以前，达尔文就在自己的研究工作中发现了植物中繁殖功能存在着权衡现象，当一种
繁殖功能的投入减少时，这一部分减少了的投入会转入到另一种繁殖功能当中去。达尔文的这一
发现被 Chranov 进一步的扩展为植物的性分配理论。这个理论是假定雌雄功能之间存在着trade-off，意思是指植物在性别投入中，对一种性别投入的增多必然是意味着对另一种性别投入的减少。性分配理论主要研究的问题有:(1)在两性体的植物种群内，没有人工介入而由自然选择所维持的
平衡性比率问题。(2)对一种性转换者的性转换时间和转换顺序问题 (3)不同的个体对雌雄功能的
分配方式问题(4)性分配的进化稳定性问题(5)自然环境对个体雌雄功能分配的影响问题。归结起
来，性分配理论其实就是研究繁殖资源在雌雄两个性别之间的最优分配的理论。自 20世纪70年代起，植物性分配理论方面的研究受到越来越多人们的关注。1969 年，Ghiselin提出了性分配
的大小优势模型，预测有机体会根据其个体的大小来调整性分配；在后来的研究中，很多学
者的研究成果都支持了这个理论（Charnov，1982；Iwasa 1991）；大小优势模型假说
经常被应用在顺序两性这种极端的例子，而在同时两性体中，性分配的连续改变也是可能的（Lloyd and Bawa， 1984；Petersen and Fischer，1993)。种群中的所有的同时两性体对雌
雄功能的相对投入随会资源状况而改变，这种现象已经在两性体的植物(Lloyd and Bawa ，1984;Klinkhamer.1997)和动物(Petersen nd Fischer，1996;St Mary1997)中得到了证实。目前
在对于性分配受因素影响的研究中，人们总结了很多的假说，如局域配偶和局域资源竞争假说(Lloyd and Bawa，1984)、传粉综合影响假说(Burd and Allen， 1988;Bickel and Freeman，1993)、同株异花授粉假说(Klinkhamer and de Jong，1997)和性别差异相关的资源代价假说(Lloyd and Bawa，1984;Day and Aarssen，1997)等，依靠这些假说来判定性分配的大小依赖性的程度和方向，而这些假说都是从大小优势模型(Ghiselin，1969)发展而来。直至今日，对性分
配与植株个体大小的关系还是没有一个统一的定论。在Ishii（2004）的研究成果中，随着植物个体大小的增大，出现了偏雄分配的现象；Mazer and Dawson（2001）的研究结果表明，性分
配与植物个体的大小关系不明确，性分配并不随个体大小而表现出相关的变化；而在大多数的研
究结果中，大多数的植物，在其较大的个体中会表现出比较明显的偏雌分配，而较小的个体会出
现偏雄分配的现象。偏向雌性有助于产生质量比较高的种子，偏向雄性有助于产生更多的花粉数，不同植物会选择不同的对策。
4.1.3植物的繁殖分配
生长、繁殖、维持是植物的三个最基本的功能，而植物的种群的更新、个体生活史的完成都要依靠繁殖来完成，繁殖是生活史过程中最关键的环节之一。在现阶段，不同的选择压力下植物
繁殖分配对策的改变已经吸引了越来越多的生态学家们的关注。对繁殖对策越来越深入的研究有
助于人们对不同植物在特定生境中的繁殖过程及其本质和意义去做更深刻地理解和探索。繁殖分
配主要是研究植物所同化的总资源中对繁殖部分的分配比例、影响因素等问题，繁殖分配已经成为植物繁殖生态学中的重要研究内容。繁殖是植物繁衍延续生命的唯一手段，但是在对植物的研
究中，很长时间以来对其缺乏重视，直至19 世纪以来，人们才开始逐渐重视对植物繁殖功能的
研究。随着对繁殖功能研究的深入，人们开始将其提升到适应对策的高度来做研究，尤其是20
世纪60年代以来，人们对繁殖对策的研究投入了越来越多的精力与关注。 1970年，Harper等
人提出了植物防御繁殖对策的概念；1973 年，Grime提出了植物对策思想；1974年，Racine
等人提出了有性繁殖对策和营养繁殖对策的概念； 1997 年，何维明、钟章成对于植物繁殖分配
