植物交配系统多样性及进化意义
摘要
植物是地球上的主要生产者，植物交配系统复杂多样，几乎影响着地球上整个生命界的演变过程。本文结合基本概念和技术方法，主要从横向（多样性）和纵向（进化意义）两个方面考察了植物交配系统，以期望能给相关科学研究带来新的思路。
关键词：交配系统；多样性；进化意义
Abstract
Plant is the key producer in our earth. The plant mating system is complicated and diversitied, and it almost has effect on the history of the whole life cycle of the earth. This paper, with both basic concept and advanced techniques, is mainly focus on the diversity and the evolution meaning of the plant mating system, and hope to give new idea for related research work.
Key words:mating system；diversity；evolution meaning
1 引言
植物是地球上一切生命形式的动力之源, 没有植物，地球上将是一片死寂; 植物的多样性及数量直接或间接地影响着其他物种的生存和灭绝。交配系统是指包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所有属性。高等植物的交配繁殖方式比较复杂多样, 一直是遗传学和生态学研究的重点。早在达尔文时代中, 交配系统及作用于交配系统的选择力量就在进化理论中占着重要地位。植物交配系统方面的信息, 对植物遗传育种, 濒危植物物种的资源保护，植物多样性利用和保护, 植物生理生殖, 植物生态, 植物进化等相关研究具有重要的理论指导作用。对交配系统的研究经历了从最初的宏观观察积累时期, 到20世纪60年代的理论模型发展时期, 最后到现代的微观电泳及分子技术应用时期, 一共三个阶段。伴随着技术方法上的进步发展，人们对交配系统的理论认识逐渐深入，对交配系统的应用逐渐扩宽。但由于交配系统的概念与其他相关概念之间有一定的重叠和相似，且不同学者对交配系统的定义的认识存在差异。于是迄今为止, 关于交配系统的研究大多是仅限于单一交配繁殖方式方面的认识或应用, 对交配系统的多样性方面的研究尚未见报道. 本文将首次从横向(多样性), 和纵向(进化意义)两个维度来考察植物交配系统，并纵观历来学者的研究成果, 这样可以加强我们对交配系统概念, 分类和多样性等方面的理论知识的认识，以期望利于进一步将实践联系基础理论知识, 并结合新时期分子生物技术方法发展的新动向，为将来的课题启发新的研究思路。
2物交配系统研究的历史过程
18世纪初期，人们主要从传粉模式和繁育系统两个方面来研究植物生殖问题，且这两个领域的研究是分别进行，各自独立发展的。20世纪40年代以后，传粉生物学研究开始关注传粉对生殖的影响。而交配机会取决于花粉传递，故了解传粉模式对研究有花植物交配系统是至关重要的。进一步发展的基因流研究使两者得以统一，从而成为一种连续的，动态研究，并有一定的定量化。随后凝胶
电泳等分子技术的应用，使对自交率的估计比先前借助形态学的定性观察所得出的估测结果更精确客观，更有信服力。实验的定量化，克服了先前依据形态特征评价雌雄配子对有性生殖后代的相对贡献率时所产生的主观误差。目前，交配系统学在传统传粉生物学和遗传学的基础上，结合新发展起来的相关技术，已逐渐发展成为一门新兴的综合性学科。总的来说，植物交配系统的研究经历了3个时期: 观察积累期，模型发展期，分子技术运用期。
2.1 观察比较时期
Fryxell总结前人的观察实验结果，依据形态学观察和自花不孕实验，对1200多个植物类群的交配系统进行了归类，其中偶尔也有来自栽培实验个体的标记位点分离的证据资料。极少数有关定量的估测多以农作物，园艺植物和实验种群为对象。
2.2 模型系统发展
20世纪60年代，植物种群遗传学（即植物交配系统生物学）中兴起一个新学派——Davis学派。该学派重点研究近交为主的植物，并构建了精确的微进化动态模型来解释近交种群中过去一直未引起人们注意的多态现象。近交（自交）种群偶尔会发生极少数的异交，这对种群的进化是很必要的，故准确估测异交率也很重要。Fyfe和Bailey提出一种估测异交率的方法，即选择控制形态形状的显性-隐性等位基因系统，统计亲本和自由授粉的子代种群中显, 隐性个体数, 用最大似然性估计来估测异交率或固定指数，该法自提出后就被广泛应用，目前已得到了多方的完善和发展。但此法基于的形态标记位点有两个缺陷：显性表达问题，及自然选择作用。随后发展起来的分子技术避免了这两个问题，从而使交配系统的研究进入了新时期。
2.3 电泳, 同工酶标记等技术应用
70年代后，随着同工酶技术的成熟应用，依靠同工酶标记位点，植物交配系统的研究开始以定量为主，达到了一个高峰时期。同工酶作为遗传标记位点与形态位点相比有许多优点：（1）同工酶多态性普遍存在，易于检测分析；（2）等位基因间是共显性的；（3）环境影响小，检测结果更准确。随后发展起来的微卫星技术更有优势：它不仅具有共显性特点，而且其多态性也比同工酶丰富很多。因此，近交种，远交种,自然种群及实验种群等越来越多的种类通过该技术被加以研究。
目前，借助于分子技术，及其他相关学科的发展成果，植物交配系统的研究取得了很大的进展，特别是在国外。同时我国也开始将植物交配系统的理论知识广泛应用于遗传育种，种质资源的保护，生态区的维持，及种子园构建维护等各领域。
3物交配系统的主要原理与研究内容
交配系统是指包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所有属性。简单地说，就是关于谁与谁交配以及它们的交配方式和频率大小。植物交配系统主要考虑两方面的内容，即种群的自交率和异交率以及亲本的繁殖贡献率。
植物交配系统研究涉及从传粉到种子形成的过程，包括传粉,花粉-柱头亲合
性，花粉竞争以及基因流, 异交率，自交率等。通常将异交率作为交配系统的特征指数, 因此，异交率的定量估测是交配系统研究的核心工作。植物交配系统研究的传统方法是基于花的形态分析，杂交实验及对传粉者行为的观察；后来，随着实验方法和技术的发展进步，开始了电泳及分子分析，从而使原来的定性实验发展到更为精确实用的定量研究。
3.1 植物交配系统概念发展
众所周知，植物一般采用有性生殖和无性生殖两种方式繁殖后代。但在对植物生殖方式的研究中，历来学者对植物繁育系统和交配系统的概念的理解一直存在分歧. 经典的繁育系统的概念由Heywood建立, 他提出繁育系统是指控制种群或分类群内自体受精或异体受精相对频率的各种生理、形态机制. 从此概念中可看出Heywood把繁育系统分为有性和无性两大类, 把有性生殖分为自体受精和异体受精两部分. Jain基于花型的变异和传粉方式的不同，把繁育系统分成为远交为主, 近交为主, 无融合生殖（单性生殖），兼性无融合生殖（常伴有远交）和营养繁殖五种模式. 可以看出Jain所划分的5种繁育系统模式概括了目前所知的植物的所有繁殖方式。Hamrick则把植物的生殖方式分为有性生殖和有性无性混合型生殖，把植物的繁育系统的有性生殖部分区分为自交, 混合交配（动物或风传粉）和异交（动物或风传粉）。而Brown认为植物中存在的主要交配方式有：自交为主，异交为主，自交异交混合型，兼性无融合生殖和配子体内或单倍体自交。这和Jain的观点有些相近。交配系统是包括生物有机体中那些控制着配子如何结合以及形成合子的所有属性. 严格讲, 配子由雄性传递给雌性的方式决定着有性生殖的物种两世代间本质的联系, 这种传递方式就是一个种的交配系统。在对交配系统概念的理解中，王中仁认为不包括无融合生殖在内的繁育系统就是交配系统。所以，狭义的交配系统概念只与有性生殖有关. 但也有些人认为，交配系统决定了基因在相邻世代间的传递方式，不一定非与有性过程有关, 无融合生殖方式是不发生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是绕过了受精, 世代间的基因传递没有经过遗传重组, 此过程类似于无性繁殖，在有些情况下需要花粉粒的触发（假受精）。无融合结籽，无孢子生殖，无配子生殖和单性生殖，都可视为有性生殖过程中的异化类型。因此，广义的交配系统实质上和繁育系统意义相当。
3.2 植物交配系统分类
人们认可接受的植物交配系统的概念的不同，决定了交配系统的分类方式也会有一定的差异。
3.2.1 交配系统分类
整个交配系统可分为随机交配和非随机交配。随机交配是指群体内所有可能的配偶组合都完全随机发生，它要求：(1)群体各个体产生子代的机会均等; (2)任何雌配子被任何雄配子授粉交配的机会均等。非随机交配则泛指交配型频率偏离随机规律的所有交配方式，又可分为：(1)遗传同型交配，指亲缘关系较近的个体间的交配；(2)表型同型交配, 指群体内表型相似个体间的交配；(3)遗传非同型交配，指遗传系统上相异个体间的交配；(4)表型非同型交配，指群体中形态相异个体间的交配.
3.2.2 植物交配系统分类植物交配系统主要研究花粉交配的方式，它是种群两代个体间遗传联系的纽带，一般分为自交（近交），异交（远交），混合交配三类。
此三者并非截然分开的：自花授粉是自交的一种极端类型，自交到异交之间有一系列的过渡类型（包括混合交配类型），不同类型的交配系统处在一个连续系统的变异范围内。而且，某一植物种群的交配系统类型也不是固定不变的，经常会随着外界条件的变化而发生由自交变为异交，或三者之间的相互转化，从而来适应多变的环境。综合以上观点，植物的主要生殖类型概述如下：
狭义的自交为主（异交率〈0.10 广义的交配有性生殖—交配系统—自交异交混合型
繁殖方式—系统=繁育系统—
无融合生殖（自交率〈0.05 营养繁殖（无性系生长）
3.3 植物交配系统多样性分析
交配系统控制着基因通过配子体在两个世代间传递与延续，从而决定着后代遗传变异的水平和种群数量。植物交配系统历来都被认为是影响植物种群遗传结构的一个重要因素。植物的基因交流是通过花粉流和种子散布来实现的,这就决定了植物交配系统的复杂性，多样性。在实际研究中，对一个植物居群交配系统的准确判断必须基于以下两类基本信息：（1）判断交配事件的发生；（2）考察由于这些交配事件所导致的繁殖能力如何，即考察亲本的繁殖贡献率.
交配事件这一层次主要研究自交与异交所产生子代的相对比例，即植物种群的自交率和异交率。不同的研究方向对自交与异交的侧重点不同。传粉生物学家认为自交个体可向下一代传递更多基因，故认为自交需要重点关注。而居群遗传学家却倾向于对异交的研究。但他们却有一个共同点，即都认为近交衰退是决定植物交配系统进化的一个最重要的因素。植物学家来认为，近交衰退是世界上众多植物种自交繁殖所需克服的最大障碍；而遗传学家认为，近交衰退是唯一可以阻止自交进化的因素。因此，近交衰退的理论和实验研究已成为植物交配系统领域内的核心内容。
迄今为止，对已有资料的分析表明，植物交配系统的进化在大多数植物居群中表现为一种显著的异交与显著的自交之间的交替稳定状态，其异交率呈双峰分布图式。
3.3.1 自交
交配系统学最近几年的研究，一般都关注自交（近交）。自交个体倾向于纯合, 隐性有害基因逐渐被淘汰排除，允许近亲繁殖, 稀有杂合体优势,可塑性小，适应性弱，但近交引起群体基因频率的变化，能产生纯合个体。许多植物交配系统模型都把自体受精率作为基本参数。只是这些模型忽视了传粉作用，而实际上是传粉决定了交配机会。自交不亲和，种子退化等的影响使得交配格局与传粉格局并不完全一致，而传粉过程只能在限定的框架内进行“微调”。自交可对植物产生繁殖保障与自动选择优势，同时也会产生近交衰退的不利影响。
3.3.1.1 自花授粉
自花授粉作物指同一花内的雌蕊与雄蕊进行授粉，受精而形成种子的作物。一般生产条件下，其异花授粉杂交率不超过4%的均属于这类作物，如水稻，小麦，大麦，大豆等。自花授粉果树，除同一花朵内的雌雄花授粉外，同一树上的花朵之间或同一品种之间的花朵相互授粉，也叫自花授粉。大部分果树自花授粉后结果不良或不能结果,而异花授粉后结果良好。所以，自花授粉果树在定植时要配植适宜的授粉品种，有利授粉,提高座果率.
Holsinger（1996）指出，只有以下两种情况时增大自交率在进化上才是有利的：（1）当外来花粉量不足时，自交可以提高植物的结实率，即产生了繁殖保障效应；（2）如果进行自交的花粉比异交花粉更易获得使胚珠受精的机会，那么自交也可提高植物的雄性适合度，即所谓的自动选择优势。如果植物在生殖中表现出繁殖保障效应，自交会提高植株的雄性适合度（即通过花粉途径向后代所贡献的基因数）。目前，自交的好处是繁殖保障还是自动选择优势，或二者皆有，还不确定。
自交在植物交配系统的进化中有着重要的地位，自花授粉有两个明显的适应意义，一是保障合子的形成（配子散布不利或潜在交配个体较少），二是不同适应种群间的隔离。长期的自花授粉或双亲近交使有害的隐性基因暴露在自然选择的作用下而消失，因此近交衰退处于较低的水平。有花植物都有一定程度的自花授粉，而且有三分之一的种采用自交为主的交配方式作为生态遗传适应的一种策略，这就不足为怪了，Jain总结有关近交进化的假说，划分为六大类：（1）繁殖保障假说：A，经长距离散布后拓殖新的生境，Baker定律；B，无适宜条件进行虫媒，风媒传粉（例如在边缘分布区的某些年里缺乏传粉者）；C 同区分布近缘种对传粉者的竞争；D 早期人工种植产生的隔离。
（2）适合度—灵活度假说：近交种群的地方性适应保证了较高的生殖适合度，但却丧失了适应变化环境的遗传变异的优势。Stebbins合并上述观点，提出在拓殖新生境初期，繁殖保障促进近交，但在拓殖生境后期，成功的拓殖基因型通过近交迅速复制（“传染原理”）而进一步提高适应性。
（3）自交作为一种隔离机制：A 强大的自然选择导致地方性分化，自交的进化排除了1个或2个邻近种群内的基因流动；B 自交有助于染色体结构重排的随机固定；C 出现1个空间隔离的变异株（自交者），并以一隔离的种群生存下来；D 杂交传粉过程中的频率制约劣势，导致稀有种自交有利。
（4）自动选择假说（自拷贝定律）：父母本都提供相同的副本；如果自交个体也能为其他个体提供花粉，则自交者享有更大的繁殖优势。
（5）复合体崩溃模型：对远交系统的选择被解除。
（6）等位替代假说：近交有助于迅速传播有利的隐性等位基因。
近交（自交）限制了种群内和种群间的迁移与基因流，降低了遗传重组率，具有组合种群遗传变异的功能，影响着种群面临的进化适应过程。也就是，近交（自交）维持和发展了由自然选择产生的有利基因组合，形成适应于地方性环境条件的多位点的“超基因”。多位点间虽然不是基因连锁群，但近交能把不同的位点“捆绑”起来，成为2个对应的，适应相对环境的多位点基因复合体系统；在种群中尤如单位点上的1对等位基因，其频率变化与环境变化协调一致。由此看出，近交（自交）提高了种群的短期适合度。
3.3.1.2 近交衰退
近交衰退是指由于近交导致后代适合度下降的现象。杂交物种中的近交衰退常较大，而在部分自交的植物种群中也常有一定的自交衰退。近交衰退是影响交配系统进化的重要机制，它对植物的进化有着直接的作用，近交（自交）使后代承受一定的遗传负荷，因近交使隐性致死基因，有害基因组合的机率提高，而后代缺乏杂合优势，势必在选择上处于劣势。近交衰退的遗传基础通常由两种假说加以解释：（1）部分显性假说：近交后代较低的适合度是由于隐性或接近隐性的致死或有害突变基因的表达所致。（2）完全显性假说：杂合体在与适应关联的位点上比纯合体更有优势，近交后代中杂合体较少，因此产生近交衰退。
近交衰退是植物交配系统进化的一个主要选择压力，要避免近交衰退的影响，一是形成克服近交衰退的机制, 二是在交配系统中避免自交和或近交, 如自交不亲合,雌雄异株等交配方式。
近交衰退的检测可以通过测定适合度来衡量，同时也可以利用电泳数据采用间接法进行测定。由于近交衰退可能发生在生活史中任一阶段，且生活史后期受的影响可能更大，因此要直接测定长命木本植物的适合度来衡量近交衰退程度是非常困难的。Ritland提出一种利用自交率和近交系数估测近交衰退程度的方法，将近交衰退定义为１减去自交种子相对于杂交种子的相对适合度，即：
其中Ｓ和Ｆ分别是自交率和近交系数，Ｆ
来自ＭＬＴ程序的估测值。计算得到的近交衰退程度§＝0.954，表明钓桥青冈种群确实存在较强的近交衰退压力，近交衰退程度很高，表明它不存在适应近交的机制，只能通过交配系统进化来防止近交发生。Ｃharlesworth认为采用电泳数据会高估近交衰退程度，而实验测定方法又往往低估了近交衰退程度，因此，最好两种方法同时使用。
Ｌlord通过模型研究表明，近交衰退影响自交等位基因的选择结果，如果近交衰退大于１／２，则有利于远交；否则利于近交，并使利于近交的基因固定下来。而其他几种模型又表明自交在种群中的比率为中等程度，自交不亲合和雌雄异株是植物避免发生近交的有效机制，虽然这些机制的进化不仅仅决定于近交衰退，很明显，近交衰退在其中起了重要作用。
恶劣环境条件下常选择异交。有学者提出假说，认为近交衰退是不稳定的，随着环境严酷程度而变化。环境条件优越时表现为中性或轻微不利的性状，在恶劣的胁迫环境中（如高海拔，高纬度地区）却可能变成是非常有害的。Dudash （1990）实验证明，近交衰退程度在严酷环境中加大。近交衰退和环境条件之间的这种互作将对胁迫环境中自交的进化产生限制作用，并有利于异交的花部机制的出现。这个假说目前还没有得到证实。
3.3.1.3 自交不亲和
植物通常以配子体自交不亲和性系统（GSI。。）强制远交（异交）的进行，GSI6种不亲和性系统。
Primula
Lythrum
单位点，如Oenother
双位点，如Secale
Parthenium
Theobrama
3.3.2 异交
植物普遍以自交不亲和性系统强制异交（远交）的进行。异交个体在许多位点杂合，变异很多，从而保持后代高遗传重组机率。而对于任何一个种群来说，重组是其遗传变异的直接来源。因此异交使得种群变异性大，可塑性高，适应性强。
3.3.2.1异花授粉
异花授粉作物，是指雌雄异株或雌雄同株异花, 或不是同一花内的雌雄进行授粉, 受精而形成种子的作物。在一般生产条件下，其异花授粉杂交率超过50%以上的均属于这一类作物，如玉米，油菜,荞麦，向日葵,蓖麻，大麻等. 异花授粉果树，凡是不同品种的花朵相互授粉叫异花授粉.例如苹果，李,梨, 樱桃等大多品种都是异花授粉. 异花授粉后，座果率高，可以提高产量。所以，异花授粉果树定植时必须配植授粉品种，在开花期间放蜂传粉，或进行人工授粉.
3.3.2.2 远交衰退
植物种群分布的小地理环境通常是有差异的，通过自然选择的过程形成与小生境对应的特定基因型，并在种群的基因库中形成多位点的连锁超基因。不同地点个体间的基因交流，将破坏这种基因型与环境间的协同适应，导致远交衰退。
维持远交衰退的作用机制分为两种类型：一是生态机制；二是上位互作的遗传机制。生态机制认为亚种群因适应不同小生境的环境条件而发生分化，不同位点个体间的杂交会产生不适应的后代。分化的驱动力是地方性选择，漂变和基因流的综合作用。通过人工杂交后代的交叉移栽实验可印证此假说。遗传机制假定所有种群的生存环境都是一致的。种群间有限的基因流和种群内的随机漂变，通过上位互作产生协同适应的基因复合体，不同地点间的个体杂交将打破这种遗传复合体。因环境的一致性，所以只有F2代基因分离后才可能发现不适应的个体。
近交衰退与远交衰退的综合作用下，导致植物种群出现“最适异交距离”现象。从草本植物的5~50M到松杉类的几百M，现已至少在16中植物中发现了此现象。目前植物种群水平出现的最适异交距离很受关注，但资料太少，与交配系统进化的关系还不太明确。首先，近交，远交的相对利弊是这一现象产生的一个重要方面，另外，种群内遗传一致性与空间隔离的相关性，以及花粉，种子散布的资料也将为解释这一现象提供直接的证据。
植物的异交是植物进化的动力和先决条件，其受周围环境的影响很大。实践证明，棉花是异交作物，异交程度会因地区环境和昆虫多少而发生变化，还受制于有效传粉时间，传粉时间早，自交进程慢，则异交效果好，反之，异交效果差。由此表明，传粉形成的异交效果，除昆虫数量外，更与传粉时间及品种自交进程息息相关，
3.3.3 混合交配
Lande和Schemske（1985）综合考虑近交衰退和自交率协同进化后得出结论，雌雄同花植物进化稳定的交配系统要么是完全自体受精的，要么是完全异体受精的，稳定的混合交配系统（同株植物的种子既有自交的又有异交的）不能长久存在。也就是说，Lande和Schemske认为自交率应该或者趋向于1，或者趋向于0。Lande和Schemske（1985）总结了自然种群中观察到的自交率，发现自交率在0或1两个端点处呈现明显的双峰频度分布。按照他们的观点，自然界中观察到的一些植物的混合交配系统实际上只是暂时的，可能正处于由完全异交向完全自交的过渡当中。
自由交配的种群内（混交群）有限的基因流将导致种群内形成亚级结构（家系）。近交产生种群内的遗传分化，异交则削弱种群内的遗传分化。近交势必要提高配对配子间的亲缘关系，降低遗传重组合的机率，使家系内的基因型逐渐趋同，同时加大家系间的遗传分异。与此相反，异交减少配对配子间的亲缘关系，增加有效种群大小，打破种群内的家系结构，使得种群内部的遗传分化不太可能发生。
遗传变异在自交植物和远交植物的种群内和种群间的分布有很大差异。远交
种的多态位点平均杂合度为0.29，种群间遗传变异与种群内遗传变异的比值为20%，而自交种的平均杂合度为0.13，比值为106%。Hamrick（1990）统计了1968~1988期间等位酶多样性方面的资料，所收集的资料包括165属，449种。分析8个主要特征与遗传变异关系后发现，种群间遗传多样性的变异主要受植物繁育方式（狭义的交配系统）的影响，这也是8个特征中唯一有显著作用的因素。对于自交种，总的遗传多样性的51%分布在种群间，而对于异交风媒植物来说，只有不到10%的变异产生于种群间的差异，也就是说90%以上的遗传多样性保持在种群内部。可见植物的交配系统在维持种群内遗传变异上有相当重要的地位。
交配系统本身是由选择压力造成的, 它在影响植物进化的同时其本身又是进化的结果。而且，就一物种或一居群而言，交配系统并不是一种静态的属性。同时，异交率或自交率也会因植物本身已有环境的作用而发生着种种变异, 这种变异不仅表现在种间, 而且时常发生于种下水平. 这也说明，交配系统的类型不是决然分开的，它们之间是有联系的，可以相互转化，是一个动态的变化范围。
4植物交配系统的研究方法及应用
为了理解植物在交配，繁殖方面这种高度复杂的多样性，人们采取了3种不同的，但是互补的研究途径，即观察比较，理论，实验。实验方法主要用来确定繁殖性状与维持的选择机制以及近交的适合度后果等，理论模型则被用来确定控制交配模式变化动态的关键参数，进化稳定繁殖对策等，而基于系统发育树的种间比较研究一般探讨与繁殖系统进化起源有关的历史问题和检验适应性假说。
4.1 观察比较法
评估植物交配系统的传统方法是基于花的形态分析，杂交实验及对传粉者行为的观察，这些方法都是通过基本的定性分析来了解交配过程，都不能定量估计实际的异交率，更不能说明种群中各种交配过程的成功与否. 此外，败育种子，幼苗生长率和白化苗标志基因等也可用于异交率测定，但应用范围较窄。对植物有性状态及雌雄器官功能的科学认识始于17世纪末, 早期的研究者证明了种子产生必须有雌蕊和雄蕊共同参与，并发现“大自然似乎不愿使任何一种花都通过自己的花粉来受精”.
4.2 理论模型法
除了借助于同工酶分析，交配系统也可用交配模式来分析。交配模式有混合交配模式，交配模式及邻里模式等.
对于植物交配系统参数估算主要以下有几类模型: (1)自花(体)受精+随机异交模型即所谓“混合交配模型”, (2)异交+自交+无融合生殖模型. 其中以模型(1)最为常用，且其异交率T与自交率S关系为: T+S=1.但估算交配系数参数有一系列的假设条件: （1）所有子代都是随机杂交(比率为T)或自交(比率为S=1-T)形成的。（2）所有母株接触的花粉库基因频率是相同的.（3）杂交率与母株的基因型无关.（4）所有的遗传标记从授粉到进行遗传测试的时间段内不受到选择作用的影响。
实际上以同工酶作遗传位点，从不同的标记位点所估测出的异交率常会有较大差异. 于是，Show等(1981)分别发展了植物居群交配系统特征参数的多位点估计法. Shaw等(1982)又提出了异交率多位点估计的取样原则: 估计自交占优势的
类群的异交率时应该采用少数位点和大的子代样本; 反之也行。在此基础上，Ritland先后推出了用于异交率估测的MLT系列软件, 这些软件为交配系统定量研究提供了便利，同时推动了相关研究的广泛开展.Ritland和Jain基于混合交配模型导出的多个独立位点杂交率估测模型是目前最常用的杂交率估测程序之一.
4.3 分子实验法
三十五年前，等位酶标记技术的发展大大方便了对植物种群遗传变异的研究，作为中性遗传标记, 等位酶可用来描述种群内及种群间遗传变异的模式, 而且还可以用来检验扩散过程和交配格局. 近年来, 大量DNA标记的发展可以使我们提出一些以前不可能提出的问题, 微卫星标记可能会因其高水平的等位基因变异和共显性表达而更有前景.
蛋白质(等位酶，同工酶等)和分子标记手段(例如SSR, AFLP, RAPD等)的应用使第一次有可能直接测量植物的雄性适合度, 而不再完全依靠一些间接手段(例如用花粉搬迁进行估计). 因等位酶及SSR是共显性的遗传标记，因此可通过等位酶电泳技术和微卫星技术，检测某植物居群母本与子代的基因型差异，再结合一些分析工具（最大似然性方法），就可估计出该居群的异交率和自交率。
4.4 亲本分析法
亲本分析主要是通过观察实验方法构建种群的谱系，一般主要分析种子或幼苗是由哪个成体自交或由哪两个成体杂交产生的。自然植物种群中，种子的母本可直接观察得到，故主要是分析父本。其方法大致可分为3类：遗传排除法，最大似然分配法，父性拆分法。实际分析时，可借助相关分析软件。
5植物交配系统的进化意义
交配系统是以种群为研究对象的，是群体遗传学研究的重点。一方面植物交配系统本身并非固定不变的，相反它是动态的，受到来自植物本身及周围各种外界因素的影响，于是植物在异交和自交之间相互转换协调，这不仅发生在种间，同时也发生于种下水平，这在进化研究中极为重要。另一方面，由于植物交配系统不仅决定着植物种群的遗传特征，影响着植物物种的进化方向与速度，还间接影响着地球上其他物种的演化历程。可以说植物交配系统的进化意义关系到地球上整个生命界的演变。
5.1 植物交配系统的变异与进化
植物交配系统是动态的，自交，异交和混合交配是处在一个动态的，连续的变化着的系统内。影响植物交配系统的因素主要分为遗传的和生态的两类。遗传控制对交配系统的影响是决定性的。但一些生态因子特别是植物的传粉模式对植物交配系统的影响也很显著：不利的气候可能影响访花昆虫的数量，类型及传粉者行为…进而影响花粉的传播。这些都将导致异交向自交转换。而目前被大多学者普遍认可接受的是自交是进化的交配系统。
有人认为，当花粉有限时自交可提高结实率，或者是当自交花粉更易获得受精机会时自交能提高植株作为父本的繁殖时效（雄性适合度）。自交和异交的相对比例对植物种群的遗传结构特征有重大影响。自交种群的遗传变异更少，于是其适应性降低。而且自交易积累有害突变，进而降低种群繁殖力，易遭灭绝。异交种群变异多，适应性更强。
Stebbins(1957)，Grant(1958)和Baker(1959)等人曾经提出，当自然选择能保留高适合度的纯合基因型时,自交可以立刻使植物种群的适合度增加,从而提高种群对其所处局部环境的适应能力。但这种短期的适合度增加是以对将来环境变化的适应能力的下降为代价的。Lloyd(1965;1979)强调,自交能否进化必须看它是否对个体有利，而不是针对整个种群。事实上，由于近交衰退，自交对于种群来说往往是有害的。但自交个体在异交种群里可以拥有更高的适合度，故而受到选择。
进化与生态学的许多问题都需要交配系统的知识。植物的交配系统的演变不仅决定了种群未来世代的基因型频率，而且还影响到植物种群的有效大小，基因流和选择等其他进化因素。
5.2 植物交配系统的进化意义
交配系统决定了群体下代遗传特征，影响着种群的遗传多样性及演化过程。植物交配系统可以说对地球上整个生命界的演变都有着一定的作用。植物交配系统主要分为自交，异交和混合交配三类。其中，一般认为自交是进化的交配方式，因“自交减少种群内遗传变异，增加种群间遗传分化”。于是自交率的差异将在很大程度上影响植物相互之间趋异分化的方式。也就是，交配系统的进化改变将深刻影响着种群对新的选择压力的反应，从而影响物种的进化演变过程。
在英国, Senecio vulgaris 的种群有着明显的头状花序多态性，非辐射花植株(雌雄同株)的杂交率不大于1%;辐射花植株(雌全同株)的杂交率为15%~35%. R. J. Abbott发现在不同多态种群中，种子萌发行为在两种形态个体间都有着稳定的差异，说明交配系统与生活史特征在遗传的或选择的作用下，有着一定的联系。
同株异花传粉本身不是一种适应，它只不过是植物为了提高异交花粉输出量而产生的一个无法避免的后果。雌蕊和雄蕊成熟时间不同长期以来被认为是避免自花授粉的只用适应。Harder和Barrett（1995）指出，雌雄异熟可减少同株自交花粉的传递量。传统上被认为是阻止自交的花部形态适应也可看成是提高花粉输出和异交花粉繁殖成功率的手段。
5.2.1 交配系统与花期性分配
多数观点支持：从异交到自交，植物的性分配减小，明显偏向对雌性功能的投入，对花的吸引结构的投入也减少；因自交的出现使得通过雄性途径的适合度收益降低，那么通过增加雌性投入（如生产更多的胚珠和心皮）就能够获得更高的适合度，而兼性自花授粉者和部分无融合生殖者可能由于自交衰退的压力要保证一定的异花授粉，采取相近的对策，性分配并未表现出显著的差异。
5.2.2 交配系统与花期繁殖分配
研究表明，随着自交和无融合生殖的进化，植物个体对花期的繁殖投入（单花大小，吸引部分花被）减少。因自交减少了对雄性的投入，所以不需要较大的吸引结构（花被）来吸引昆虫传粉。从杂交种到自交种，平均花的大小是减小的，繁殖努力也减小。因自交种生产较大的花有更大的交配代价。也有研究发现，花期繁殖分配与自交率的关系因种而异。Zhang建立了一个部分自交植物的进化稳定资源分配模型，指出如果自交后代的适合度超过杂交后代适合度的一半（即允许自交进化），那么自交率的增加将导致繁殖分配的上升（花和果实）。该模型需深入研究判定。
5.2.3 交配系统进化与资源分配对策
结果表明进化程度越高的属的物种，越偏向于雌性分配。从最原始的属到最进化的属的物种，植物的繁殖分配及单花的大小均呈减小的趋势，花被分配同样
是减小的。同时交配系统的进化也与物种的系统发育有密切联系。毛莨科植物从原始到进化的系统发育历程伴随着其交配系统由完全异交到兼性自交再到部分无融合生殖的进化过程。可见，物种在系统树的位置决定了它具有怎样的交配模式和采取何种资源分配对策。
6 结语
植物是地球上的关键生产者,它对地球上的生物物种的存在和分布起着决定性作用。植物的交配系统影响着植物种群自身的大小密度及进化方向等，同时也决定了其他物种的分布。在更广的范围上讲，植物交配系统与地球上整个生命演化过程，及整个生态变化都有着很大的联系。由于植物交配过程的研究相对复杂，故值得特别研究。首先，植物表现出多种多样的繁育系统，如雌雄同花，雌雄异株，雌雄异花同株，雌花两性花同株及雄花两性花同株，其次，植物交配系统包括完全的随机交配，完全自交，选型交配，或这几种方式的结合，再者，植物不能通过移动来挑选合适的交配对象或生境，而只能依靠与风，水或动物的复杂相互作用来影响花粉与子代的散布。
植物交配系统的研究已有一百多年的历史了，随着方法和技术的改进和发展，我们已经掌握了很多关于自交，异交，混合交配的知识了。我们知道自交比异交进化，但我们对植物整个交配系统的演化过程的认识是模糊的；我们知道自交和异交的相对频率对植物种群的遗传结构和资源分配对策有重大影响，但我们对其中涉及到了具体细节还有很多是不了解的，是存在疑问的。如：自交者的自动选择优势出现时所需要的生态环境，自交的繁殖保障效应的发生的时间条件，物种是如何调控交配系统来适应周围环境的…我们现在只是局限于交配系统的一些方面，但对植物交配系统的更详细更准确的理解还需要更多的知识和努力工作研究，我们还需要更充分的利用植物交配系统的理论知识来为人类的生产生活做贡献。尽管前途任务是重大的，但相信，随着科技的发展，社会的进步，我们终有解决植物交配系统中现在遗留的所有问题的。
致谢：
四年大学生活很快就过去了，从初入学时的嘈嘈不懂到如今的自信干练，这一切都归功于我身边一直默默支持我，关心我的很多老师和好朋友。我在此真心的感谢所有给予我无私帮助的老师和同学。祝你们一切顺心，天天开心！
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目录
1 引言 (1)
2 植物交配系统研究的历史过程
2.1 观察比较时期 (2)
2.2 模型系统发展 (2)
2.3 电泳, 同工酶标记等技术应用 (2)
3 物交配系统的主要原理与研究内容
3.1 植物交配系统概念发展 (3)
3.2 植物交配系统分类
3.2.1交配系统分类 (3)
3.2.2 植物交配系统分类 (3)
3.3 植物交配系统多样性分析
3.3.1 自交
3.3.1.1 自花授粉 (4)
3.3.1.2 近交衰退 (5)
3.3.1.3 自交不亲和 (6)
3.3.2 异交
3.3.2.1异花授粉 (6)
3.3.2.2 远交衰退 (7)
3.3.3 混合交配 (7)
4 植物交配系统的研究方法及应用
4.1 观察比较法 (8)
4.2 理论模型法 (8)
4.3 分子实验法 (9)
4.4 亲本分析法 (9)
5 植物交配系统的进化意义
5.1 植物交配系统的变异与进化 (9)
5.2 植物交配系统的进化意义
5.2.1 交配系统与花期性分配 (10)
5.2.2 交配系统与花期繁殖分配 (10)
5.2.3 交配系统进化与资源分配对策 (10)
6结语 (11)
致谢 (11)
参考文献 (12)
一、目的与内容 （一）目的 1．通过观察和比较动物界10个主要动物门代表动物的主要形态特征，了解动物的多样性和动物界的进化发展。 2．通过观察动物形态特征与其生活环境相适应的事实，理解结构与功能、生物与环境的统一和物种多样性的形成机制。 3．以鸟类为代表，学习动物分类的基本原理和方法。 （二）内容 1．观察和比较动物界10个主要动物门代表动物的主要形态特征。 2．观察中国鸟类各目代表种的形态特征。 3．中国主要鸟类目别的检索。 二、材料与用品 （一）材料 9个无脊椎动物门常见动物包括：草履虫、喇叭虫、钟虫、变形虫、棘尾虫、绿眼虫等原生动物，海绵动物，水螅、海月水母、海蜇、海葵、珊瑚等腔肠动物，涡虫、绦虫、血吸虫等扁形动物，蛔虫、钩虫等线虫动物，蚯蚓、沙蚕、蛙等环节动物，瓣鳃类、腹足类、头足类等软体动物，甲壳类、蛛形类、昆虫类、多足类等节肢动物，海百合、海星、海胆、海参等棘皮动物的活标本、浸制标本和干标本。 尾索动物柄海鞘；头索动物文昌鱼；脊椎动物七鳃鳗，各种鱼类，有尾类和无尾类两栖动物，龟鳖类、蜥蝎类、蛇类、鳄类等爬行动物，
鸭嘴兽、袋鼠和真兽类哺乳动物等的浸制标本和剥制标本。 中国鸟类主要目各1－2个代表种的剥制标本。 动物类群多媒体教学软件。 （二）用品 显微镜、放大镜、电脑、液晶投影仪、屏幕、游标卡尺、钢卷尺、记录纸。 三、操作与观察（各校根据具体情况酌情安排） （一）动物界多样性及形态特征进化发展的观察、比较与分析观察标本和多媒体演示配合进行。除观察了解动物种类的多样性外，还进行以下比较分析： 1．无脊椎动物 (1)显微镜下观察各类原生动物活体标本，多媒体演示原生动物的运动。★原生动物有何共同特征？不同类型原生动物运动方式有何不同？ (2)观察海绵动物、水螅、涡虫的浸制标本和活标本，比较它们的体型、生活方式和运动。★3类动物的体型有何不同？分析动物体型演变趋势，及其与动物生活环境和生活方式的关系。 (3)观察线虫动物、环节动物和节肢动物标本，比较它们外形的不同特征。★何谓同律分节、异律分节？异律分节有何进步意义？ (4)观察比较软体动物各类群标本，比较它们的贝壳、足及其他外形特征。★分析软体动物形态特征对其生活方式的适应。 (5)观察节肢动物各类群标本，比较它们的身体分部、附肢、口
第六章生物的进化 第4节协同进化与生物多样性的形成 本节内容通过对协同进化的学习，解释了生物多样性的形成，并对生物进化的基本历程进行了说明。学生对此部分内容相对更加感兴趣，学习有热情，知识相对简单，可以进行拓展，培养学生对生物学习的兴趣。 生命观念：说出协同进化的概念 科学思维：理解生物多样性与自然环境的关系 科学探究：生物多样性与生物共同进化的关系 社会责任：保护环境从我做起 教学重点：说明协同进化的概念和生物多样性产生的原因。 教学难点：说明协同进化的概念和生物多样性产生的原因。 由一种特殊兰花与对应为其传粉的兰花蛾导入 协同进化：不同物种之间，生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展。 自然界很多植物都与为其传粉的生物有适应性。 生物在捕食与逃避捕食的过程中，2个物种的奔跑速度都越来越快，这就是协同进化。“收割理论”：捕食者往往捕食个体数量多的物种，这样就会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的形成腾出空间有利于增加物种的多样性。 从最早的生物出现，到进化到现在的状态，生物的形态，种类不断改变，这都是协同进化的结果。通过漫长的协同进化过程，地球上不仅出现了千姿百态的物种，而且形成了多种多样的生态系统，也就是形成了生物的多样性． 生物多样性包括基因多样性、物种多样性、生态系统多样性。 最早出现的生物是单细胞生物，直到寒武纪有性生殖出现，生物开始出现基因重组，加速了生物的进化，造成了寒武纪生物大爆发。进化过程中，很多物种也因为不能适应环境改变而灭亡，比如我们所熟知的恐龙。
生物进化理论的发展： 适应是自然选择的结果；种群是生物进化的基本单位；突变和基因重组提供进化的原材料，自然选择导致种群基因频率的定向改变，进而通过隔离形成新物种；生物进化的过程实际是生物与生物、生物与环境协同进化的过程；生物多样性是协同进化的结果。 总体来说生物的进化历程可以总结为： 从原核生物到真核生物 从无性生殖到有性生殖 由简单到复杂，由低等到高等 由水生到陆生， 由原始异养厌氧到自养厌氧到自养需氧。 现阶段生物进化理论也在不断发展，中性学说与间断平衡学说也被提出。 现代生物进化理论对自然界生命史的解释： 适应是自然选择的结果；种群是生物进化的基本单位；突变和基因重组提供进化的原材料，自然选择导致种群基因频率的定向改变，进而通过隔离形成新的物种；生物进化的过程实际上是生物与生物、生物与无机环境协同进化的过程；生物多样性是协同进化的结果。 中性突变理论：决定生物进化的方向是中性突变的逐渐积累，而不是自然选择。 间断平衡学说：物种形成并不都是渐变的结果，而是种群长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程。 随堂检测： 1.如果有两个小种群的动物，在形态结构上相近，它们必须具备下列哪一特征，才能归为一个物种：( ） A.它们必须分布在同一地理区域 B.它们的基因一定要相同 C.它们的毛色一定要相同 D.能相互交配繁殖并产生可育后代 2.外表相近但种类不同的鱼在生殖期间将卵和精子释放在同一水域中，但一种鱼的精子不能进入另一种鱼的卵，这种现象属于：( ） A.生殖隔离 B.地理隔离 C.形态各异 D.不在同一水层
共同进化与生物多样性 基础巩固 1．下列有关生物进化的叙述，正确的是( ) A．进化总是由突变引起的 B．进化过程中基因频率总是变化的 C．变异的个体都适应环境 D．新物种产生都要经历地理隔离 2. 下列观点不符合现代生物进化理论的是( ) A．自然选择可引起种群基因频率发生定向改变 B．马和驴可以交配并繁殖后代，因此马和驴之间不存在生殖隔离 C．种群中个体的死亡可能会导致种群基因库发生改变 D．野兔的快速奔跑和狼的快速追赶是它们共同进化的结果 能力提升 3. 在北极的一个山脉中，原始的狼已经进化成在体格和生活习性上不同的变种，其中一种狼的体重较轻，四肢发达而灵活，以猎鹿为主；另一种狼的体重较重，足短而力强，常常攻击羊群。下列叙述错误的是( ) A．狼的性状分歧是自然选择的结果 B．上述现象说明自然选择在一定程度上是不定向的 C．在生存斗争中，捕食者和被捕食者之间进行着相互选择 D．自然选择对不同种群的基因频率的改变所起的作用有所差别，最终导致这些种群的基因库变得很不相同，并逐步出现生殖隔离 4．人工建立一个数量足够大的果蝇实验群体，雌雄个体数量相当且均为杂合子。已知某隐性基因纯合致死，预测该隐性基因频率的变化曲线应该是(纵坐标表示该隐性基因的频率)( ) A B C D 图K25-1 5. 抗流感的疫苗，每过几年就要更换新的种类，因为流感病毒已对旧的疫苗产生了高度的抗性，对于这种抗性最好的解释是( ) A．病毒因疫苗刺激而产生突变 B．病毒某些结构的用进废退 C．由于生殖隔离造成 D．由于选择作用，使对疫苗有抗性的病毒被保留下来并扩大繁殖 6．2011·南京调研由地震形成的海洋中有大小相似的甲、乙两个小岛，某时间段内岛上鸟的种类和数量随时间变化的情况如图K25-2所示，下列有关叙述中，错误的是( ) 图K25-2
第三章生物多样性演化及其影响因素 教学大纲 一、生物多样性的演化； 1.物种； 2.物种的形成； 二、影响生物多样性演化的因素； 1.地质年代(Geological age)； 2.生物进化(Bio-Evolution)； 3.地球板块运动(Plate movement)； 4.青藏高原(Qinghai-Tibet Plateau)。 一、物种： 1、每一个物种由它不变的本质形成特征，并通过一个明显的非连续性与其他物种分开。 2、物种完全是人为的，是存在于生物学家脑子里的具有相同名称的生物集合体，不是自我组织及在自然界发生的真实实体。 3、具有不变性状的生物与其他具有非常相近结构的生物一起构成一个物种（达尔文）。 4、生物学物种概念 A 、一个杂交集群，是有性生殖的（Poulton ）； B 、靠血缘关系联接的个体在一个区域中形成一个单独的动物区系的单位； C 、物种是实际的或者潜在的杂交自然种群的类群（Mayr, 1942 ）； D 、物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（Mayr, 1982 ）；
3.1.1物种的特征 1、真实性； 2、非连续性； 3、生殖属性与形型属性； 3.1.2 隔离机制与物种形成 一、物种形成机制； 隔离机制：Dobzhansky (1987)创造了隔离机制，根据他的观点，有一套重要的分布和表型的生物性状，这些性状能区分开两个不同的物种，它们在生殖上相互隔离。 Mayr与Dobzhansky都认为地理隔离导致生殖隔离，后者反过来导致两个新近分衍的物种之间一般表型分异的巩固和进一步发展； 二、物种形成模型 A、异域物种形成：物种形成主要源于地理隔离的初始原动力； A…、同域物种形成：物种的形成主要源于生殖隔离，而生殖断裂产生于生物之间的常规接触部分。 B、跳跃模式：物种形成不受自然选择的影响； B?、趋异模式：隔离阻障以一种连续的方式（不必很慢）进化，伴随着一些自然选择的形式，或者直接或间接作为导致生殖隔离的动力，即此物种形成模式因为自然选择而发生。 3.1.3 物种演化与生物多样性演化 一、物种暴发式形成 见幻灯 四、物种灭绝 3.2 Four Impact factors
植物进化史 实在闲着无聊了，和大家谈一谈植物的进化史吧！ 众所周知，火山活动和板块撞击造就了沧海桑田。大家或许会问这与文章的主题：植物进化史有什么关系呢 其实在地球史的重要时刻还有着另一种力量改变着地貌，孕育着我们的家园，这便是植物了！何出此言请听我细细道来！ 绿色植物吸收阳光为地球带来能量，植物祖先改造出了生命赖以存活的大气，25亿年前，地球产生了氧气，植物点缀出了地球每一寸肌肤，同时推动了动物的产生与进化，也包括我和你的鼻祖！ 一、光与生命 万物发展皆有过程，让我们追溯到30亿年前，那时的地球荒芜一片！几乎没有氧气，大气是一团有毒气体的混合物，如甲烷、二氧化碳等等，没有氧气的天空对紫外线的防御几乎为零，陆地上任何生物都难以存活。 相对于严苛的陆地，孕育生命的重任只能交予海洋了，于是首次生命大爆发（25亿年前）在水下发生了。在水的保护下，地球早期的有机体以细菌形态开始了漫长的进化之旅！这些细菌依靠吸收太阳的能量而生长。在水体深处，通过经年累月的进化，细菌中的新物种出现了——绿细菌。这看上去显得非常偶然的演化过程即细菌碰巧吸收了绿色光线而非其它颜色的光线却间接地对地球产生了极为重要的影响。久而久之，这种绿细菌逐渐主宰了这个世界上所有的江河湖海！最终这种绿色微生物进化出了地球上的所有植物。当然这种细菌的绿色并不仅仅是颜色问题，它有之前细菌所不具备的制造氧气的能力，从此，原本荒芜的地球加速了进化的脚步！当然，至于绿细菌是如何利用阳光的这不是简单的文字所能阐述的，在此我只能说那叫“光合作用”。 起初大气中氧气相当稀薄，但随着时间的推移，氧气逐渐积累，当其浓度达到一定程度后，氧气的新用途出现了！它在平流层之下创造了臭氧层，臭氧层包裹并保护地球免于受太阳光中紫外线的破坏。这将意味着海洋中的植物将有可能迁居于大陆历史于此又跨出了重大一步！ 然而转移至陆地生存必将引发巨大冲击，尽管如此植物终究还是跨出了这质的步
高一生物导学提纲(24) 课题：生物进化的历程，生物进化与生物多样性的关系 学习目标： 1.概述生物进化的历程 2.概述生物进化与生物多样性的关系 课前导学： 1.分布在一定的自然地域，具有一定的形态结构和生理功能特征，而且在自然状态能够相互交配并能生殖出可育后代的一群生物个体，叫________。新物种的形成必须通过________机制。 2.由于高山、河流、沙漠、海洋等地理上的障碍造成的隔离叫_________________；不同种群的个体不能自由交配或交配后产生不可育的后代造成的隔离叫________________。隔离都会阻断_________交流，长期的___________隔离最终可能导致___________隔离。 3.生物进化的历程： ⑴植物的进化历程：藻类→苔藓→蕨类→裸子植物→被子植物 ⑵动物的进化历程：… … 鱼类→两栖类→爬行类→鸟类、哺乳类 4.生物进化的方向：水生→陆生；低等→高等；简单→复杂。 5.生物进化的证据： ⑴古生物学上生物进化最直接的证据是________________。 ⑵分子生物学上证据：所有生物翻译时共用一套________________。 6.不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。通过漫长的共同进化过程，形成了生物多样性。生物多样性包括__________多样性、_____________多样性和____________多样性。 质疑探究： 1.新物种的形成是否一定要经过地理隔离？试举例说明。 2.基因频率的改变后是否产生了新的物种？请简述理由。 例题精讲： 1.在生物进化过程中，新物种形成的标志是（） A.改变了基因频率 B.产生了生殖隔离 C.发生了染色体变异 D.出现了新的基因 2.马与驴属于两个不同的物种，在自然状态下一般不能自由交配，即使交配成功，产生的后代 骡也是不可育的，这种现象在生物学上称为（） A.地理隔离 B.生殖隔离 C.诱变育种 D.无性繁殖 3.下列表示进化关系的各组叙述中，不正确的是（） A.无氧呼吸→有氧呼吸 B.无性生殖→有性生殖 C.原核细胞→真核细胞 D.细胞外消化→细胞内消化 4.下列关于生物多样性的叙述错误的是（） A.是共同进化的结果 B.是指所有的植物、动物和微生物所拥有的全部基因
第18课时 生物的多样性、统一性和进化 考点一 生物体既相似又相异(a/a) 1．物种和生殖隔离 (1)物种是生物分类的基本单位，是指分布在一定自然区域内，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配，并能产生可育后代的一群个体。 (2)生殖隔离：不同种的个体之间不能互相交配，或者在交配后不能产生有生育能力的后代。 2．物种相异性 (1)不同的环境生活着不同的生物，这些生物在结构、功能、行为、生活方式等方面都有各自的特点。 (2)整个生物界包括植物、动物、真菌、原生生物和原核生物几大类，已知现存物种总数在200万种以上。 3．物种统一性 从分子水平上分析：真核生物与原核生物之间存在统一性 ↓ 如所有生物共用一套基本的遗传密码 从细胞水平分析：真菌、动植物之间的细胞结构相似 ↓ 从器官结构分析：脊椎动物之间存在统一性 ↓ 从个体水平分析：亲缘关系相近的生物，在结构和功能上具有统一性 1．(2016·浙江4月选考)鸟的翅膀和人的手臂在骨骼结构上非常相似。这说明它们之间存在( ) A ．稀有性 B ．适应性
C．统一性D．竞争性 解析鸟的翅膀和人的手臂在骨骼结构上相似，从器官水平说明了它们之间的统一性。答案 C 狮虎兽的一家 ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ 考点二进化论对生物的统一性和多样性的解释(b/b) 1．特创论观点 (1)形形色色的生物物种是由上帝分别创造的。 (2)它们是天生完美的，一经创造出来就不会再发生改变。 (3)不同物种之间没有亲缘关系。 2．进化论观点 (1)随着时间的推移，一个物种在自然选择等因素的作用下能演变为另一个物种。 (2)同一物种的不同种群生活在不同的环境中，可以发生不同的变化来适应各自的环境。 (3)种群之间发生性状的分歧，一个物种可以发展出多个物种，一种类型可以发展出多
第十四章植物的进化和系统发育 第一节植物进化的证据 一化石证据 二比较解剖学的证据 三个体发育中重演现象的证据 四生理生化的证据 五分子生物学的证据 第二节植物进化的趋势和进化方式 一、上升式进化 二、下降式进化 三、趋同进化 四、趋异进化 五、平行进化 六、特化或专化 七、渐变式进化与跳跃式进化 第三节生物进化的基本理论 一、达尔文的自然选择学说 二、现代遗传学对生物进化机制的一些解释 (一)遗传与变异的辩证统一是植物(生物)进化的根本动力 (二)自搔选择是植物进化的基本规律 (三)人工选择 (四)隔离在植物进化中的重要作用 三、单元起源和多元起源 (一)单元论 (二)多元论 四、植物的个体发育和系统发育 (一)植物的个体发育 (二)植物的系统发育 第四节植物界的起源和进化 一、地质年代与植物进化简史 二、植物界的起源和进化简史 (一)原核藻类的产生 (二)真核藻类的产生和发展 1 藻类细胞的演化
2 藻体形态的演化 在绿藻门、红藻门和褐藻门中有类似“茎叶”的组织体，而且在生殖方式、生 活史类型方面都发展到比较高级的水平，因此称为高等藻类，其它个门称为低等 藻类。 3 繁殖及生活史的演化 （1） 繁殖方式：营养繁殖 无性生殖 （2） 有性生殖：同配生殖 异配生殖 4 生活史： 合子减数分裂（具核相交替） 配子减数分裂（具核相交替） 孢子减数分裂（同型世代交替 配子体占优势的异型世代交替 孢子体占优势的异型世代交替） （三）裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展 裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，存在于志留纪末期到泥盆纪晚期。无 叶、无真根，具假根，地上部分为二叉分枝，原生中柱，孢子囊单室枝顶，孢子同型。他的出现开辟了植物由水生到陆生的新时代，由裸蕨植物又演化出了其他蕨类植物和原裸子植物，使植物界的演化进入了一个新阶段。多数人认为裸蕨植物起源于绿藻，也有人认为起源于褐藻或苔藓植物。 古代和现存的蕨类植物的祖先都是裸蕨植物。裸蕨植物沿着石松类、木贼类 和真蕨类三条路线进行演化和发展。 1 刺石松和裸蕨中星木属相似，认为是裸蕨植物和石松类植物之间的过渡。 2 最古老的木贼类植物海尼属和古芦木属，其特征和裸蕨类相似。 3 真蕨中的小原始蕨和古蕨被认为是介于裸蕨和真蕨之间的类型。 （四）苔藓植物的产生 1 起源于绿藻 （1） 叶绿体结构和绿藻的载色体相似，都含有叶绿素和叶黄素，光合产物为淀粉。 单细胞 具鞭毛 单细胞具鞭毛的群体 单细胞具鞭毛的多细胞体 单细胞 无鞭毛 群体 多细胞 不分枝丝状体 分枝丝状体叶状体 异丝体 枝状体
第二节生物进化和生物多样性 【自主学案】 1．地球上的生物是从单细胞到多细胞，从简单到复杂，从水生到陆生，从低等到高等逐渐进化而来的。 2．生物进化的主要证据有和。 【思维激活】什么是同源器官？具有同源器官的生物在进化上可能具有什么样的关系？ 3．生物多样性是指地球上所有生物、它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化程度，包括多样性、多样性和多样性。 4.1969年，美国科学家根据生物细胞的结构特征和能量利用方式的基本差异，将生物分为五界：、、、和，并称之为五界系统。 【思维激活】生物进化和生物多样性有什么关系？ 【典题精析】 重点一：生物进化的基本历程 例 1.在生物进化过程中，有关生物类型出现顺序的几种描述中，可能性最大的是（） A．自养、厌氧自养、需氧异养 B．需氧自养、厌氧自养、自养 C．厌氧自养、需氧异养、光能合成自养 D．厌氧异养、光能合成自养、需氧异养 解析：最初的地球大气中无氧，因而原始生命为厌氧呼吸，当这些生物消耗掉大部分有机物后，经突变和自然选择，逐步进化出自养型生物。自养型生物通过光合作用释放氧，逐渐增加了大气中的氧含量，为需氧型生物的产生创造了条件。 答案：D
重点二：生物多样性 例2.如图所示，如果环境剧变或某种植物病害爆发，哪种植物的生存几率最大？（ 栽培小麦野生小麦栽培玉米野生玉米 A．栽培小麦 B．栽培玉米 C．野生小麦 D．野生玉米解析：由图分析可知，野生小麦的遗传多样性最丰富，为进化提供了更多的原材料，当环境发生剧变时，更容易适应环境的变化。 答案：C 重点三：生物分类系统 例3.在五界分类系统中，蓝藻不属于植物界，这是因为（）A．蓝藻是原核生物 B．蓝藻的生活环境与植物不同C．蓝藻的光合色素与植物不同 D．蓝藻可与真菌共生成地衣 解析：解答时首先要知道蓝藻是原核生物。第二要明确五界学说中原核生物界与植物界的主要区别是植物界的生物都是真核生物，依据这一点，蓝藻不属于植物界。 答案：A 【学生自测】 1．真核生物的出现在生物进化历史上具有重要的意义，这主要表现在（） ①结构和功能更加完善；②出现有丝分裂，为有性生殖的产生奠定了基础；③通过有 性生殖实现了基因重组，推动了生物进化 A．①② B．①③C．②③D．①②③ 2．下列不属于生物多样性内容的是（） A．基因的多样性 B．个体的多样性 C．物种的多样性 D．生态系统的多样性
一、教材分析：本节主要包括共同进化、生物多样性的形成和生物进化理论在发展等知 识点。 二、教学目标 1、知识目标：1、说明共同进化的概念 2、说明生物多样性产生的原因 2、能力目标：通过动画、图片观察和文字阅读，发展学生分析资料、交流信息的能力。 3、情感态度与价值观目标：通过教学活动，学生形成“生物是进化来的”“生物的进化与环境密切相关”的思想观点，树立辨证唯物主义的认识观。 三、教学重点难点 共同进化概念的理解和生物多样性形成的原因 四、学情分析 学生对于本节内容了解很少，需要教师准备大量的素材，来让学生了解生物多样性形成的原因。 五、教学方法 1、学案导学 2、探究法、讨论法、讲授法 六、课前准备 1．学生的学习准备：预习共同进化与生物多样性的形成了解生物多样性形成的原因2．教师的教学准备：多媒体课件制作，课前预习学案，课内探究学案，课后延伸拓展学案。 七、课时安排：1课时 八、教学过程 (一)预习检查、总结疑惑 检查落实了学生的预习情况并了解了学生的疑惑，使教学具有了针对性。 （二）情景导入、展示目标。 教师活动：观看BBC演化之旅、未来狂想曲片段，设问：地球上是如何产生如此丰富多彩的生物类型的？ 学生活动学生根据生活经验进行大胆猜想 设计意图：从学生已有的生活经验出发，创设情境 （三）合作探究、精讲点拨。 教学内容教师活动学生活动设计意图
一、共同进化 1、生物之间的共同进化 2、生物与无机环境之间的共同进化 分析事例一： 动物学家对生活在非洲大草原奥兰治 河两岸的羚羊进行研究时发现，东岸 的羚羊群的奔跑速度比西岸的羚羊每 分钟竟快13米。为何差距如此之大？ 经过观察和科学实验，动物学家终于 明白，东岸的羚羊之所以强健，是因 为它们附近有一个狼群，生存时时处 于危险之中。 思考： 1、捕食者的存在是不是对被捕食者有 害无益呢？ 2、你还能举出一些事例吗？ 实际上，捕食者一般不能将所有的猎 物都吃掉，否则自己也无法生存，这 就是所谓的“精明的捕食者”策略。 联系实际谈谈“精明捕食者”策略 对人类利用生物资源有何启示？ 分析事例二： 结合课本图7-9分析昆虫传粉的专门 化对植物繁衍后代有何意义？ 评价学生的发言，小结：兰花和兰 花蛾互相影响，当兰花的花矩变得细 长时，只有吸管式的口器长的蛾能吸 到花蜜，这些变异不断积累，从而成 为今天的这种兰花和兰花蛾。 过渡：不同生物之间在进化上密切 相关，那生物的进化与无机环境的变 化是否也有关系呢？ 1、观看植物登陆的影视片段，尝试 观察图片资料， 小组讨论归纳 交流 讨论、交流 观察图片资料， 讨论、交流 尝试将所获 得的信息表 达出来 联系学生已 有的知识 进行“合理 利用生物资 源”的教育 学生归纳出 不同生物之 间相互影响、 共同发展 -----共同进 化。
第三章生物多样性演化及其影响因素 （Evolvement of Biodiversity and the Impact Factors） 主要内容 一、生物多样性的演化； 1.物种概念； 2.物种的特征 3.隔离机制与物种形成 4.物种演化与生物多样性演化 二、影响生物多样性演化的因素； 1.地质年代(Geological age)； 2.生物进化(Bio-Evolution)； 3.地球板块运动(Plate movement)； 4.青藏高原(Qinghai-Tibet Plateau)。 一、生物多样性的演化（Evolvement of Biodiversity） 1、物种概念： 1）、每一个物种由它不变的本质形成特征，并通过一个明显的非连续性与其他物种分开。 2）、物种完全是人为的，是存在于生物学家脑子里的具有相同名称的生物集合体，不是自我组织及在自然界发生的真实实体。 3）、具有不变性状的生物与其他具有非常相近结构的生物一起构成一个物种（达尔文）。 4）、生物学物种概念 A 、一个杂交集群，是有性生殖的种群（Populatoin）的集合； B 、靠血缘关系联接的个体在一个区域中形成一个单独的动物区系的单位；
C 、物种是实际的或者潜在的杂交自然种群的类群（Mayr, 1942 ）； D 、物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（Mayr, 1982 ）； 2、物种的特征 1）、真实性； 2）、非连续性； 3）、生殖属性与形型属性； 3、隔离机制与物种形成 1）、物种形成机制； 隔离机制：Dobzhansky (1987)创造了隔离机制，根据他的观点，有一套重要的分布和表型的生物性状，这些性状能区分开两个不同的物种，它们在生殖上相互隔离。 Mayr与Dobzhansky都认为地理隔离导致生殖隔离，后者反过来导致两个新近分衍的物种之间一般表型分异的巩固和进一步发展； 2）、物种形成模型 A、异域物种形成：物种形成主要源于地理隔离的初始原动力； A…、同域物种形成：物种的形成主要源于生殖隔离，而生殖断裂产生于生物之间的常规接触部分。 B、跳跃模式：物种形成不受自然选择的影响； B?、趋异模式：隔离阻障以一种连续的方式（不必很慢）进化，伴随着一些自然选择的形式，或者直接或间接作为导致生殖隔离的动力，即此物种形成模式因为自然选择而发生。 4. 物种演化与生物多样性演化 1)物种暴发式形成 2)物种灭绝
植物交配系统多样性及进化意义 摘要 植物是地球上的主要生产者，植物交配系统复杂多样，几乎影响着地球上整个生命界的演变过程。本文结合基本概念和技术方法，主要从横向（多样性）和纵向（进化意义）两个方面考察了植物交配系统，以期望能给相关科学研究带来新的思路。 关键词：交配系统；多样性；进化意义 Abstract Plant is the key producer in our earth. The plant mating system is complicated and diversitied, and it almost has effect on the history of the whole life cycle of the earth. This paper, with both basic concept and advanced techniques, is mainly focus on the diversity and the evolution meaning of the plant mating system, and hope to give new idea for related research work. Key words:mating system；diversity；evolution meaning 1 引言 植物是地球上一切生命形式的动力之源, 没有植物，地球上将是一片死寂; 植物的多样性及数量直接或间接地影响着其他物种的生存和灭绝。交配系统是指包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所有属性。高等植物的交配繁殖方式比较复杂多样, 一直是遗传学和生态学研究的重点。早在达尔文时代中, 交配系统及作用于交配系统的选择力量就在进化理论中占着重要地位。植物交配系统方面的信息, 对植物遗传育种, 濒危植物物种的资源保护，植物多样性利用和保护, 植物生理生殖, 植物生态, 植物进化等相关研究具有重要的理论指导作用。对交配系统的研究经历了从最初的宏观观察积累时期, 到20世纪60年代的理论模型发展时期, 最后到现代的微观电泳及分子技术应用时期, 一共三个阶段。伴随着技术方法上的进步发展，人们对交配系统的理论认识逐渐深入，对交配系统的应用逐渐扩宽。但由于交配系统的概念与其他相关概念之间有一定的重叠和相似，且不同学者对交配系统的定义的认识存在差异。于是迄今为止, 关于交配系统的研究大多是仅限于单一交配繁殖方式方面的认识或应用, 对交配系统的多样性方面的研究尚未见报道. 本文将首次从横向(多样性), 和纵向(进化意义)两个维度来考察植物交配系统，并纵观历来学者的研究成果, 这样可以加强我们对交配系统概念, 分类和多样性等方面的理论知识的认识，以期望利于进一步将实践联系基础理论知识, 并结合新时期分子生物技术方法发展的新动向，为将来的课题启发新的研究思路。 2物交配系统研究的历史过程 18世纪初期，人们主要从传粉模式和繁育系统两个方面来研究植物生殖问题，且这两个领域的研究是分别进行，各自独立发展的。20世纪40年代以后，传粉生物学研究开始关注传粉对生殖的影响。而交配机会取决于花粉传递，故了解传粉模式对研究有花植物交配系统是至关重要的。进一步发展的基因流研究使两者得以统一，从而成为一种连续的，动态研究，并有一定的定量化。随后凝胶
试论城市道路绿化植物配置单一性和多样性 摘要目前经济技术开发区（头屯河区）道路绿化已形成了一定景观，但仍存在种类不够丰富，特色不够明显，景观效果较为单一等问题。我们应丰富植物种类，增加观花观果植物，提高乡土树种利用比例，优化植物景观配置。 关键词城市道路绿化植物配置单一性多样性 城市中的植物群落对环境有明显的美化和改善作用，同时是生物多样性保护工作的重要场所和开放空间。随着城市化进程的加快，研究和发展城市植物群落已经成为当今城市生态建设的一个潮流，并且充分利用树木也是我国当前城市绿化中的一个重要指导思想。因此，本文就乌鲁木齐经济技术开发区（头屯河区）城区不同类型植物群落树木的物种多样性进行对比分析和研究，探讨适合乌鲁木齐经济技术开发区（头屯河区）营建城市植物群落工作中树木配置的生态学依据。 一、材料与方法 1.研究区概况。（1）自然条件。乌鲁木齐深处大陆腹地，属于中温带大陆干旱气候区。气候特点是：温差大，寒暑变化剧烈；降水少，且随高度垂直递增；四季分配不均，冬季寒冷漫长，夏季炎热，春秋多风，常有浮尘天气出现，冬季有逆温层出现。（2）城区特点。开发区（头屯河区）是一个集国家级经济技术开发区、国家级出口加工区、兵地合作区、二类口岸、高铁片区核心区、高端商务区、新疆软件园、职业教育培训基地、铁路国际物流园等为一体的多功能综合性园区。（3）城区主要树种：一是乔木。主栽树种：大叶榆、长枝榆、裂叶榆、小叶白蜡、大叶白蜡等；配景树种：夏橡、金叶榆、山楂、山桃、樟子松、云杉等。二是灌木及绿篱。主栽树种：紫穗槐、榆叶梅（单瓣、重瓣）、紫丁香、红叶小檗、水蜡等；配景树种：红瑞木、红刺玫、珍珠梅等。三是多年生花卉。主栽品种：大花萱草、鸢尾、荷兰菊、地被菊、马蔺等；配景品种：松果菊、草芙蓉、紫茉莉等。四是一年生花卉。主栽品种：一串红、万寿菊、矮牵牛、鸡冠花、波斯菊等；配景品种：非洲凤仙、三色堇、孔雀草、藿香薊、蛇目菊等。五是草坪与攀缘植物：冷季型混播草坪（包括高羊茅、早熟禾、黑麦草、翦股颖等）、五叶地锦。
新教材高中生物课时素养评价十九6.4协同进化与生物多样性的形成含解析新人教版必修210311185 (20分钟·70分) 一、选择题(共10小题,每小题4分,共40分) 1.下列关于生物多样性的叙述,错误的是 ( ) A.生物多样性是协同进化的结果 B.生物多样性是人类赖以生存和发展的基础 C.生物多样性是指所有的植物、动物和微生物所拥有的全部基因 D.生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性 【解析】选C。协同进化是指不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展,生物多样性的形成是协同进化的结果,A正确;生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础,B正确;生物多样性是指所有的植物、动物和微生物及其所拥有的全部基因和各种各样的生态系统,C错误;生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次,D正确。 2.下列关于生物进化与生物多样性形成的叙述中,正确的是 ( ) A.生物进化只是由基因突变引起的 B.发生变异的个体总是能适应环境的 C.生物进化与无机环境的变化相互影响 D.协同进化总是通过物种间的生存斗争实现的 【解析】选C。生物进化的实质是种群基因频率的变化,基因突变、自然选择均会导致基因频率的变化,A项错误;发生变异的个体不一定能适应环境,B项错误;生物与无机环境之间相互影响,协同进化,C项正确;不同物种之间可通过种间斗争或种间互助相互影响,D项错误。 【误区警示】本题易错选D项,错因在于对协同进化理解不准确。协同进化是指生物与无机环境之间、不同物种之间在相互影响中不断进化和发展,而不仅仅是指通过物种间的生存斗争实现的。 3.在进化过程中,不同物种之间相互影响,下列叙述错误的是 ( ) A.任何一个物种都不是单独进化的 B.捕食者的存在对被捕食者有害无益 C.“精明的捕食者”策略是我们人类合理利用生物资源应该借鉴的
生物进化和生物多样性 姓名：卢旭学号：201109062028 九院三大队九队网络工程专业 摘要： 生物多样性是指地球上所有生物（动物、植物、微生物等）、它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化程度。 关键词：生物进化；生物多样性。 Abstract: Biodiversity refers to all life on earth (animals,plants,microorganisms,etc) they contain genes as well as by the interaction between those organisms and the environment posed by the degree of diversification of ecosystem. Keywords: biodiversity, biological evolution. 一、生物多样性的起源与发展 （一）地球上生物演化的历史 地球上迄今已发现的最古老的岩石，用放射测定法测出的年龄是38亿年。但是，通过测定陨石和月球岩石的年龄以及其他天文学的证据表明，地球与太阳系的形成大约在46亿年前（彭奕欣、黄诗笺，1997）。 1、前寒武纪(5.7亿年前) 通过对1978-1980年澳洲西部出土的丝状化石的研究，表明大约在35亿年前，地球上便出现了原核生物。最早的原核生物可能是异养生物。在南非的岩石中所发现的化石表明，距今31-34亿年前蓝藻类（蓝细菌）开始形成。蓝藻是能够进行光合作用的原核生物。大约在20亿年前，光合作用所释放出来的氧气使大气层中开始含有氧气，这可能会导致许多厌氧生物的灭亡，但甲烷细菌以及它们的近缘种类仍然在无氧的环境中存留至今。由蓝藻和其他原核生物占优势的时代大约历时20亿年。 最早的真核生物的出现大约在距今14-15亿前。真核生物的起源是生物演化史上的一个重大事件，因为伴随着真核生物的形成，染色体、减数分裂和有性繁殖开始出现。在前寒武纪（8-6.7亿年前）, 真核生物中的真菌、原生动物以及藻类中的几个门便形成了，动物与植物开始出现分化。到前寒武纪结束时，腔肠动物、环节动物或节肢动物等几个动物的门开始形成。 2、古生代 寒武纪（5.7---5.05亿年前）：在大约距今5亿9000万年前，类型丰富多样的无脊椎动物的出现标志着寒武纪的开始。在这个时期，以三叶虫为代表的节肢动物门以及腕足动物门、软体动物门、多孔动物门、棘皮动物门的许多纲开始形成。这些门类存留至今，仍然有一些种类生存下来。在距今5.1亿年前的海相沉积中，发现了最早的脊椎动物的遗迹-甲胄鱼外甲的碎片。在寒武纪时，所有动物的门都已经形成了。 奥陶纪（5.05---4.38亿年前）：许多动物的门出现适应辐射，形成了大量的纲和目。例如棘皮动物形成了21个纲，腔肠动物门中珊瑚纲也开始出现了。奥陶纪时期，无颌、无鳍的甲胄鱼大量出现并留下了完整的化石。 志留纪（距今4.38-4.08亿年前）：生物多样性增加，无颌类出现多样化。同时，有颌类中的盾皮鱼开始出现。维管植物（蕨类）和节肢动物（蝎子、多足类）开始侵入陆地。 泥盆纪（距今4.08-3.60亿年前）：珊瑚和三叶虫发生大规模的适应辐射；头足类出现。无颌类和盾皮鱼达到多样性的高峰。泥盆纪被称为"鱼类的时代"，软骨鱼类和硬骨鱼类陆续起源并随后发生了适应辐射。与此同时，两栖类、苔藓、维管植物（蕨类、裸子植物）和昆虫起
湖北师范学院城市与环境学院植物地理学实习报告 植物多样性调查与分析 专业地理科学 班级1201 姓名盛爱华 学号2012119010131 成绩 日期
目录 一，实习目的 二，实习内容 三，实习路线 四，结果与分析 一、实习目的 通过对植物界各大类群代表植物的观察，了解并掌握植物的共同特点及各大类群的特征，了解植物从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的进化发展过程。深入理解植物多样性。 二、实习内容 （1）通过比较和观察校园不同种类植物，了解植物的多样性。 （2）通过参观生命科学院标本馆，了解蜡叶标本的制作，并制作蜡叶标本。 （3）通过比较和观察植物界各大类群主要代表植物的形态特征，掌握植物界各大类群的形态特征及其与环境的关系。 （4）初步掌握植物检索表的编制方法和使用检索表鉴定植物的方法。 三、实习线路 1）.菌类植物代表类型的观察。 2）.被子植物代表类型的观察。 3）.蕨类植物代表类型的观察。 四、结果与分析
1.前言 植物多样性包括物种多样性、遗传多样性、生态环境多样性。地球上的植物约有55万种，其中有花植物为23.5万种。植物种类多样性是植物有机体与环境长期的相互作用下，通过遗传和变异，适应和自然选择而形成的。植物进化仍在继续，新的植物种类还会出现。每一种植物都具有其独特的基因库和遗传组成。植物生长发育中基因表达在时间上和空间上调节控制的复杂性，是植物遗传多样性成多层次的表现，即表现在植物体的外部形态上，生理代谢和染色体的DNA分子水平上。藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物他们都具有各自独立的遗传系统。平原，高山，沙漠，戈壁滩，盐碱地，赤道，极地，江河湖海及大气，无一处无植物生长。植物和动物、微生物与环境相结合，构成一个自我维持、自我更新、综合协调的生物系统。 2.内容 1）.菌类是个庞大的家族，它无处不在。现在，已知的菌类大约有10多万种。菌类植物结构简单，没有根、茎、叶等器官，一般不具有叶绿素等色素，大多营异养生活。菌类植物可分为细菌门、粘菌门和真菌门三类彼此并无亲缘关系的生物。其中粘菌是介于动物和真菌之间的生物。它在营养期为裸露的、无细胞壁、多核的原生质团，称变形体（与变形虫相似）。但在繁殖期，它可产生具纤维素细胞壁的孢子，又具真菌的性状。 代表植物： ①木耳木耳指木耳属的食用菌，是子实体胶质，成圆盘形，耳形不规则形，直径3-12厘米。新鲜时软，干后成角质。口感细嫩，风味特殊，是一种营养丰富的著名食用菌。 ②银耳 真菌类银耳科银耳属植物，又称白木耳、雪耳、银耳子等，有“菌中之冠”的美称。性平，味甘、淡、无毒。夏秋季生于阔叶树腐木上。分布于中国浙江、福建、江苏、江西、安徽等十几个省份。它既是名贵的营养滋补佳品，又是扶正强壮的补药。
专题十二生物进化和生物多样性保护 第一节生物的进化 一、生物进化的证据 1、胚胎学证据：证明陆生脊椎动物是从水生的鱼类进化而来 3、生物化学证据 细胞色素C:生物亲缘关系越近，细胞色素C的氨基酸组成越相似。反之，差异越大。 4、古生物化石证据 ⑴古生物化石 ●古生物化石是科学家探索地球生物史的重要依据之一 ●各类生物的化石在地层中的出现时有一定顺序的：在越古老的地层里，成为化石的生物越 简单、越低等；在越晚近的地层里，成为化石的生物越复杂。 ●揭示生物由简单到复杂，由低等到高等，由水生到陆生的进化顺序。 ⑵顺序例：马详见第三册p.45 马的进化是与其生存的自然环境的变化相关联的。 三、生物进化的规律 1、进化规律：细胞数量上由单细胞到多细胞，器官结构和生理活动由简单向复杂发展，生活环境则由水生到陆生，生物界向着多样化和复杂化方向发展。 2、多样化：生物种类从少到多，并向不同方向发展，分化为形形色色的物种。 适应辐射：来自共同祖先的后裔适应了不同生活环境和生活方式，并且在形态上也发生了适应性的改变，成了不同的物种。适应辐射导致生物性大大增加，是生物进化的形式之一。 如哺乳动物的适应辐射p.48 图9-11 3、复杂化： ●生物体的形态结构、生理功能逐渐从简单到复杂、从低级向高级发展。最初的生命是非细 胞形态的，从非细胞形态到细胞形态，从原核生物到真核生物，而真核细胞的出现是早期
进化最重要的发展过程。 ●随着真核生物的出现，植物和动物的分化，植物界从单细胞到多细胞、从孢子植物到种子 植物、从裸子植物到被子植物；动物界从单细胞到多细胞、从无脊椎动物到脊椎动物、从鱼类到哺乳类，都使生物的形态、结构和生理功能发生全面的复杂的变化。其结果，使生物的生活力增强，适应范围扩大，最后达到物种的繁荣。 ●例如脊椎动物循环系统的进化，使脊椎动物代谢效率不断提高，生活能力不断增强 4、进化特点：生物进化是前进性发展的，从总的来说，是不可逆的。我们必须重视对动植物资源的保护和合理利用。 第二节生物进化理论 一、达尔文与进化论 1、拉马克“用进废退”“获得性遗传” 2、达尔文《物种起源》 二、自然选择学说 1、变异和遗传 2、繁殖过剩 3、生存斗争：①同无机自然条件的斗争②种间斗争③种内斗争 4、适者生存（自然选择）：具有对生存有利变异的个体将得到保存，具有对生存有害变异的个 体则被淘汰。例如南印度洋的克尔格伦岛上大部分昆虫的翅的退化。 不仅无机环境对生物有选择作用，生物彼此之间也有选择作用 5、达尔文进化论的意义：达尔文的进化论是19世纪自然科学的重大发现。它证明了生物界是 在不断运动与进化之中，有着极其悠久的发展历史；它阐明了生物界发展的原因，并正确地揭示了生物多样性和适应性的起源。达尔文的进化论对人们正确认识生物界，推动生物科学的发展有着极其重要的意义。 三、自然选择的作用 1、适应性：适应是自然选择的结果 2、多样性：自然选择不但不是不停地进行着的，而且在不同的环境里从不同的方向选择着生 物的变异，使生物的变异朝着不同的方向积累，生物的性状逐渐产生分歧，最后形成了多样性的物种。 四、现代进化理论：进化是在生物种群中实现的，而突变、选择和隔离是生物进化和物种形成 过程中的三个基本环节 1、种群是生物进化的基本单位 ⑴生物进化的基本单位是种群，不是个体。种群是指生活在同一区域内的同种生物个体的总和。种群一般具有杂种性，杂种型的存在意味着等位基因的存在。 ⑵基因库：一个种群中能进行生殖 ．．．．．的生物个体所含有的全部基因 ⑶基因频率：某一基因在它的全部等位基因中所占的比率 ⑷基因频率的计算 a.通过基因型计算基因频率 如100个个体，10个aa，30个AA，60个Aa 则A=(A的基因个数)/(A + a)总个数×100% b.通过基因型频率计算基因型频率 如VV占25%，Vv占50%，vv占25% 则V=(纯合基因频率) + (杂合基因型频率)/2 c.伴性遗传基因频率的计算 ①通过基因型来计算