生理生化指标要点

① 根系活力
② 硝酸还原酶活性
③ 水分状况（水势、相对含水量、水分饱和 亏、叶片膨压势、束缚水/自由水）
④ 气孔调节能力（气孔开度、气孔扩散阻力、 蒸腾速率、冠层温度） ⑤ 离体叶片抗脱水能力 ⑥ 水分利用效率
⑦ 膜生理（质膜透性、膜脂过氧化程度、膜保 护物质） ⑧ 渗透调节能力（脯氨酸积累能力、总游离氨 基酸积累能力、可溶性糖积累能力、甜菜碱 积累能力、无机离子积累能力）
※ ATP和蛋白质与抗逆性
ATP 是生命活动中最重要的能量携带者，被称为生物体能 量转换的“通货”。维持一定水平的 ATP 含量是植物进行生命 活动的重要前提。逆境胁迫条件下 ATP 含量增加或轻微下降的 植物，能保持较高的能荷，使各种代谢活动得以正常进行，从而 直接或间接地增强其抗逆能力，表现出对逆境的适应性。 植物细胞的可溶性蛋白中，有相当一部分是具有特异性作 用的调节代谢的酶；另有一些可能起脱水保护剂的作用，给细胞 内的束缚水提供一个结合衬质以增加植物组织束缚水含量，从而 使细胞结构在脱水时不致遭受更大的破坏。 研究发现，植物体内 ATP 含量与蛋白质合成能力呈正相关， 抗逆性强的植物ATP含量较高。
植物离体叶片在空气中的失水速率（单位时
间的失水量）反映着叶片的持水力，或称植物组
织抗脱水能力，可作为评定植物抗逆性的生理指
标之一。
(二) 膜生理指标与植物抗逆性的关系
※ RPP与抗逆性
逆境造成植物的膜伤害，质膜透性增加，电 解质和一般水溶物向胞外渗漏，此时测定电导率 即可反映质膜伤害程度。膜伤害与质膜透性的增 加是逆境伤害的本质之一。质膜透性变化实际上
敏性及在植物生命活动中起着重要的调节功能，如
IAA、GA、 CTK等内源激素本身能促进叶片中可溶 性蛋白含量、RuBP羧化酶、蔗糖转化酶活性的提高， 进而提高叶片的光合能力，使植株生长势增强，因此 研究者们认为内源激素最有可能充当逆境信号物质。
植物可能以内源激素作为正负信号，对细胞内各种代
谢过程进行有效调控。在此过程中，可能以ABA作为 正信号，而以IAA、GA、CTK等作为负信号。
植物抗性的产量性状指标。通常经济系数与植物
抗逆性呈正相关。
(四) 物质和能量代谢与植物抗逆性的关系
※ 光合作用与抗逆性
逆境使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于： 逆境造成气孔关闭， CO2 扩散的阻力增加，摄入量减少； 叶绿体片层膜体系结构改变，光系统 Ⅱ 活性减弱甚至丧失， 光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降 低；水解加强，糖类积累； …… 这些都是导致光合作用下 降的因素。而抗逆性强的植物在逆境胁迫时能维持较高的 光合速率，利用物种间这种差异可以评价植物抗逆性和筛 选光合作用强的作物品种。
植物生理要点
※ 逆境生理研究常用指标
1 形态学指标
① 根系发达程度
② 叶的形态指标
③ 茎的水分输导能力
④ 株型
⑤ 花粉败育率
2 生长发育指标
① 萌发胁迫指数 ② 存活率 ③ 生长状况指标（生长速率、株高、叶数、 最大根长、幼苗干重、根数、干物质积累 速率、叶片扩展速率和叶面积等） ④ 成熟期
3 生理生化指标
在逆境条件下，作物抗逆品种的MDA含量比不抗逆
品种增加少。O2.-产生速率与MDA含量的变化相一
致，二者都能反映植物受旱害程度。
※ 膜保护物质与抗逆性
膜保护物质主要指能清除自由基的一类物质，即自由基净化剂 （ Radical scavengers ），包括酶类和非酶类。酶类主要有 超氧物歧化酶（ SOD ）、过氧化物酶（ POD ）和过氧化氢酶 （ CAT ）。 SOD 是活性氧（ O2.- ）的净化剂，催化如下反应： O2.-+ O2.-+2H+H2O2+O2 。SOD通过去除O2.- ，对O2.-本身 及其所产生的其他活性氧（.OH和1O2）对机体的伤害起保护作用。 由于SOD催化形成的及其他过程产生的 H2O2可以通过Haber和 Weiss 反 应 产 生 更 多 的 自 由 基 ， 即 H2O2+O2.-+ OH+.OH+1O2 ，所以，及时清除H2O2也是至关重要的，而CAT和 POD就负责清除H2O2 。非酶类主要有能清除O2.-的抗坏血酸和 谷胱甘肽、清除.OH的甘露糖醇和山梨糖醇、清除1O2的类胡萝卜 素等物质。
脯氨酸是无毒的中性溶质，脯氨酸对细胞渗透调
节有重要作用，是水溶性最大的氨基酸，具有易于水
合的趋势或具有较强的水合能力，在植物遭受逆境胁 迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水。 现已在多种植物上发现，逆境胁迫时植株中游离脯氨 酸的积累能力反映了其抗逆性。但目前脯氨酸仍是一
个争论很大的抗逆指标。
(三) 渗透调节能力与植物抗逆性的关系
渗透调节能力系是植物在逆境条件下通过代
谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，进
而降低水势以保持一定的膨压，维持正常代谢的
过程，故渗透调节是植物适应水分胁迫的重要机
制。植物细胞中具有多种渗透调节物质，其中可
溶性糖、总游离氨基酸、K+和游离脯氨酸等对渗
透调节的贡献较大。
一对能较好地反映植物水分状况的生理指标，它
们反映了水分不足和高温作用下植物组织在蒸腾
时耗水补充过程和恢复能力的差异。水分胁迫下 WSD较高而RWC较低的作物品种不抗旱，反之 则较抗旱。
※ wf /wb比值的变化与抗逆性
植物组织中的水分通常呈自由水和束缚水两
种状态，自由水参与各种代谢过程，它的含量制
(六) 产量性状与植物抗逆性的关系
对作物生产来说，抗逆性鉴定的主要目的是 培育逆境条件下能稳产、高产的品种。因此，逆
境条件下作物的产量和减产百分率常被用作抗逆
性的一项重要指标。根据产量表现来判定作物品 种或品系的抗逆性是传统抗逆育种的经典方法。 经济系数反映了“源”的光合产物向“库” 转运和积累的能力，因此，它是逆境下最能体现
约着植物的代谢强度；束缚水含量反映着细胞原
生质胶体的亲水程度或原生质胶体结构的稳定性，
与植物的抗性密切相关。如土壤干旱时，植株体 内总含水量下降，通过增加束缚水相对含量而提 高植物的保水能力，借以减轻水分胁迫造成的伤 害。因此，植物体内wf /wb比值大小能较客观地
反映不同品种抗性的强弱。
※ 离体叶片失水速率与抗逆性
※ 可溶性糖积累能力与抗逆性
植物体内作为渗透调节物质的可溶性糖含量随 水分胁迫加强而大量积累，积累量随着植物抗逆性 增强而增大。如细胞内可溶性糖（特别是还原性糖）
含量增加，能降低原生质的渗透势，有利于细胞从
外界水势降低的介质中继续吸水，以维持其正常的 代谢活动，从而增强植物体的抗旱力。细胞内可溶
性糖含量增加，除能降低其渗透势之外，还与植物
势，其调节能力因作物品种抗逆性不同而异。如 K+ 是细
胞原生质的基本元素，研究者们通常把它看作液泡渗透调节物质。 K+在提高作物抗逆性方面独特的优点，在于K+作为渗透调节物 质主要以离子状态存在于液泡中，直接参与渗透调节，并且因其 离子半径小，水合作用大，故而降低渗透势的作用大。
※ 脯氨酸积累能力与抗逆性
主要以细胞质渗透调节物质发挥作用。
※ 无机离子积累能力与抗逆性
植物对无机离子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、 SO42- 、 NO3- 等）的吸收是一主动过程，故细胞中无机 离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。无机离子进入 细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节
物质。逆境胁迫下细胞内常常累积无机离子以调节渗透
体内可溶性蛋白的热稳定性有关。
※ 游离氨基酸总量与抗逆性
游离氨基酸是细胞质中渗透调节的重要有机 溶质，是逆境条件下植物抗逆性形成的重要物质 基础，通常植株游离氨基酸总量与植物抗逆性呈
显著正相关。逆境胁迫下细胞内总游离氨基酸含
量的增加，是细胞内膜系统主动代谢的结果，由
于细胞质膜和液泡膜的选择透性，使游离氨基酸
※ 核酸代谢与抗逆性
逆境之所以引起植物衰老甚至死亡，同核酸代
谢受到破坏有直接关系。随着逆境下细胞脱水，其
DNA和RNA含量减少，因为逆境胁迫促使RNA酶 活性增加，RNA分解加快，而DNA和RNA的合成 代谢则减弱，但其变化幅度因植物抗逆性强弱不同 而异。
(五) 内源激素与植物抗逆性的关系
由于植物内源激素的变化对环境条件改变响应的灵
⑨ 物质和能量代谢（光合作用、呼吸作用、 ATP 与蛋白质的关系、根冠中平衡石淀粉水 解速度、核酸代谢）
⑩ 内源激素
4 产量性状指标 ① 生物量
② 经济产量
③ 有效成分含量
生理生化评价指标的应用举例
(一) 水分状况与植物抗逆性的关系
※ RWC和WSD的变化与抗逆性
RWC和WSD（WSD=1-RWC）是公认的
由于逆境胁迫能使植物自由基增多，而自由基能直接或 间接启动膜脂的过氧化作用，导致膜的损伤或破坏，故通过 测定自由基净化剂在植物体内的浓度或活性，即可判定植物 抗逆性的强弱。
逆境条件下植物体内SOD、POD、CAT活性及Vc含量
均不同程度增加，其增加值与植物抗逆性呈正相关。这是因 为逆境条件下植物细胞膜保护系统的增强使膜脂过氧化作用 减弱，使活性氧的产生与清除趋于平衡，从而有效地控制了 膜脂的过氧化作用，降低了膜透性，增强了抵抗力。
例如，土壤水分亏缺可能作为原初信号被根系细 胞感知，并在胞内引起 ABA 大量合成， ABA 作为细
胞间信使由根系运抵叶片，叶片保卫细胞识别ABA，
经胞内信号转导引起气孔关闭，同时造成与植株正常
生长有关的代谢活动减弱，如体内IAA、 GA、CTK
等物质的合成减少，从而使植株在形态、生理等方面 发生与水分胁迫相适应的变化，借以提高自身的抗旱 力，减轻逆境造成的伤害。
※ 硝酸还原酶活性与抗逆性
硝酸还原酶（NRA）是植物氮素代谢过程中的
关键酶， NRA 的变化可以影响植物体内各种代谢
过程及作物产量。NRA对逆境胁迫极为敏感， 尤
其是水分胁迫（如轻微的干旱即可引起酶活性的明 显下降，但抗旱性强的作物品种在水分胁迫下
NRA活性变化不大。因此不少学者提出用 NRA活
性在干旱条件下的变化幅度作为评定作物品种抗旱 性的生理指标）。
反映了植物的避逆性和耐逆性，所以是一种较综
合而准确的抗逆鉴定指标。
※ 膜脂过氧化程度与抗逆性
植物在逆境胁迫下产生较多的自由基，从而促
进膜脂的过氧化，膜的完整性遭到破坏，使细胞内
组分大量外渗，最后造成细胞伤害甚至死亡。丙二 醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，是有细 胞毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱，其含量 的高低反映着植物受伤害的程度。大量研究表明，
※ 呼吸Байду номын сангаас用与抗逆性
逆境对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率
随水势的下降而缓慢降低。有时逆境会使呼吸短时
间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多
的缘故。如水分胁迫下淀粉酶活性增加，使淀粉水 解为糖，可暂时增加呼吸基质；当水分亏缺严重时，
呼吸会大大降低，甚至造成代谢机能的破坏。但不
同种类植物间有明显差异，抗逆种类能维持较高的 呼吸强度。