物种与物种的形成

Evolutionary Biology
（三）现代物种的定义
物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在 生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地 位，在宗线谱上代表着一定的分支。 物种的定义包括四个方面：
1 2 3 4
种群组成
生殖隔离
生态地位
宗谱分支
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（四）物种的结构
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变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比 具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个 变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种， 有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。 在亚种和种之间，有的还存在隐种（cryptic species）的形态。 隐种：又称为姊妹种（sibling species）,相互间在外部形 态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。
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渐进式和骤变式物种形成比较
A
B
A
B
B2 B1
渐进式
骤变式
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1、渐进的物种形成（物种形成的主要方式）
（1）异地种形成
A B
形成过程：祖先种(广布种)→隔离为若干种群→被隔 离种群间基因交流减少或中断→经过自然选择产生不同的 适应性进化，基因和基因频率定向地发生变化→形成了不 同的亚种→产生生殖隔离→导致新物种形成。
种内差异 生物间的差异 种间差异 连续的 间断的 半种等 种
个体
种群
亚种
1.个体: 物种组成的最基本单位。个体的某些性状可能不同。
2.种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的 基本结构单元。
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３、亚种 亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形 成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不 同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。这 一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。 根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种
P
马 （32对）
驴 （31对）
F1
骡子（63条）
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（3）杂种体败育 子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者 适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。 Webber（1935） 树棉与草棉 杂种分离后代衰败的原因:基因水平和染色体水平。
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据E.O. Wilson 1992年的统计资料，
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一、物种
（一）物种的概念 生命特点：统一性与多样性并存，整个生物界是 既连续又不连续。 连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。 不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔 离、遗传上的相对独立。
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2、合子后隔离
（1）杂种不活（发育隔离） 受精后形成的杂种合子不能存活，或者在适应性 上比亲本差。
Hertwing, 1936 Warwlck和Borry, 1949
杂种不活的原因：基因间的不协调、生长调节紊 乱。
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（2）杂种不育 F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正 常有功能的性细胞。
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（3）季节（时间）隔离 这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配 或开花的发生在不同的季节而引起的隔离。 （4）性别隔离 在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺 乏而造成的隔离。
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（5）机械隔离（形态隔离）
指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。 唇 形 科
三、人工控制条件下的物种形成
人类可以通过远缘杂交、体细胞 杂交、染色体工程、遗传工程和 进化工程等途径创造新物种
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四、物种形成在生物进化中的意义
（一）物种形成是生物对不同生存环境适应的结果 生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种 的形成不但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类 型提供新的进化起点。 （二）物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性 物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化 不致停止，成为进化的基本途径。
不同时期、不同学科学者的物种概念
1. 非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念。 2. 时向种概念：考虑时间向度。 时向种 时间种 分支种
时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生 物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型 进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的 时间种。
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（三）物种是生物进化的基本单位 物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个 物种不能永远适应变化着的环境。 当环境变化的速度超出了旧物种的适应能力，旧种的灭绝就 会发生，这时新的环境有待新的物种去占领。 （四）物种是生态系统中的功能单位 物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态 系统能流、物流和信息流的关键。
（三）物种形成的方式
现代生物学所涉及的对象：有性生殖的真核生物。 物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。 以种形成所需时间和有无中间阶段：渐进的种形成和 骤变的物种形成。 物种形成的地理特性：异地种形成、邻地种形成和同 地种形成。 考虑时间向度，特别是从系统学的观点：继承式和分 化式。
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Fra Baidu bibliotek、骤变式的物种形成
量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制
转座子在同种或异种个体之间的转移
个体发育调控有关基因的突变
杂交、染色体结构变异
染色体组数目的增加或减少
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最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形 成新物种。
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（2）邻地种形成
A
B
形成过程：合子后隔离→经过自然选择，淘汰生活力 弱的杂种→形成新的合子前隔离→新种形成 淘汰
A B A1 B1 C
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（3）同地种形成
两个种形成过程中，初始种群的地理分布区相重叠， 没有地理上隔离，即形成新种的个体与原物种其他个体 分布在同一地域。
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1、合子前隔离
（1）地理隔离
地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。 分歧的程度与隔离的时间的长短有关，它往往是生殖隔 离的先决条件。
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（2）生态（生境）隔离
生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。 它只在一定的程度上表现了地理隔离。
兰 科
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（6）配子或配子体隔离 即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达 卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易 成活所产生的隔离。 对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、 不亲和产生的隔离。 在行体内受精的动物而言，精子进入雌体后需要 适宜的环境才能保持活性和卵子相遇受精。
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3、生态学标准:
以物种占有的生态位为标准。 生态位？ 新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成。 每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应 状态，就象适应场上占据一个适应峰。
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4、生物地理学标准： 以物种的地理分布作为区分物种的标准。
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（二）物种的标准
1、形态学标准： 分类学家：表型特征是区分和识别物种的依据。 物种的理想模型：模式种。 具有该种类的全部特征。 其它个体与之足够相似，归属该种。 优点：应用方便。缺点：理论依据不足。
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2、遗传学标准：
物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。 生殖隔离成为识别和区分物种的标准：生殖种或生物 学概念。 局限性：应用局限性；对无性生殖的生物不适用；生 殖隔离并非是区分物种的决定性指标。 表型标准与生殖标准结合，以表型距离作为生殖隔离 是否存在的标准。但也存在问题，姐妹种难区分。
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（4）继承式和分化式物种的形成 A. 继承式物种的形成 一个种在同一地区逐渐演变成 另一个种（种的数目不增加）。 特点： 物种形成需要时间很长，过程缓慢 物种的数目没有增加 物种形成发生在同一地区
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B. 分化式物种的形成 一个物种在其分布范围内逐 渐演化成两个以上的物种。 特点： 起主要作用的因素是空间隔 离，地理隔离和生态隔离造成。 物种的数目增加 发生在不同地区或同一地区 不同生态条件。
据报道，多倍体植物在双子叶植物中占43％，在单子叶 植物中占58％。
另一种量子种形成途径涉及随机因素和环境因素， 即小群体遗传上快速偏离其母种群。
在有一定程度环境隔离的小群体中，由于遗传漂移和自 然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群， 发展为新的物种，这就是“奠基者效应”。
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物种与物种的形成
进化生物学
世界上有多少物种？
估计全世界生物总数在 200 万种至 1 亿种之间。全球已记录 的生物为近200万种。 昆虫75.1万种， 其它动物28.1万种， 高等植物24.84万种， 真菌6.9万种， 真核单细胞有机体3.08万种， 藻类2.69万种， 细菌等0.48万种， 病毒0.1万种。
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二、物种的形成
（一）物种形成的三个主要环节
1、可遗传的变异是物种形成的原材料 2、选择影响物种形成的方向 3、隔离是物种形成的重要条件
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（二）隔离的机制
隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能 产生正常可育后代的现象。 生殖隔离机制：指生物防止杂交的生物学上的特性和机理。 以生物和非生物因素划分：生物学和非生物学隔离。 以繁殖阶段性划分：合子前隔离和合子后隔离。