川西北亚高山草甸植被及土壤变化对比分析

青藏高原草甸植物在群落和种群层次上对土壤性质影响的差异性青藏高原是全球最大的高原，也是全球最大的高寒草地区域之一。

该地区的草甸植物对高原生态系统的物种多样性和稳定性起着重要作用。

土壤性质是影响植物群落和种群结构的主要因素之一，在青藏高原草甸植物的分布和生态机制研究中起到关键作用。

本文将探讨土壤性质对青藏高原草甸植物群落和种群层次的影响差异性。

在青藏高原草甸植物群落层次上，土壤性质对植物物种多样性和群落结构有着显著影响。

一方面，土壤的营养状况会影响植物的生长和竞争能力。

较为肥沃的土壤通常支持着较高物种多样性的植物群落，而贫瘠的土壤则会导致植物群落的稀疏化。

另一方面，土壤的水分状况也是影响植物群落的重要因素。

由于高寒地区的降水较少，土壤水分的可用性对植物生长至关重要。

土壤水分的差异会导致植物群落的分布格局和种类组成有所不同。

在青藏高原草甸植物种群层次上，土壤性质对植物的生长和繁殖能力也有不同程度的影响。

土壤中的氮、磷等养分含量会直接影响植物的生理代谢过程和生长发育。

较为富含养分的土壤可以提供植物所需的生长条件，促进植物种群的生长和繁殖。

然而，在高寒地区由于气候和土壤条件的限制，土壤总体上贫瘠，养分含量较低，这对青藏高原草甸植物的生长和繁殖产生了一定的限制。

另外，土壤性质对草甸植物的生态适应性也存在一定差异。

由于土壤的酸碱度、盐分含量以及土壤有机质含量等物理化学特性的差异，草甸植物在不同土壤环境下的生长状况和适应性也会有所不同。

例如，在酸性土壤中，一些耐酸性的草甸植物可以更好地适应酸性土壤环境，而在碱性土壤中，一些耐碱性的植物则会更加适应。

这种土壤性质的差异性也在一定程度上影响了青藏高原草甸植物的分布格局和物种组成。

综上所述，青藏高原草甸植物在群落和种群层次上受到土壤性质的差异性影响。

土壤的营养状况、水分状况、养分含量以及物理化学特性等方面的差异都会对植物的生长、竞争能力、繁殖能力和生态适应性产生影响。

川西北高寒草地潜在生态草种营养成分的比较研究摘要：对四川西北部高寒草甸草地的5种潜在生态草种不同生育期的营养成分进行了分析，结果表明，各草种不同生育期的粗水分、干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分等含量不同。

其中赖草的干物质、蛋白质、粗脂肪、无氮浸出物和粗灰分含量显著高于川草Ⅰ号、川草Ⅱ号、垂穗鹅冠草和硬杆仲冰草等4种草。

5种草不同生育期营养成分的分析结果表明，各草种分蘖期和孕穗期的粗水分、粗灰分、蛋白质、粗脂肪以及钙、磷含量明显高于结实期，而粗纤维、干物质和除赖草外的无氮浸出物含量则相反。

表明在利用这些草种的过程中应抓好分蘖期的管理工作，以达到充分利用其饲用价值的目的。

关键词：高寒草甸草地；牧草；营养价值Comparison of Nutritional Component of Five Grass Species Used for Ecology in the Future in North-west Plateau of Sichuan ProvinceAbstract：The contents of dry matter，crude protein，crude fat，crude fiber and crude ash of 5 grass species in north-west plateau of Sichuan province were determined. The results showed that the nutritional component was related to development period of grass species. And the contents of crude water，dry matter，crude protein，crude fat，nitrogen-free extract and crude ash of Aneurolepidium dasystachys were significantly higher than those Sichuan grassⅠ，Sichuan grassⅡ，Roegneria nutans and Grenus kengyilia. The contents of crude water，crude ash，crude protein，crude fat，P and Ca in stooling stage and booting stage were significantly higher than those tillering and boot stage were significantly high than seed setting stage. Conversely，the content of crude fiber，dry matter and nitrogen-free extract were high in setting stage although the content trends Aneurolepidium dasystachys has a little different. Therefore，we speculate that the management of these grass species should be especially strengthened during the tillering stage. But the contents of crude fiber，dry matter and nitrogen-free extract were higher in seed setting stage. Therefore，the management in tillering stage of the grass species wase the key factor for the effective use of the grass.Key words：plateau grassland；grass species；nutritive value川西北高寒草甸草地，是我国5大牧区之一[1]，地处青藏高原东缘，草原面积0.16亿hm2，可利用草原0.12亿hm2，是长江、黄河上游的重要草地生态屏障[2]。

川西北森林皆伐迹地和四川嵩草草甸土壤及其草本群落的比较研究作者：周卫生， 吴宁， 包维楷， 干友民作者单位：周卫生(四川大学生命科学学院,四川成都,610064)， 吴宁,包维楷(中国科学院成都生物研究所,四川成都,610041)， 干友民(四川农业大学草业科学系,四川雅安,625014)刊名：安徽农业科学英文刊名：JOURNAL OF ANHUI AGRICULTURAL SCIENCES年，卷(期)：2009(2)1.吴宁;刘照光青藏高原东部亚高山森林草甸植被地理格局的成因探讨[期刊论文]-应用与环境生物学报 1998(03)2.包维楷;张镱锂;王乾青藏高原东部皆伐迹地早期人工重建序列梯度上植物多样性的变化[期刊论文]-植物生态学报 2002(03)3.郑度;姚檀栋青藏高原隆升与环境效应 20044.周卫生;干友民;李才旺川西北草地退化原因及对策[期刊论文]-四川草原 2004(07)5.干友民;李志丹;王钦川西北亚高山草甸放牧退化演替研究[期刊论文]-草地学报 2005(z1)6.干友民;李志丹;泽柏川西北亚高山草地不同退化梯度草地土壤养分变化[期刊论文]-草业学报 2005(04)7.曹毅;周嘉友;贾建国川西北线叶嵩草草地群落动态规律及其与环境因子的效应分析 1998(02)8.周卫生;干友民;李才旺川西北草地可持续多途径开发利用浅析[期刊论文]-草原与草坪 2003(04)9.卿向阳川西北民族地区保护区建设与生态移民问题研究[期刊论文]-长江流域资源与环境 2006(06)10.吕新苗;郑度气候变化对长江源地区高寒草甸生态系统的影响[期刊论文]-长江流域资源与环境 2006(05)11.BAO W K Structural features of Polytrichum formosum Hedw.populations along a habitat sequence of cutover restoration in the eastern Tibetan Plateau[外文期刊] 2005(6)12.老家柽土壤农化分析手册 199813.姜恕草地生态研究方法 199814.张大;王刚;杜国祯亚高山草甸弃耕地植物群落演替的数量研究I群落组成分析 1998(04)15.SUN G;WU N;LUO P Soil N pool and transformation rates under different land uses in a subalpine forest-grassland ecotone[外文期刊] 2005(01)1.徐永荣.张万均.冯宗炜.黄明勇天津开发区滨海生态防护圈组成群落的生物量、物质和能量结构[期刊论文]-生态学杂志2003,22(3)2.秦武明.何斌.韦善华.蔡树威.覃永华厚荚相思人工幼林生态系统碳贮量及其分布研究[期刊论文]-安徽农业科学2008,36(32)3.成平.李星亮.干友民.CHENG Ping.LI Xing-liang.GAN You-min川西北亚高山草甸植被及土壤变化对比分析[期刊论文]-草业与畜牧2010(1)4.徐兰成.李庆云.万猛.樊巍.XU Lan-cheng.LI Qing-yun.WAN Meng.FAN Wei复合农林业系统碳贮量研究进展[期刊论文]-河南林业科技2007,27(3)5.周萍.刘国彬.侯喜禄.Zhou Ping.Liu Guobin.Hou Xilu黄土丘陵区不同坡向及坡位草本群落生物量及多样性研究[期刊论文]-中国水土保持科学2009,7(1)6.邓良基.侯大斌.王昌全.张世熔.夏建国四川自然土壤和旱耕地土壤可蚀性特征研究[期刊论文]-中国水土保持2003(7)7.吴柏清川西北林业可持续发展对策刍议[期刊论文]-国土与自然资源研究2001(4)8.六种人工针叶幼林下地表苔藓植物生物量与碳贮量[期刊论文]-应用生态学报2005,16(10)9.谭芳林.林捷.王志洁.薛建辉.张水松台湾相思更新木麻黄防护林对土壤理化性质及酶活性的影响[期刊论文]-江西农业大学学报(自然科学版)2003,25(1)10.吴宁川西草地的传统利用--关于游牧的辩驳[期刊论文]-山地学报2004,22(6)引用本文格式：周卫生.吴宁.包维楷.干友民川西北森林皆伐迹地和四川嵩草草甸土壤及其草本群落的比较研究[期刊论文]-安徽农业科学 2009(2)。

Research 研究探讨539川西高山和亚高山灌丛的地被物及土壤持水性能胡尧（阿坝师专人文社会科学系，四川汶川 623002）中图分类号：TU7 文献标识码：B 文章编号：1007-6344（2014）012-0441-01摘要：我国是一个幅员辽阔的国家，各种地质结构、自然气候的分布区域各不相同，使我国拥有了各种地理条件。

在我国地域分布中，川西高山和亚高山灌丛是一定区域内自然环境比较稳定的群落，地形整体比较复杂，地壳活动比较频繁，致使岩体出现松动现象经常发生，最终引发不同等级的地震，给人们正常生活带来极大影响。

本文就川西高山和亚高山的基本情况进行概述，通过各种方法对川西高山和亚高山灌丛进行研究和探讨，对各种研究结果进行分析，最后得出相关结论，以对川西高山和亚高山灌丛的地被物及土壤持水性能有更深层、更全面的了解，为今后的研究提供可参考依据。

关键词：川西高山亚高山灌丛地被物土壤持水性能由于川西高山和亚高山灌丛主要分布在林线以上、干旱阳坡等比较恶劣的环境地段中，生态水文效应与川西高山和亚高山灌丛的生长和发展有着最紧密的联系。

对川西高山和亚高山灌丛的地被物及土壤持水性能的研究和分析，可以更全面的掌握川西高山和亚高山灌丛的特性，从而增强对川西高山和亚高山灌丛水文效应的认识。

1川西高山和亚高山灌丛的概述本文研究的川西高山和亚高山灌丛地处我国四川省阿坝藏族羌族自治州境内，具体位于阿坝藏族羌族自治州理县米亚罗区域，海拔在两千两百米和五千五百米两者之间，确切的地理坐标是北纬三十一度左右、东经一百零三度左右。

由于川西高山和亚高山灌丛位于青藏高原东缘褶皱带的最外缘区域，与四川西部很多高原地区一样，拥有典型的高山峡谷特征，并且，受高原地形决定和影响，川西高山和亚高山灌丛拥有冬寒夏凉的高山气候特点。

根据相关数据显示，米亚罗作为有名的风景区，一月份的平均气温达到零下八摄氏度左右，而七月份的平均气温在十三摄氏度左右，全年超过十摄氏度的总积温度在一千两百摄氏度和一千四百摄氏度之间，同时，全年降水量在七百毫米和一千毫米之间，全年蒸发量在一千毫米和一千九百毫米之间，蒸发量大于降水量，具有非常明显的高山地区气候特点。

川西亚高山林区不同土地利用与土地覆盖的地被物及土壤持水特征张远东;刘世荣;罗传文;张国斌;马姜明【摘要】川西亚高山森林是我国西南亚高山水源涵养林的重要组成部分.随着20世纪中叶以来农业人口的增加和森林的开发利用,受干扰强度、频度和干扰时间的影响,原始暗针叶林退化为耕地、草地、灌丛、次生阔叶林或人工林.1998年后,该区相继启动天然林保护工程和退耕还林工程.为评价工程效益,确定长江上游水源涵养林的恢复与重建模式,需要进行不同土地利用类型之间生态水文效应的对比分析.通过野外调查与室内实验,对比分析了川西亚高山林区农田、草地、退耕还林地、灌丛、次生桦木林、人工云杉林和老龄针叶林的地被物(苔藓与枯落物)和土壤持水特征,结果表明:不同土地利用与覆盖类型间地被物和土壤持水性能差异显著.随着干扰程度的增加,苔藓、枯落物蓄积量及最大持水量下降,土壤容重增加,土壤持水性能下降.苔藓最大持水量排序是老龄针叶林>人工云杉林>天然次生林>灌丛.枯落物最大持水量排序是老龄针叶林>天然次生林>人工云杉林>灌丛>草地>退耕还林地.人工云杉林与天然次生林之间、草地与退耕还林地之间苔藓和枯落物最大持水量没有显著差异.土壤0～40cm最大持水量排序是天然次生林>老龄针叶林>人工云杉林>灌丛>农田>草地>退耕还林地,其中天然次生林显著高于人工云杉林,草地与退耕还林地之间没有显著差异.对于森林恢复途径和树种的选择,需要考虑未来林分的多种生态系统服务功能.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2009(029)002【总页数】9页(P627-635)【关键词】最大持水量;苔藓;枯落物;土壤;亚高山【作者】张远东;刘世荣;罗传文;张国斌;马姜明【作者单位】中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,1000912;东北林业大学林学院,哈尔滨,黑龙江,150040;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,1000912;东北林业大学林学院,哈尔滨,黑龙江,150040;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,1000912;东北林业大学林学院,哈尔滨,黑龙江,150040;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,1000912;东北林业大学林学院,哈尔滨,黑龙江,150040;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京,1000912;东北林业大学林学院,哈尔滨,黑龙江,150040【正文语种】中文【中图分类】Q142;S718.5川西亚高山林区地处四川盆地丘陵山地向青藏高原的过渡地带，属青藏高原东南缘高山峡谷区。

第２章研究区域自然环境概况
第２章研究区域自然环境概况
２．１地理位置
一川西北高寒草甸位于四川省西北角，属青藏高原东南边缘地区，是川西北高原的主体都分．图示研究区域为其核心区，是高寒草甸的主要分布地，也是本次研究所处的区域。

本区包括若尔盖的纳木、多玛、唐克三区、红原县除刷经寺以外的北部地区，以及阿坝县的东北部，区域面积约１．５５万ｋｍ２。

本次研究样带地理位置位于红原县城以北约２０１０ｎ的白河沿岸阶坡地上，地理坐标约为东经１０２。

３６’１５”，北纬３２０５４’５０”一３２。

５５＇２２”之问，如图２．１所示。

图２．１研究区域概图
２．２地质地貌
本区地势由东南向西北倾斜，地形地貌具有山地向高原过渡的特征。

大致为一东西突起，中间低凹，南高北低，略似向北开口的马蹄形浅丘状高原。

海拔一般在３５００—４０００ｍ之间，平均海拔约３７００ｍ。

红原县境中部查真梁子高耸
１７。

第４１卷第１２期２０２１年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４１，Ｎｏ．１２Ｊｕｎ．，２０２１基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＣ０５０５００４）；四川省环境治理与生态保护重大科技专项（２０１８ＳＺＤＺＸ００３１）；森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室开放课题（２０１９ＫＦＫＴ０３）收稿日期：２０２０⁃０８⁃２０；㊀㊀网络出版日期：２０２１⁃０４⁃２１∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊ．ｘｉａｏ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００８２０２１７０胡宗达，刘世荣，刘兴良，胡璟，罗明霞，李亚非，石松林，吴德勇，肖玖金．川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征．生态学报，２０２１，４１（１２）：４９００⁃４９１２．ＨｕＺＤ，ＬｉｕＳＲ，ＬｉｕＸＬ，ＨｕＪ，ＬｕｏＭＸ，ＬｉＹＦ，ＳｈｉＳＬ，ＷｕＤＹ，ＸｉａｏＪＪ．ＳｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄＣʒＮʒＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅａｒｅａｏｆｗｅｓｔｅｒｎＳｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１２）：４９００⁃４９１２．川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征胡宗达１，刘世荣２，刘兴良３，胡㊀璟４，罗明霞１，李亚非１，石松林５，吴德勇１，肖玖金６，∗１四川农业大学资源学院，成都㊀６１１１３０２中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业和草原局森林生态环境重点实验室，北京㊀１０００９１３四川省林业科学研究院，成都㊀６１００８１４湖南农业大学资源环境学院，长沙㊀４１０１２８５成都理工大学旅游与城乡规划学院，成都㊀６１００５９６四川农业大学林学院，成都㊀６１１１３０摘要：开展不同恢复演替阶段天然次生林土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征关系的研究，可为有效和持续管理川西亚高山次生林提供科学依据㊂以川西亚高山米亚罗林区２０世纪６０㊁７０㊁８０年代３种采伐迹地经自然恢复演替形成的次生林（ＳＦ６０㊁ＳＦ７０和ＳＦ８０）和岷江冷杉（Ａｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａ）原始林（ＰＦ）为研究对象，探讨了表层（０ ２０ｃｍ）土壤有机碳（Ｃｓｏｉｌ）㊁全氮（Ｎｓｏｉｌ）㊁全磷（Ｐｓｏｉｌ）含量及微生物生物量碳（Ｃｍｉｃ）㊁氮（Ｎｍｉｃ）㊁磷（Ｐｍｉｃ）含量随自然恢复演替的变化特征，分析了它们的化学计量比与微生物熵（ｑＭＢ）之间的相互关系㊂结果表明：（１）随着恢复演替年限的增加，Ｃｓｏｉｌ和Ｎｍｉｃ含量显著降低，Ｎｓｏｉｌ和Ｐｓｏｉｌ及Ｃｍｉｃ和Ｐｍｉｃ含量呈现先升后降的显著变化趋势，且３种次生林的表层土壤碳㊁氮㊁磷及其微生物生物量的含量均低于ＰＦ㊂（２）次生林恢复年限对土壤微生物熵Ｃ（ｑＭＢＣ）和Ｐ（ｑＭＢＰ）没有显著影响，但对土壤微生物熵Ｎ（ｑＭＢＮ）存在显著影响㊂（３）土壤⁃微生物化学计量不平衡性ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ随自然恢复演替进程呈先降后升的显著变化趋势，ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ呈不显著的降低趋势，ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ呈现显著降低趋势㊂冗余分析显示，ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ和ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ是影响ｑＭＢ变化的主导因子，其中ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ解释了ｑＭＢ变化的６２．６％，说明土壤氮磷及其活性组分（Ｎｍｉｃ和Ｐｍｉｃ）含量变化可能会影响到ｑＭＢ变化㊂综上可知，次生林近６０年的自然恢复演替引起了土壤碳氮磷含量的显著变化；天然次生林土壤⁃微生物生物量碳氮磷化学计量比主要受到氮磷的协同影响，且ＳＦ６０土壤质量状况较差，为此，对ＳＦ６０林分可适当增加氮素供给以促进其林木生长，进而提升土壤质量㊂关键词：天然次生林；土壤微生物生物量；化学计量比；微生物熵；化学计量不平衡性；自然恢复演替ＳｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄＣʒＮʒＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅａｒｅａｏｆｗｅｓｔｅｒｎＳｉｃｈｕａｎ，ＣｈｉｎａＨＵＺｏｎｇｄａ１，ＬＩＵＳｈｉｒｏｎｇ２，ＬＩＵＸｉｎｇｌｉａｎｇ３，ＨＵＪｉｎｇ４，ＬＵＯＭｉｎｇｘｉａ，ＬＩＹａｆｅｉ１，ＳＨＩＳｏｎｇｌｉｎ５，ＷＵＤｅｙｏｎｇ１，ＸＩＡＯＪｉｕｊｉｎ６，∗１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ３ＳｉｃｈｕａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００８１，Ｃｈｉｎａ４ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ５Ｃｏｌｌｅｇｅｏｆｔｏｕｒｉｓｍａｎｄｕｒｂａｎ⁃ｒｕｒａｌｐｌａｎｎｉｎｇ，ＣｈｅｎｇｄｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００５９，Ｃｈｉｎａ６ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｃｏｕｌｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（Ｃｓｏｉｌ），ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎｓｏｉｌ），ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐｓｏｉｌ），ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ（Ｃｍｉｃ），ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎｍｉｃ），ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐｍｉｃ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ．Ｔｏｇａｉｎｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｔｈｅｃｈａｎｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｌｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔ，ｆｏｕｒｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｉｎＭｉｙａｌｕｏｆｏｒｅｓｔａｒｅａｏｆｗｅｓｔｅｒｎＳｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ，ｗｈｉｃｈｃｏｍｐｏｓｅｏｆｔｈｒｅｅｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓ（ＳＦ６０，ＳＦ７０ａｎｄＳＦ８０ｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９６０ｓ，１９７０ｓａｎｄ１９８０ｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ａｎｄｏｎｅＡｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ（ＰＦ，１６０ｙｅａｒｓｏｌｄ）．Ｃｓｏｉｌ，ＮｓｏｉｌａｎｄＰｓｏｉｌ，Ｃｍｉｃ，ＮｍｉｃａｎｄＰｍｉｃｉｎ０ ２０ｃｍｓｏｉｌｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＣｓｏｉｌａｎｄＮｍｉｃｍａｒｇｉｎａｌｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮｓｏｉｌａｎｄＰｓｏｉｌ，ＣｍｉｃａｎｄＰｍｉｃｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｌｙｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｏｖｅｒｔｉｍｅｌａｔｅｉｎｔｈｅｃｏｕｒｓｅｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＣｓｏｉｌ，Ｎｓｏｉｌ，Ｐｓｏｉｌ，Ｃｍｉｃ，Ｎｍｉｃ，ａｎｄＰｍｉｃｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅＰＦ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＣｓｏｉｌ，ＮｓｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅｓｂｅｔｗｅｅｎＳＦ８０ａｎｄＳＦ７０．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰｓｏｉｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎＳＦ７０ｔｈａｎｔｈａｔｉｎＳＦ８０．ＴｈｅｓｏｉｌＣʒＮʒＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｒａｔｉｏｗａｓｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｔｈｅｓｙｎｅｒｇｙｅｆｆｅｃｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆＮｓｏｉｌａｎｄＰｓｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｆｏｒｅｓｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｆｏｒｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃａｒｂｏｎｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｑＭＢＣ）ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｑＭＢＰ），ｂｕｔｄｉｄｅｘｉｓｔｆｏｒｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｑＭＢＮ）．ｑＭＢＮｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｉｎＳＦ６０ｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓａｎｄＰＦ．ＣｉｍｂʒＮｉｍｂｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｉｍｂａｌａｎｃｅｓｓｈｏｗｅｄｆｉｒｓｔｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ＣｉｍｂʒＰｉｍｂａｎｄＮｉｍｂʒＰｉｍｂｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｉｍｂａｌａｎｃｅｓｓｈｏｗｅｄａｓｌｉｇｈｔｌｙａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒａｄｕａｌｒｅｄｕｃｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｑＭＢ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＮｉｍｂʒＰｉｍｂａｎｄＣｍｉｃʒＮｍｉｃｒａｔｉｏ．ＮｉｍｂʒＰｉｍｂｒａｔｉｏｒｅｖｅａｌｅｄ６２．６％ｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｑＭＢ，ｗｈｉｃｈｉｍｐｌｉｅｄｔｈａｔｃｈａｎｇｅｓｏｆｑＭＢｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｅｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮｓｏｉｌ，Ｐｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｉｒａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（ＮｍｉｃａｎｄＰｍｉｃ）．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅａｎｏｐｔｉｍａｌｓｔｒａｔｅｇｙｔｏｍｅｅｔｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｄｅｍａｎｄｓａｎｄｅｎｈａｎｃｅｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔａｔｔｈｅｅａｒｌｙ⁃ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓ（＜６０ａ）ｉｎｈｉｇｈ－ａｌｔｉｔｕｄｅｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏ；ｍｉｃｒｏｂｉａｌｑｕｏｔｉｅｎｔ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｍｂａｌａｎｃｅ；ｎａｔｕｒａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ土壤微生物在土壤养分供给和转换过程中扮演十分重要的角色，其生物量被认为是土壤养分循环过程中的源或汇［１⁃２］；微生物生物量（Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ，ＳＭＢ）含量高低可反映土壤有机质周转率㊁土壤活力大小以及生态系统生产力水平［３⁃５］，在维持土壤营养物质循环过程中具有十分重要的作用㊂土壤微生物的分解和矿化效率则主要取决于土壤ＳＭＢ化学计量比［２］㊂森林植被恢复演替引起土壤微生境理化性质㊁物种组成结构㊁根际分泌物㊁枯落物数量和质量等生物或非生物因素变化，使其土壤微生物群落结构及功能发生改变［６⁃７］，导致土壤ＳＭＢ随森林演替年限或林龄增加出现逐渐增加［８⁃９］㊁先升后降［１０⁃１１］或变化不显著［１２］等趋势，其化学计量比亦出现类似变化趋势，但二者协同变化趋势不尽相同［２，１３］，例如：Ｓｏｎｇ等［１４］研究发现，土壤微生物生物量碳（Ｃｍｉｃ）㊁氮（Ｎｍｉｃ）和磷（Ｐｍｉｃ）含量随植被演替呈逐渐增加及先升后降的变化趋势，而ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ㊁ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ和ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ则分别呈降低㊁先升后降和逐渐增加趋势；周正虎和王传宽［１５］整合了分析１３个森林和１０９４㊀１２期㊀㊀㊀胡宗达㊀等：川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征㊀２０９４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀６个草地生态系统土壤⁃微生物生态化学计量的时间动态发现，Ｃｍｉｃ㊁Ｎｍｉｃ和Ｐｍｉｃ含量随演替显著增加，而ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ则未表现出普适性的时间变化格局㊂可见，植被演替对ＳＭＢ及其化学计量特征的影响源于主导因子不同而表现出相异的时空变化格局㊂ＳＭＢ化学计量比（ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ）常被用作土壤肥力评价的关键指标［４，１６］，以反映土壤养分及微生物生长的限制状况［１５，１７］；土壤微生物在土壤生境中具有维持自身Ｃｍｉｃ㊁Ｎｍｉｃ㊁Ｐｍｉｃ组成比处于相对稳定的能力［１８］，然ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ变化的实质性原因主要来自微生物群落结构的变化［１９］，亦受到土壤养分影响，进而改变了ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ与土壤ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ的协同变化关系㊂此外，土壤Ｃｓｏｉｌ㊁Ｎｓｏｉｌ㊁Ｐｓｏｉｌ的利用效率可用土壤微生物熵（ｑＭＢ）表征；ｑＭＢ受土壤有机质数量和质量以及微生物可利用底物有效性的影响较大［２０⁃２１］，常被用于预测土壤养分库的细微变化㊁土壤退化程度监测及其恢复效果评价［５，２２］㊂虽有众多研究探讨了植被恢复演替不同阶段的ｑＭＢ变化的时空格局［１０，２１，２３］，但尚未得出一致性结论㊂因此，进一步探索森林演替进程中ＳＭＢ及其化学计量比与ｑＭＢ的变化特征，分析土壤及土壤微生物ＣʒＮʒＰ与ｑＭＢ的耦合作用，有益于更好地理解森林演替进程中ＳＭＢ和ｑＭＢ的动态变化特征，这对维持或改善森林土壤质量尤为必要㊂川西亚高山米亚罗林区属于岷江上游的生态屏障，２０世纪５０ ８０年代曾大规模采伐，后经人工恢复及实施封山育林后，现已形成多种不同演替阶段的人工和天然次生林镶嵌的森林景观格局㊂该林区ＳＭＢ研究主要集中在不同林型［２４］㊁林窗［２５］㊁林线交错带［２６］㊁冻融［２７］等方面，其研究结果显示，ＳＭＢ和土壤微生物活性对人为和自然因素影响的响应具有十分重要的表征功能㊂然因该区域植被类型及形成时间不同，ＳＭＢ及其活性差异较大，为了更好地理解天然次生林（简称次生林）演替进程中ＳＭＢ的影响因素，以及土壤⁃微生物化学计量比与ｑＭＢ的关系，仍需要对次生林不同恢复演替阶段ＳＭＢ及其化学计量比的关系进行深入探究㊂本研究采集米亚罗林区３种天然更新恢复演替阶段的次生林和岷江冷杉（Ａｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａ）原始林表层（０ ２０ｃｍ）土样，测定土壤有机碳（Ｃｓｏｉｌ）㊁全氮（Ｎｓｏｉｌ）㊁全磷（Ｐｓｏｉｌ）以及微生物生物量碳（Ｃｍｉｃ）㊁氮（Ｎｍｉｃ）㊁磷（Ｐｍｉｃ）含量，计算它们的ＣʒＮʒＰ和ｑＭＢ，分析比较其差异，旨在探究：（１）不同恢复阶段ＳＭＢ以及其化学计量比的变化特征；（２）次生林恢复演替对ＳＭＢ含量影响㊁ｑＭＢ与ＣʒＮʒＰ化学计量的耦合关系及其ｑＭＢ对次生林演替的响应㊂研究结果可为有效经营和管理次生林提供科学依据，亦有助于加深对该区域土壤碳氮磷地球化学循环特征的认识㊂１㊀材料和方法１．１㊀研究区概况理县米亚罗林区位于青藏高原东部，受高山⁃亚高山高原地形的影响，具冬寒夏凉高山气候特点，为半湿润地区㊂年平均温度６ １２ħ，１月平均气温－８ħ，７月平均气温１２．６ħ，年无霜期约２００天，年均降雨量７００ １４００ｍｍ，年蒸发量１０００ １９００ｍｍ，冬季雪被期长达６ ７个月；成土母岩主要为板岩㊁片岩㊁白云岩等为主，土壤类型为山地棕壤㊂该区域顶极群落以高山⁃亚高山暗针叶林为主，乔木层优势物种有岷江冷杉㊁紫果云杉（Ｐｉｃｅａｐｕｒｐｕｒｅａ）㊁粗枝云杉（Ｐ．ａｓｐｅｒａｔａ）㊁红桦（Ｂｅｔｕｌａａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ）㊁白桦（Ｂ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁槭树（Ａｃｅｒｓｐｐ．）㊁皂荚（Ｇｌｅｄｉｔｓｉａｓｉｎｅｎｓｉｓ）㊁椴树（Ｔｉｌｉａｔｕａｎ）等；灌木层优势种分布有川滇高山栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ）㊁陕甘花楸（Ｓｏｒｂｕｓｋｏｅｈｎｅａｎａ）㊁野樱桃（Ｐｒｕｎｓｔａｔｓｉｅｎｅｎｓｉｓ）㊁紫花卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｐｏｒｐｈｙｒｅｕｓ）㊁高山柳（Ｓａｌｉｘｃｕｐｕｌａｒｉｓ）㊁康定柳（Ｓ．ｐａｒａｐｌｅｓｉａ）㊁红刺悬钩子（Ｒｕｂｕｓｒｕｂｒｉｓｅｔｕｌｏｓｕｓ）㊁多种忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａｓｐｐ．）㊁荚蒾（Ｖｉｂｕｒｎｕｍｓｐｐ．）㊁华西箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａｎｉｔｉｄａ）等；草本优势种主要有珠芽蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｖｉｖｉｐａｒｕｍ）㊁东方草莓（Ｆｒａｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）㊁糙野青茅（Ｄｅｙｅｕｘｉａｓｃａｂｒｅｓｃｅｎｓ）㊁光柄野青茅（Ｄｅｙｅｕｘｉａｌｅｖｉｐｅｓ）㊁掌叶橐吾（Ｌｉｇｕｌａｒｉａｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）㊁嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｓｐｐ．）等植物㊂１．２㊀土壤样品采集和处理２０１９年７月下旬，在米亚罗林区大郎坝㊁尽头寨㊁十沟和十八拐沟上寨，按照立地条件相似原则，选择２０世纪６０㊁７０和８０年代３种采伐迹地经自然恢复演替形成的天然次生林（简化为ＳＦ６０㊁ＳＦ７０和ＳＦ８０）和岷江冷杉原始林（简化为ＰＦ，林龄为１６０年）为一个演替系列㊂每种次生林和原始林用测绘仪（博飞，ＤＺＳ３⁃１，中国）随机布设３个２０ｍˑ２０ｍ间隔大于２０ｍ的标准样地作为试验的３个重复和一个对照，并进行植被生态学常规调查（表１）㊂土壤采样时，在已布设的标准样地中，将其按照 田 字形再次分为４个１０ｍˑ１０ｍ的样方，在每个样方中以 梅花５点 法用不锈钢土钻（Ｅｉｊｋｅｌｋａｍｐ，型号０７．５３．ＳＣ）采集０ ２０ｃｍ的表层土样，将２０个取样点的土壤充分混匀后，按照 四分 法取一个土样装入无菌塑料密封袋，置于有冰袋的冷藏箱运回实验室，去除石砾㊁残留根系及枯落物后过２ｍｍ筛㊂将过筛样品分为２份：一份新鲜样品，用于测定土壤微生物生物量碳（Ｃｍｉｃ）㊁氮（Ｎｍｉｃ）㊁磷（Ｐｍｉｃ）含量；一份经自然风干，用来测定土壤有机碳（Ｃｓｏｉｌ）㊁全氮（Ｎｓｏｉｌ）和全磷（Ｐｓｏｉｌ）含量等㊂表１㊀不同更新阶段天然次生林和岷江冷杉原始林样地基本特征Ｔａｂｌｅ１㊀ＢａｓａｌｓｔａｔｕｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌｏｔｓｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｏｒａｔｉｖｅｓｔａｇｅｓａｎｄＡｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎＭｉｙａｌｕｏｆｏｒｅｓｔａｒｅａｓ微生物生物量Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ不同演替阶段的天然次生林ＳｔａｇｅｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔＳＦ８０ＳＦ７０ＳＦ６０岷江冷杉原始林Ａ．ｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ（ＰＦ）林龄Ａｇｅ／ａ４０５０６０１６０海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ３３８７３３１２３０８０３１８９经纬度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ１０２ʎ４０ᶄ５９．９９ᵡＥ３１ʎ４９ᶄ１７．４４ᵡＮ１０２ʎ４３ᶄ４．９３ᵡＥ３１ʎ４６ᶄ２１．４５ᵡＮ１０２ʎ４４ᶄ２５．８０ᵡＥ３１ʎ４３ᶄ２４．９６ᵡＮ１０２ʎ４３ᶄ５０．８８ᵡＥ３１ʎ４１ᶄ２６．８８ᵡＮ坡度Ｍｅａｎｓｌｏｐｅ／（ʎ）２２２７２４２５坡位Ｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎ中坡中坡中坡中上坡土壤ＳｏｉｌＭＧＢＭＧＢＭＧＢＭＧＢ０ ２０ｃｍ土层ｐＨ值ＳｏｉｌｐＨｖａｌｕｅａｔ０ ２０ｃｍｄｅｐｔｈ５．０８５．２４５．４２５．５４主要物种ＭａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓＢＡ㊁ＳＫ㊁ＧＳ㊁ＰＡＡＦ㊁ＦＮＢＡ㊁ＳＫ㊁ＰＡＡＤ㊁ＦＮＡＦ㊁ＢＡ㊁ＳＫ㊁ＦＮＡＦ㊁ＴＴ㊁ＦＮ平均胸径ＭｅａｎＤＢＨ／ｃｍ１０．８３１１．１２１４．１７２６．７０平均树高Ｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ／ｍ６．３５７．２５６．８３１０．５６密度Ｄｅｎｓｉｔｙ（株／ｈｍ２）２３７５１８３３１５８３１６３３郁闭度Ｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙ０．６００．６２０．６８０．７６草本层盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｈｅｒｂ／％６５．２７９．３４０．５４３．３㊀㊀ＳＦ８０：２０世纪８０年代砍伐迹地的天然次生林Ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９８０ｓ；ＳＦ７０：２０世纪７０年代砍伐迹地的天然次生林Ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９７０ｓ；ＳＦ６０：２０世纪６０年代砍伐迹地的天然次生林Ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９６０ｓ；ＭＧＢ：山地灰棕壤Ｍｏｕｎｔａｉｎｇｒｅｙｂｒｏｗｎｓｏｉｌ；ＤＢＨ：胸径Ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ；ＢＡ：红桦Ｂｅｔｕｌａａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ；ＳＫ：陕甘花楸Ｓｏｒｂｕｓｋｏｅｈｎｅａｎａ；ＧＳ：皂荚Ｇｌｅｄｉｔｓｉａｓｉｎｅｎｓｉｓ；ＰＡ：紫果云杉Ｐｉｃｅａｐｕｒｐｕｒｅａ；ＡＦ：岷江冷杉Ａｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａ；ＦＮʒ华西箭竹Ｆａｒｇｅｓｉａｎｉｔｉｄａ；ＡＤ：青榨槭Ａｃｅｒｄａｖｉｄｉｉ；ＴＴ：椴树Ｔｉｌｉａｔｕａｎ１．３㊀测定方法土壤ｐＨ用土水质量比１ʒ２．５混合搅拌后用ｐＨ计测定；土壤有机碳（Ｃｓｏｉｌ）含量测定采用重铬酸钾外加热法；全氮（Ｎｓｏｉｌ）含量测定用硫酸－催化剂消解－ＡＡ３连续流动分析仪法（ＡｕｔｏＡｎａｌｙｚｅｒ３，ＳＥＡＬ，德国）；全磷（Ｐｓｏｉｌ）含量测定用钼锑抗比色法（岛津ＵＶ⁃２４５０紫外分光光度计，日本岛津）㊂土壤微生物生物量碳（Ｃｍｉｃ）㊁氮（Ｎｍｉｃ）和磷（Ｐｍｉｃ）含量测定采用氯仿熏蒸浸提法［２８］：各取过２ｍｍ筛新鲜土样２份（Ｃｍｉｃ和Ｎｍｉｃ样品均为７．５ｇ㊁Ｐｍｉｃ为２．５ｇ），分别放置于有氯仿和无氯仿的真空干燥器，在暗箱内熏蒸２４ｈ后取出，其中测定Ｃｍｉｃ㊁Ｎｍｉｃ样品加入土液体积比为１ʒ４的０．５ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４水溶液，震荡３０ｍｉｎ后过滤，分别采用ＴＯＣ⁃ＶＣＰＨ有机碳分析仪和ＡＡ３连续流动分析仪进行测定；测定Ｐｍｉｃ则加入土液体积比为１ʒ２０的０．５ｍｏｌ／Ｌ碳酸氢钠溶液，震荡３０ｍｉｎ，吸取２０ｍＬ液体，加５ｍＬ硫酸⁃钼锑⁃抗混合显色剂，定容至３４ｍＬ，用３０９４㊀１２期㊀㊀㊀胡宗达㊀等：川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征㊀岛津ＵＶ⁃２４５０紫外分光光度计比色测定㊂Ｃｍｉｃ含量＝（熏蒸土壤有机碳－未熏蒸土壤有机碳）／０．４５，Ｎｍｉｃ含量＝（熏蒸土壤有机氮－未熏蒸土壤有机氮）／０．２５，Ｐｍｉｃ含量＝（熏蒸土壤磷－未熏蒸磷）／０．４０，式中０．４５㊁０．２５和０．４０为转换系数㊂１．４㊀数据分析根据Ｍｏｏｓｈａｍｍｅｒ等［２９］以及周正虎和王传宽［１５］的方法，土壤碳㊁氮㊁磷及其微生物生物量化学计量特征采用质量比表示，即分别为ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ㊁ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ㊁ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ和ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ㊁ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ㊁ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ；土壤微生物熵ｑＭＢＣ㊁ｑＭＢＮ和ｑＭＢＰ分别用（Ｃｍｉｃ／Ｃｓｏｉｌ）ˑ１００％㊁（Ｎｍｉｃ／Ｎｓｏｉｌ）ˑ１００％和（Ｐｍｉｃ／Ｐｓｏｉｌ）ˑ１００％表示；土壤微生物化学计量不平衡性用ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ㊁ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ和ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ表示，其比值越大说明资源质量越低，土壤微生物生长效率也越低［１５］，计算公式如下：ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ＝［（ＣｓｏｉｌːＮｓｏｉｌ）／（ＣｍｉｃːＮｍｉｃ）］（１）ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ＝［（ＣｓｏｉｌːＰｓｏｉｌ）／（ＣｍｉｃːＰｍｉｃ）］（２）ＮｉｍｂʒＮｉｍｂ＝［（ＮｓｏｉｌːＰｓｏｉｌ）／（ＮｍｉｃːＰｍｉｃ）］（３）采用单因素方差分析和最小显著差异法（ＬＳＤ）检验３种次生林以及次生林与岷江冷杉原始林之间的土壤⁃微生物生物量各指标的显著性差异（水平为Ｐ＜０．０５）㊂用Ｐｅａｒｓｏｎ相关法分析评价ＳＭＢ含量及其化学计量比的影响因子㊂以上统计分析均由ＳＰＳＳ２６．０软件完成（显著性水平均为０．０５）㊂此外，利用Ｃａｎｏｃｏ５．０软件对微生物熵（ｑＭＢ）与土壤⁃微生物生物量ＣʒＮʒＰ化学计量之间的关系进行冗余分析（ＲＤＡ）；绘图用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１４．０软件完成；图㊁表中数据均为平均值ʃ标准偏差㊂２㊀结果与分析图１㊀天然次生林不同演替阶段及岷江冷杉原始林土壤Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量及化学计量变化特征（ｎ＝３）Ｆｉｇ．１㊀ＣｈａｎｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣｓｏｉｌ㊁ＮｓｏｉｌａｎｄＰｓｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｉｔｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｏｆｔｏｐｓｏｉｌｆｒｏｍｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄＡ．ｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ（ｎ＝３）ＳＦ８０：２０世纪８０年代砍伐迹地的天然次生林Ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９８０ｓ；ＳＦ７０：２０世纪７０年代砍伐迹地的天然次生林Ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９７０ｓ；ＳＦ６０：２０世纪６０年代砍伐迹地的天然次生林Ｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｆｒｏｍｃｌｅａｒ⁃ｌｏｇｇｉｎｇａｒｅａｄｕｒｉｎｇｔｈｅ１９６０ｓ；ＰＦ：岷江冷杉原始林Ａｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ；ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ：土壤碳氮比ＳｏｉｌＣʒＮｒａｔｉｏ；ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ：土壤碳磷比ＳｏｉｌＣ：Ｐｒａｔｉｏ；ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ：土壤氮磷比ＳｏｉｌＮʒＰｒａｔｉｏ２．１㊀土壤碳㊁氮㊁磷含量及其化学计量特征３种次生林土壤Ｃｓｏｉｌ㊁Ｎｓｏｉｌ平均含量显著低于ＰＦ（Ｐ＜０．０５），而Ｐｓｏｉｌ的平均含量略低于ＰＦ（图１）㊂Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ含量随次生林更新年限呈显著下降趋势，ＳＦ８０㊁ＳＦ７０和ＳＦ６０较ＰＦ分别低２１．１５％和２９．７４％㊁２６．６１％和４０９４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀２３．９３％㊁６１．９８％和７１．９７％；Ｐｓｏｉｌ含量则随恢复演替进程呈先增后降的显著变化趋势，其中ＳＦ７０最高，比ＰＦ高５．６６％（Ｐ＞０．０５），ＳＦ８０和ＳＦ６０之间的Ｐｓｏｉｌ含量差异不显著（Ｐ＞０．０５）㊂土壤ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ随次生林演替呈先降后升的显著变化趋势（图１），在ＳＦ６０中达到最大（１４．４０），其中ＳＦ７０与ＰＦ差异不显著（Ｐ＞０．０５）；ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ与ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ高低均表现为ＳＦ８０＞ＳＦ７０＞ＳＦ６０（Ｐ＜０．０５），与ＰＦ相比，ＳＦ８０分别高了８．１９％和低了３．８８％；ＳＦ７０㊁ＳＦ６０分别低了２９．４７和２７．０１％㊁５６．８３和６８．２０％㊂从图１可知，ＳＦ８０㊁ＳＦ７０㊁ＳＦ６０和ＰＦ中的土壤ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ分别为１２６ʒ１１ʒ１㊁８２ʒ８ʒ１㊁５１ʒ４ʒ１和１１８ʒ１１ʒ１㊂２．２㊀土壤微生物生物量及其化学计量特征３种次生林土壤Ｃｍｉｃ㊁Ｎｍｉｃ㊁Ｐｍｉｃ含量均低于ＰＦ（表２），其中Ｃｍｉｃ和Ｐｍｉｃ含量随次生林演替呈先增后降的变化趋势，其中ＳＦ６０表层土壤Ｃｍｉｃ含量比ＳＦ８０和ＳＦ７０分别下降了４７．７３％和５２．５１％（Ｐ＜０．０５），Ｐｍｉｃ含量分别降低了１５．４８％（Ｐ＞０．０５）和３８．２９％（Ｐ＜０．０５）；Ｎｍｉｃ含量随次生林演替年限呈显著递减趋势，ＳＦ６０较ＳＦ８０和ＳＦ７０分别下降了４０．８１％和２８．３１％㊂３种次生林的ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ高于ＰＦ（表２）㊂方差分析显示，ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ在ＳＦ８０和ＳＦ７０及ＳＦ７０和ＳＦ６０之间差异显著（Ｐ＜０．０５），而在ＳＦ８０和ＳＦ６０间差异不显著（Ｐ＞０．０５）；ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ在ＳＦ８０和ＳＦ７０及ＳＦ７０和ＳＦ６０之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）；ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ在不同次生演替阶段无显著性差异（Ｐ＞０．０５）㊂此外，从表２统计分析发现，ＳＦ８０㊁ＳＦ７０㊁ＳＦ６０和ＰＦ中，土壤微生物生物量ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ分别为２３ʒ７ʒ１㊁１９ʒ４ʒ１㊁１４ʒ５ʒ１和１８ʒ７ʒ１㊂表２㊀天然次生林不同更新阶段和岷江冷杉原始林土壤微生物生物量碳㊁氮和磷含量及其化学特征（ｎ＝３）Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｉｔｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｏｐｓｏｉｌｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄＡ．ｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅＭｉｙａｌｕｏｆｏｒｅｓｔａｒｅａ（ｎ＝３）微生物生物量Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ不同演替阶段的天然次生林ＳｔａｇｅｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔＳＦ８０ＳＦ７０ＳＦ６０岷江冷杉原始林Ａ．ｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ（ＰＦ）微生物生物量碳（Ｃｍｉｃ）Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ／（ｍｇ／ｋｇ）１００１．２９ʃ１７３．０７ａ１１０２．１４ʃ７２．８１ａ５２３．３８ʃ１１４．３０ｂ１２２４．８９ʃ３４２．２５ａ微生物生物量氮（Ｎｍｉｃ）Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ／（ｍｇ／ｋｇ）２９４．６４ʃ９０．３３ａ２４３．２８ʃ１４．１２ａｂ１７４．４０ʃ１６．１８ｂ４６５．６０ʃ８０．２０ｃ微生物生物量磷（Ｐｍｉｃ）Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／（ｍｇ／ｋｇ）４３．２７ʃ１７．８３ａｂ５９．２６ʃ３．５３ａｃ３６．５７ʃ３．０８ｂ６８．６０ʃ１２．９７ｃ微生物生物量碳氮比Ｃ⁃ｔｏ⁃Ｎｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ（ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ）３．５２ʃ０．６１ａ４．５３ʃ０．２１ｂ３．００ʃ０．５５ａｃ２．６０ʃ０．３４ｃ微生物生物量碳磷比Ｃ⁃ｔｏ⁃Ｐｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ（ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ）２４．７３ʃ６．１９ａ１８．６０ʃ０．４４ａｂ１４．２３ʃ２．０７ｂ１８．８３ʃ８．１８ａｂ微生物生物量氮磷比Ｎ⁃ｔｏ⁃Ｐｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ（ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ）７．１６ʃ２．３０ａ４．１１ʃ０．２５ａ４．７７ʃ０．２３ａ７．１０ʃ２．５５ａ微生物生物量碳氮磷比ＣʒＮʒＰｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ（ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ）２３ʒ７ʒ１１９ʒ４ʒ１１４ʒ５ʒ１１８ʒ７ʒ１㊀㊀不同小写表示不同林型之间差异显著性（Ｐ＜０．０５）２．３㊀土壤微生物熵和微生物化学计量不平衡性特征图２可看出，次生林近６０年的恢复演替对ｑＭＢＣ和ｑＭＢＰ未产生显著影响（Ｐ＞０．０５），但对ｑＭＢＮ影响极显著（Ｐ＝０．００３）㊂土壤微生物熵（ｑＭＢ）随次生林恢复演替年限增加呈现不同的变化趋势：ｑＭＢＣ表现为先增后降的变化趋势（Ｐ＞０．０５），到ＰＦ阶段达到最低（０．９７）；ｑＭＢＮ表现为先降后升的极显著变化趋势（Ｐ＜０．０１），其中ＳＦ６０显著高于ＳＦ８０㊁ＳＦ７０和ＰＦ，分别高出４９．５％㊁９４．１％和３４．２９％；ｑＭＢＰ随次生林演替呈逐渐降低趋势（Ｐ＞０．０５）㊂次生林恢复演替进程中，土壤ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ㊁ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ㊁ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ变化趋势差异较大（图２）㊂ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ随次生林演替进程呈极显著的先降后升变化趋势（Ｐ＝０．００２），在ＳＦ６０达到最高，但与ＰＦ差异不显著（Ｐ＞０．０５）；ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ和ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ表现出轻微的（Ｐ＝０．１７５）或显著的逐渐降低趋势（Ｐ＝０．０３９），其中ＳＦ６０的ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ显著低于５０９４㊀１２期㊀㊀㊀胡宗达㊀等：川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征㊀ＰＦ；ＳＦ８０和ＳＦ７０的ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ和ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ与ＰＦ相比，差异性不显著（Ｐ＞０．０５）㊂图２㊀天然次生林不同演替阶段和岷江冷杉原始林土壤微生物生物量和土壤微生物化学计量不平衡性的变化特征（ｎ＝３）Ｆｉｇ．２㊀Ｃｈａｎｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｍｂａｌａｎｃｅｒａｔｉｏｓｏｆｔｏｐｓｏｉｌｆｒｏｍｓｕｂ⁃ａｌｐｉｎｅｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄＡ．ｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ（ｎ＝３）ＰＦ：岷江冷杉原始林Ａｂｉｅｓｆａｘｏｎｉａｎａｐｒｉｍａｒｙｆｏｒｅｓｔ；ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ：微生物生物量碳氮化学计量不平衡性ＭｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣʒＮｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｉｍｂａｌａｎｃｅ；ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ：微生物生物量碳磷化学计量不平衡性ＭｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣʒＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｉｍｂａｌａｎｃｅ；ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ：微生物生物量氮磷化学计量不平衡性ＭｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＮʒＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｉｍｂａｌａｎｃｅ２．４㊀土壤碳氮磷和土壤⁃微生物生物量化学计量之间的相互关系Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析（表３）显示，Ｃｓｏｉｌ与Ｎｓｏｉｌ含量极显著正相关（Ｐ＜０．０１），Ｃｓｏｉｌ含量和Ｎｓｏｉｌ与Ｐｓｏｉｌ含量正相关（Ｐ＞０．０５）；Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ含量与Ｃｍｉｃ㊁Ｎｍｉｃ㊁Ｐｍｉｃ含量极显著（Ｐ＜０．０１）或显著（Ｐ＜０．０５）正相关；Ｃｍｉｃ㊁Ｎｍｉｃ㊁Ｐｍｉｃ含量两两之间呈极显著或显著正相关㊂ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ与Ｃｓｏｉｌ㊁Ｎｓｏｉｌ和Ｃｍｉｃ和Ｐｍｉｃ极显著负相关；ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ和ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ与Ｃｓｏｉｌ㊁Ｎｓｏｉｌ和Ｃｍｉｃ和Ｎｍｉｃ极显著或显著正相关；ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ与ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ和ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ分别呈极显著负相关和正相关；ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ与Ｎｍｉｃ和ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ分别呈显著和极显著正相关㊂表３㊀土壤⁃微生物生物量碳氮磷及其化学计量比之间的相关系数（ｎ＝１２）Ｔａｂｌｅ３㊀ＰｅａｒｓｏｎᶄｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ，Ｎ，Ｐａｎｄｔｈｅｉｒｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓ（ｎ＝１２）ＮｓｏｉｌＰｓｏｉｌＣｍｉｃＮｍｉｃＰｍｉｃＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌＣｍｉｃʒＮｍｉｃＣｍｉｃʒＰｍｉｃＮｍｉｃʒＰｍｉｃＣｓｏｉｌ０．９８３∗∗０．１９４０．９０２∗∗０．８７８∗∗０．６２７∗－０．７９９∗∗０．８５２∗∗０．９３４∗∗－０．０４９０．４７８０．５２３Ｎｓｏｉｌ１０．３２９０．９０７∗∗０．８４８∗∗０．７１８∗∗－０．８８５∗∗０．７６９∗∗０．８９２∗∗０．００９０．３８５０．４１２Ｐｓｏｉｌ１０．３２３０．２３３０．４４７－０．４８６－０．３３２－０．１２１０．１３９－０．１９５－０．１５５Ｃｍｉｃ１０．８０５∗∗０．５８７∗－０．７９８∗∗０．６９７∗０．８０２∗∗０．１７９０．５２８０．４５８Ｎｍｉｃ１０．５８９∗－０．５７５０．６７０∗０．７４５∗∗－０．４３００．３４００．６６０∗Ｐｍｉｃ１－０．７５９∗∗０．３６９０．５４８－０．０７０－０．３２２－０．１９４ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ１－０．５４７－０．７２８∗∗－０．２９２－０．２３０－０．０９２ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ１０．９６９∗∗－０．０３４０．５６９０．５３１ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ１０．００７０．４９９０．４６５ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ１０．２５１－０．４０１ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ１０．７７４∗∗㊀㊀∗和∗∗分别表示显著相关（Ｐ＜０．０５）和极显著相关（Ｐ＜０．０１）；Ｃｓｏｉｌ：有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；Ｎｓｏｉｌ：全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｐｓｏｉｌ：全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；Ｃｍｉｃ：微生物生物量碳Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ；Ｎｍｉｃ：微生物生物量氮Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｐｍｉｃ：微生物生物量磷Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ：土壤碳氮比ＳｏｉｌＣʒＮｒａｔｉｏ；ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ：土壤碳磷比ＳｏｉｌＣ：Ｐｒａｔｉｏ；ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ：土壤氮磷比ＳｏｉｌＮʒＰｒａｔｉｏ；ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ：微生物生物量碳氮比Ｃ⁃ｔｏ⁃Ｎｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ：微生物生物量碳磷比Ｃ⁃ｔｏ⁃Ｐｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ：微生物生物量氮磷比Ｎ⁃ｔｏ⁃Ｐｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ６０９４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀ＳＭＢ化学计量不平衡性与土壤⁃微生物生物量及其化学计量比的相关性分析（表４）显示，ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ与ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ相关性不显著（Ｐ＝０．８２２）；ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ分别与Ｎｓｏｉｌ和ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ呈显著正相关（Ｐ＝０．０２６），而与ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ显著负相关（Ｐ＝０．０１３）；ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ分别与ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ和ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ显著正相关（Ｐ＝０．０２０）和极显著负相关（Ｐ＝０．０００）；ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ与Ｐｍｉｃ和ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ极显著（Ｐ＝０．００５）和显著正相关（Ｐ＝０．０３５）；ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ分别与Ｎｓｏｉｌ和ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ显著正相关（Ｐ＝０．０２５和０．０１６），而与Ｐｍｉｃ和ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ极显著正相关和负相关（Ｐ＝０．００４和０．００３）㊂表４㊀土壤微生物生物量化学计量不平衡性与土壤微生物生物量化学计量比的相关性（ｎ＝１２）Ｔａｂｌｅ４㊀Ｐｅａｒｓｏｎᶄｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｉｍｂａｌａｎｃｅａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓ（ｎ＝１２）ＣｉｍｂʒＰｉｍｂＮｉｍｂʒＰｉｍｂＣｓｏｉｌＮｓｏｉｌＰｓｏｉｌＣｍｉｃＮｍｉｃＣｉｍｂʒＮｉｍｂ０．０７３－０．６３８∗－０．３７７－０．４３７－０．２４３－０．５６００．００８ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ１０．６９０∗０．５１４０．５２８－０．１２１０．２４００．４５７ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ１０．５７４０．６４０∗０．０７７０．５１７０．２４９ＰｍｉｃＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌＣｍｉｃʒＮｍｉｃＣｍｉｃʒＰｍｉｃＮｍｉｃʒＰｍｉｃＣｉｍｂʒＮｉｍｂ－０．２６５０．６５９∗－０．３１４－０．４０４－０．８９１∗∗－０．３９７０．１７３ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ０．７５３∗∗－０．４５８０．５５４０．６１０∗－０．３６１－０．３２８－０．０９８ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ０．７５６∗∗－０．７７８∗∗０．５６４０．６７７∗０．３９４－０．０７０－０．３１３２．５㊀土壤微生物熵与土壤⁃微生物化学计量不平衡性的ＲＤＡ分析以ｑＭＢ为响应变量，土壤⁃微生物化学计量比值为解释变量进行冗余分析（图３），结果显示：ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ分别与ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ和ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ负相关和正相关㊂ｑＭＢＮ与ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ㊁ＣｉｍｂʒＮｉｍｂ正相关，而与ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ㊁ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ负相关；ｑＭＢＰ与ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ㊁ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ㊁ＣｉｍｂʒＰｉｍｂ㊁ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ正相关㊂图３可看出，第一轴和第二轴分别解释了ｑＭＢ变化的７２．７８％和２４．５１％，说明土壤⁃微生物化学计量比能很好地反映ｑＭＢ变化㊂ＮｉｍｂʒＰｉｍｂ对ｑＭＢ的影响最大，解释了ｑＭＢ变化的６２．６％，其次为ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ，解释了ｑＭＢ变化的２１．７％㊂３㊀讨论３．１㊀次生林恢复演替对土壤微生物生物量及其化学计量比的影响３．１．１㊀对土壤微生物生物量碳氮磷的影响植被演替通过改变林分结构而影响到土壤底物有效性㊁微生物群落结构㊁土壤酶活性等［３０⁃３２］，进而使其ＳＭＢ具有不同的时空变化特征㊂本研究结果显示，以阔叶树种为主的ＳＦ８０和ＳＦ７０土壤ＳＭＢ含量高于针叶树种为主的ＳＦ６０，与已有研究结果一致［３３］㊂土壤Ｃｍｉｃ和Ｐｍｉｃ含量排序为ＳＦ６０＜ＳＦ８０＜ＳＦ７０＜ＰＦ；Ｎｍｉｃ为ＳＦ６０＜ＳＦ７０＜ＳＦ８０＜ＰＦ，其中ＳＦ８０和ＳＦ７０土壤Ｃｍｉｃ和Ｎｍｉｃ均未呈现出显著性差异；ＳＦ８０的Ｐｍｉｃ含量与ＳＦ６０差异不显著，这种变化趋势与一些研究结果有所差异［３４⁃３５］，但亦与已有研究得出的部分结果一致［１１，３６］：一方面可能与ＳＦ８０和ＳＦ７０两种林分优势物种构成（红桦㊁陕甘花楸等）和ＳＦ６０（岷江冷杉等）有关，主要缘于阔叶树种林下地表枯落物分解速率较快［３７］，而针叶树种分解速率慢［３８］，其枯落物分解释放的养分便于微生物分解利用，从而导致以阔叶树种为主的林分类型拥有较高的ＳＭＢ；另一方面原始岷江冷杉林皆伐后，早期地上植被对土壤养分的需求降低，减缓了土壤微生物与地上植被对养分的竞争［３９］，加之残留在土壤中的根系死亡分解及阔叶树种枯落物分解速率较快［４０］，满足了土壤微生物生长对养分的需求，进而维持了微生物生长和繁殖㊂此外，次生林演替的３个阶段之间，Ｃｍｉｃ含量存在极显著差异（Ｐ＝０．００３），Ｎｍｉｃ和Ｐｍｉｃ含量无显著差异（Ｐ＝０．０８６㊁０．０９４），表明天然次生植被早期演替对土壤Ｎｍｉｃ和Ｐｍｉｃ含量的影响不如Ｃｍｉｃ含量的影响明显㊂随着次生林的进一步演替，地上植被生长对养分的需求能力大于土壤微生物的转化能力［４１］；其次，次生林演替使得林冠郁闭度增加导致林下地表微气候发生变化［４２］，影响到土壤微生物种群结构［４３］，致使ＳＦ６０的ＳＭＢ含量处于较低水平（表２），说明氮素急剧减少而降低了碳矿化及土壤酶活性，对土壤氮素利用率减少而导致其土壤微生物生物量的含量降低㊂因此，提高土壤氮素水平将有利于ＳＭＢ的积累，但由于森林植被演替进程中，土壤微生７０９４㊀１２期㊀㊀㊀胡宗达㊀等：川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征㊀图３㊀土壤微生物熵和土壤⁃微生物ＣʒＮʒＰ化学计量的ＲＤＡ排序图Ｆｉｇ．３㊀Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｎｔｒｏｐｙａｎｄｓｏｉｌ⁃ｍｉｃｒｏｂｉａｌＣʒＮʒＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｑＭＢＣ：微生物熵碳Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｎｔｒｏｐｙｃａｒｂｏｎ；ｑＭＢＮ：微生物熵氮Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｎｔｒｏｐｙｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｑＭＢＰ：微生物熵磷Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｎｔｒｏｐｙｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ：微生物生物量碳氮比Ｃ⁃ｔｏ⁃Ｎｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ：微生物生物量碳磷比Ｃ⁃ｔｏ⁃Ｐｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ：微生物生物量氮磷比Ｎ⁃ｔｏ⁃Ｐｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ物与植物生长争夺营养元素具有复杂的互利－竞争关系［３３］，其具体影响机理仍然需要进一步探究㊂本研究中，ＳＭＢ含量在ＰＦ的达到最大值，说明在岷江冷杉原始林群落中，林木不断生长㊁生物量逐渐积累㊁地表枯落物分解量以及根系分泌物增加，为土壤微生物提供了更多的食物来源，有利于土壤微生物的生长，土壤底物利用率高，如需明晰上述因素驱动ＳＭＢ含量变化的机制，需进一步深入研究㊂相关分析表明，Ｃｍｉｃ和Ｎｍｉｃ含量与Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ含量相互之间呈极显著或显著正相关，与已有研究结果一致［１７，４４］，说明Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ含量增加可提升土壤碳矿化水平及土壤酶活性［４５］，从而提高Ｃｍｉｃ和Ｎｍｉｃ含量，反之亦然；Ｐｍｉｃ与Ｐｓｏｉｌ关系不显著，表明次生林短期恢复演替对Ｐｍｉｃ的改善不如Ｃｍｉｃ和Ｎｍｉｃ明显，究其原因：（１）次生林早期恢复演替阶段进程中，ＳＭＢ含量变化主要受受控于Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ含量的变化［４６］；（２）土壤中Ｐｓｏｉｌ含量高低与成土母质关系较大，且Ｐｓｏｉｌ在土壤中转移和代谢速率速率较慢［４７］，该区域中磷代谢速率㊁途径和来源需要进一步探究㊂综上，恢复提升采伐迹地天然次生林（尤其是１９６０ｓ次生林）的土壤有效养分含量，需要采取合理营林措施及长期有效的管护监控㊂３．１．２㊀对土壤碳氮磷化学计量比的影响森林植被恢复演替显著影响到土壤Ｃｓｏｉｌ㊁Ｎｓｏｉｌ和Ｐｓｏｉｌ含量变化，进而导致土壤养分化学计量比的变化［１５，４８］㊂ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ可反映森林土壤底物被土壤微生物利用的有效性状况，即ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ比值越高，土壤有机质矿８０９４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀化分解越慢，土壤质量越差，反之亦然［４９］㊂本研究中，Ｃｓｏｉｌ随次生林演替呈显著降低趋势，Ｎｓｏｉｌ表现为先增后减的变化趋势，但ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ则呈现出先减后增的显著变化趋势（图１）；３种不同演替阶段的次生林中，ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ变幅为１０．２５ １４．４０（均值１２．２），略高于中国亚热带地区平均水平（１２．１）［４８］，其原因可能与次生林Ｃｓｏｉｌ含量随演替进程的降幅不及Ｎｓｏｉｌ含量的降幅有关（表２），说明次生演替导致林分结构及其物种组成的改变使其地表枯落物和地下根系中碳氮含量的时间耦合不同［５０⁃５１］，进而影响到微生物群落组成发生变化，导致土壤有机质分解矿化及其利用程度不尽相同［５２］㊂与ＰＦ相比，ＳＦ６０中土壤碳氮矿化作用较慢，氮释放少而使ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ显著升高㊂ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ常被用作土壤磷矿化和固持能力的重要指标，以指示植物生长过程中土壤营养成分的供给状况以及养分限制的阈值［４８］㊂有研究指出，ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ比值越低，越有利于微生物对土壤有机质分解，促进土壤有效磷的增加，反之存在Ｐｓｏｉｌ受限［５３］；也有研究认为，ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ比值高说明土壤微生物对土壤有效磷分解利用表现出同化趋势，容易出现土壤微生物与地上植被竞争性吸收利用有效磷的情况，存在较强的Ｐｓｏｉｌ固持潜力［４９］㊂本研究中，ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ和ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ在ＳＦ６０达到最低值（图１），而ＣｓｏｉｌʒＮｓｏｉｌ在ＳＦ６０含量最高，且ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ和ＮʒＰｓｏｉｌ与土壤Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ极显著正相关，与Ｐｓｏｉｌ相关性不显著（表３），究其原因：一方面，该研究区域的林下棕壤土壤磷素限制状况低于其它土壤类型，有机磷净矿化率较高，微生物分解受磷素影响较小［５４］；另一方面，随着次生林的恢复演替，Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ有效补给不足，地上植被生长对Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ需求渐增使其Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ含量处于较低水平（图１）㊂另外，ＳＦ７０㊁ＳＦ８０和ＰＦ的ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ和ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ高于中国亚热带的平均水平（７８和６．４），而ＳＦ６０则低于其平均水平［４８］，与已有研究结果相似［５５］㊂综合分析可知，Ｃｓｏｉｌ和Ｎｓｏｉｌ是影响研究区土壤ＣｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ和ＮｓｏｉｌʒＰｓｏｉｌ的关键因素㊂３．１．３㊀对土壤微生物生物量碳氮磷化学计量比的影响ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ是判定微生物群落结构变化的重要指标［１８，２９，５６］㊂已有研究显示，森林主要树种组成及物种数量以及生物量㊁枯落物㊁根系等的数量和质量不同，其土壤微生物种类结构亦不同［５７，５８］，致使ＳＭＢ含量高低变化趋势各异［２９］，进而影响到土壤微生物生物量的化学计量比㊂本研究结果显示，次生林恢复演替对ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ和ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ产生显著影响，对ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ影响未达到显著性水平，与已有研究结论相同［５９］㊂随着次生林的恢复演替，ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ表现出先增后减的显著变化趋势；ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ和ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ则表现为随演替进程呈逐渐降低趋势，原因在于随着次生林恢复演替，林分的主要树种组成从阔叶树种占优势演变到针叶树种占优势（表１），使其地表枯落物㊁根系分泌物等的数量和质量不同，导致土壤微生物活性产生差异而使土壤ＳＭＢ含量变化不同所致（表２）㊂有研究认为，土壤ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ在３ ６之间，表明土壤细菌占优势，反之以真菌为主导［１０］㊂研究区不同演替阶段次生林土壤ＣｍｉｃʒＮｍｉｃ在３．００ ４．５３（均值３．６８）和ＰＦ（２．６０），低于全球和中国森林土壤的平均水平（８．２和８．２５）［１８，６０］，说明研究区土壤微生物以细菌为主；ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ远低于全球（６．９）平均水平［１８］，说明研究区域森林土壤微生物在一定程度上受到了磷素的限制（表２），此外，相关分析发现，ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ与Ｎｍｉｃ和ＣｍｉｃʒＰｍｉｃ极显著或显著正相关，不同于我国亚热带的研究结论［５６］，一方面表明ＳＭＢ的化学计量特征随生境变化而变化；另一方面可能是源于Ｎｍｉｃ释放受到Ｎｓｏｉｌ限制，进而修正了ＮｍｉｃʒＰｍｉｃ㊂虽然本研究结果分析了次生林演替对土壤ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ的变化特征，但要明晰上述因素对土壤微生物生物量生态化学计量比的影响机理，仍需进一步针对ＣｍｉｃʒＮｍｉｃʒＰｍｉｃ与土壤微生物群落物种组成耦合关系作深入研究㊂３．２㊀次生林恢复演替对土壤微生物熵的影响土壤微生物熵（ｑＭＢ）是衡量土壤有机碳累积或损失的重要指标［１５］，比值越高表示土壤碳积累多［２３］㊂有研究显示，随着植被演替时间尺度的延伸，ｑＭＢ出现增加或降低趋势［１５，６１］，主要源于土壤底物有效性高低以及异养微生物群落的组成结构㊂研究发现，随着森林的恢复演替，ｑＭＢＣ变化趋势不显著，说明研究区域森林土壤Ｃｓｏｉｌ向Ｃｍｉｃ转化的效率相对稳定，其土壤碳库稳定性较为良好；不同演替阶段ｑＭＢＣ变幅为０．９７％ １．２１％（均值为１．０８％），与其它区域的亚高山云杉（Ｐｉｃｅａｍｏｒｒｉｓｏｎｉｃｏｌａ）森林（０．４％ １．２％）［６２］和亚热带湿润９０９４㊀１２期㊀㊀㊀胡宗达㊀等：川西亚高山天然次生林不同演替阶段土壤⁃微生物生物量及其化学计量特征㊀。

亚高山草甸土植被生境特征亚高山草甸土植被生境是指位于山地高海拔地带的草甸土地区域，具有丰富的植被种类和独特的环境条件。

这些生境具有一系列显著特征，下面将逐一介绍。

1. 地理分布：亚高山草甸土植被生境主要分布在地势较高的山地区域，如喜马拉雅山脉、阿尔卑斯山脉等。

这些地区通常海拔在2000米以上，气候寒冷，降水充沛。

2. 植被种类丰富：亚高山草甸土植被生境具有多样的植被种类，包括草本植物、灌木和乔木等。

草本植物是该生境的主要植被类型，常见的有高山针茅、高山苔草、高山冰草等。

此外，灌木和乔木也可以在一些较湿润的地方生长，如高山杜鹃、高山云杉等。

3. 植被垂直分布：由于海拔的增加，亚高山草甸土植被生境的植被呈现明显的垂直分布特征。

一般而言，海拔较低的地方主要是草本植物的分布区域，而随着海拔的升高，逐渐出现灌木和乔木的分布区域。

4. 物种适应性强：亚高山草甸土植被生境的植物物种具有较强的适应性。

由于气候寒冷，降水充沛，植物需要具备抵御低温和湿润环境的能力。

许多植物具有抗寒性和耐湿润的特点，如在冬季能耐受低温并生长，夏季则能承受较大的降雨。

5. 土壤特征：亚高山草甸土植被生境的土壤具有一定的特征。

由于长期积累的植物残渣和腐殖质的作用，土壤肥沃，含有丰富的养分。

由于高山地区降水充沛，土壤通常富含水分。

6. 动植物关系：亚高山草甸土植被生境不仅是众多植物的栖息地，也是许多动物的栖居地。

植物提供了动物的食物来源，同时动物也起到了植物传粉和种子传播的重要角色。

7. 生态功能：亚高山草甸土植被生境在生态功能方面具有重要意义。

首先，它能够保护土壤，防止水土流失，减少山体崩塌的风险。

其次，它还能够调节气候，吸收大量的二氧化碳，减缓全球变暖的速度。

总结起来，亚高山草甸土植被生境具有丰富的植被种类、植被垂直分布、物种适应性强、土壤肥沃、动植物关系紧密以及生态功能重要等特征。

这些特征使得亚高山草甸土植被生境成为一个独特而且宝贵的生态系统，对维持地球生物多样性和生态平衡起着重要的作用。

稻城县草原现状分析报告一、引言稻城县位于四川省西南部，是一个以草原为主要自然景观的地区。

草原作为自然生态系统的重要组成部分，对于维护生态平衡、保护物种多样性以及人类生活和经济发展都具有重要意义。

本报告旨在对稻城县草原的现状进行分析，以期提供有针对性的保护和管理建议。

二、草原面积及分布稻城县的草原面积约为1800平方公里，占据了县域总面积的60%左右。

草原分布广泛，主要分布在县城周围及附近的山间盆地、河谷地带。

其中，美丽的亚丁高原草甸被誉为“藏南第一草原”，成为稻城县的地理名片，吸引了大量的游客和摄影爱好者。

三、草原植被类型及物种多样性稻城县的草原主要由高山草甸、高山湿地和高山草原三种类型组成。

高山草甸以矮秆草、假苞草为主要植被，植被覆盖度较高，呈现出丰富多样的花卉装饰。

高山湿地则以湿生植物为主，形成了一个独特的湿地生态系统。

高山草原则是草原的主要类型，以高寒草本植物为主，植被矮小而密集。

稻城县的草原物种多样性较为丰富，统计数据显示有500多种植物物种生长于该地区的草原中。

其中不乏一些珍稀濒危的植物，如藏红花、高山柳等。

这些植物的存在丰富了草原生态系统，也是吸引游客的重要景点之一。

四、草原生态环境问题尽管稻城县的草原面积较大，但在长期以来的人类活动下，草原生态环境受到了一定程度的破坏。

以下是目前存在的一些问题：1. 过度放牧：长期以来，农牧民的放牧活动对草原植被造成了一定程度的破坏。

过度放牧导致草地覆盖度下降，甚至出现了退化土壤现象。

2. 不合理开垦：为了扩大农业产出，一些地区对草原进行了不合理的开垦，导致草原面积减少，植被破坏。

3. 大规模旅游开发：近年来，由于草原的景色吸引了大量游客的到来，一些景点周边地区进行了大规模的旅游开发。

而过多的人类活动对草原环境产生了不可避免的影响。

五、保护和管理建议为了保护稻城县的草原生态环境，以下是一些建议：1. 加强草原保护意识：通过开展教育宣传活动，增强农牧民对草原保护的意识，提高他们的环保意识，减少过度放牧的现象。

东祁连山不同退化程度高寒草甸植被与土壤养分变化研究东祁连山是我国西北地区的重要山脉，该地区的高寒草甸是维持地区生态平衡和保护水源的重要组成部分。

然而，随着人类活动和气候变化的影响，东祁连山的高寒草甸植被和土壤养分出现了不同程度的退化。

因此，本研究旨在探讨不同退化程度的高寒草甸植被与土壤养分的变化。

为了实现研究目的，我们选择了东祁连山不同退化程度的高寒草甸样地，共设立了五个样方，分别代表了无退化、轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化的植被类型。

我们系统地调查了每个样方的环境条件、植被组成和土壤养分含量。

首先，我们发现不同退化程度的高寒草甸植被的组成存在明显差异。

在无退化的样方中，植被主要由具有较高营养价值的禾本科植物组成，如针茅和羊草。

然而，随着退化程度的加深，禾本科植物逐渐减少，取而代之的是一些较为耐旱和耐寒的灌木和草本植物，如蒿类和鼠李科植物。

其次，土壤养分含量也随着高寒草甸退化程度的增加而发生变化。

在无退化的样方中，土壤有机质含量较高，氮、磷、钾等养分也较为丰富。

然而，随着退化程度的加深，土壤有机质含量显著下降，养分含量也逐渐减少。

特别是在极度退化的样方中，土壤含有较少的养分，严重影响了植物的生长和发育。

进一步分析数据，我们发现高寒草甸植被与土壤养分之间存在一定的关系。

在无退化的样方中，植被的多样性较高，且土壤养分含量丰富，说明植物的生长条件较好。

而在退化程度较高的样方中，植物多样性明显减少，土壤养分含量降低，表明植物的适应能力减弱。

综上所述，东祁连山不同退化程度的高寒草甸植被与土壤养分存在显著的变化。

退化程度的增加导致植被组成发生变化，植物多样性降低；土壤有机质和养分含量减少，限制了植物的生长和发育。

因此，为了保护和恢复东祁连山的高寒草甸生态系统，我们应该采取措施减少人类干扰，改善土壤质量，促进植物多样性恢复。

这将有助于保护该地区的生态环境，维护水源安全和生物多样性总的来说，东祁连山高寒草甸的退化程度与植被组成和土壤养分之间存在显著的关系。

川西亚高山针叶林土壤生态研究作者：张波来源：《文理导航·教育研究与实践》 2016年第10期四川大学生命学院张波【摘要】川西亚高山针叶林地理气候条件特殊，生物多样性丰富，珍稀保护物种众多，我国宝贵的森林资源，也是长江中上游重要的“生态屏障”，有着重要的生态经济价值。

对这一区域的土壤生态进行研究，不但能使我们更深入地了解川西亚高山针叶林系统的结构、功能和演替的规律，还能为天然林恢复、水土保持和生物多样性保护提供理论支持，对四川乃至全国的环境维持和生态保护有着重要意义。

本文旨在介绍川西亚高山针叶林和土壤生态学的学科背景，并且概述了目前川西亚高山针叶林土壤生态学研究的成果和进展。

【关键词】亚高山针叶林；土壤生态；川西高原一、川西亚高山针叶林土壤生态研究内容与进展19世纪70年代，全球范围内人口膨胀、能源短缺、气候变暖、环境恶化等问题一一显现，在这样的大背景下，生态学家和土壤学家逐渐认识到全球生态问题并非单一学科能够解决的，多学科的交叉与整合才有出路，于是土壤生态学开始受到重视。

在我国国内，土壤生态学起步较晚，虽然早已认识到川西亚高山针叶林的重要性，很多方面的研究也开展已久，但是其土壤生态的研究直到2000年左右才开始逐渐显现。

尽管起步较晚，基础较差，但是在短短的10年时间里，我国的科研工作者们已进行了多方面、多角度的研究工作，并且取得了很多开创性的成绩。

二、成土因素与土壤发生性质相关性剖析在对川西亚高山针叶林的土壤生态研究中，使用了近年来流行的分形理论，并且发现了一些规律。

阿坝州、甘孜州、木里县等地的川西亚高山针叶林的土壤类型包括山地棕壤、山地灰化棕壤、山地暗棕壤、山地棕色针叶林土、山地灰化土几种类型，其成土母岩则有砂板岩、钙泥板岩、板岩、砂岩、千枚岩、砂页岩、片岩等几种，质地类型多为轻壤土和中壤土。

川西亚高山针叶林土壤的成土作用以母岩的机械破碎风化为主，表层土壤颗粒的分形维数为2.5209~2.7978，表明土壤质地粗糙，粗粉粒所占比重大，粘粉粒比重小；土壤结构相对松散，通透性较好；持水性相对较差。

川西北高山地区生态问题原因及对策研究作者：于代松冉波贺刚来源：《旅游纵览·行业版》 2014年第3期川西北高山地区是长江、黄河源区的重要组成部分，同时也是长江、黄河上游重要的水资源涵养地。

近些年，随着川西北高山地区经济的发展、林业的砍伐利用、水电工程的大量建设、矿产资源的不断开发利用，加之长期以来对该地区生态脆弱、生态危机关注不够，使得这里整体生态每况愈下。

特别是一大批基础设施、水电等大型建设工程项目的粗糙化施工，缺乏对区域敏感、脆弱资源及生态的细致融合，严重破坏了川西北生态环境。

我们要高度重视川西北地区生态环境保护，减少人为因素对生态环境的破坏。

本文的研究可以为政府制定相关生态保护政策以转变当前川西北生态每况愈下的现状提供针对性的政策思路和实施路径。

一、川西北生态不断恶化川西北高山地区与青海“三江源保护区”毗邻，是长江和黄河上游极为重要的生态屏障。

作为长江水源完成涵养、成型、汇集的根本区域，川西北地区生态环境间接决定着中国经济，没有川西北就没有长江，也就没有长江中下游地区70%的中国经济产出。

另外，川西北地区还是成都平原的水资源涵养区，是成都平原水安全的保障，而成都平原为整个四川省的GDP贡献超过1/２。

然而改革开放以来，为追求经济快速发展，提升当地居民生产生活水平，川西北地区无可避免地经历着以发展、建设为主题的发展历程，生态资源被持续地开发与利用。

却很少进行全面、科学的生态评估以及生态价值衡量。

人们不合理的生产经营活动，导致当前川西北地区出现湿地萎缩，退化现象严重，草原沙化现象加剧，地质灾害频发，生物多样性遭到破坏等问题，加上川西北地区自身的脆弱性和不可恢复性，生态环境一旦破坏，将很难得到恢复。

而川西北生态破坏的后果会非常严重，直接威胁长江流域的经济，影响整个中国经济的发展。

因此，我们要深刻认识川西北地区的生态价值，高度重视川西北地区生态环境保护。

二、生态问题出现的原因（一）自然因素。

川西北亚高山草甸植物群落结构及生物量对温度升高的响应石福孙;吴宁;罗鹏【摘要】采用OTC模拟增温实验,研究了川西北亚高山草甸植物群落结构及生物量对温度升高的响应.由于开顶式生长室(OTC)的增温作用,在整个生长季内,地温(15cm)、地表温度和气温(30cm)的平均值在OTC内比对照样地分别高0.28、0.46℃和1.4℃,OTC内土壤相对含水量也明显减少,低于对照样地5.49%.受增温及土壤含水量减少的影响,1年后,植物群落结构及生物量生产发生了显著的改变.植物群落优势种和组成结构发生改变.OTC内禾草的盖度(19.21%)及生物量(44.07g/m2),均显著大于对照样地(8.04%和18.1g/m2),而杂类草的盖度(72.8%)及生物量(210.54g/m2)均显著小于对照样地(83.5%和244.9g/m2).OTC内的地上鲜体生物量(265.17g/m2)和地下0～30cm的根系生物量(1603.84g/m2)与对照样地(分别为272.63g/m2和1826.77g/m2)相比较,都出现了不同程度的减少.根系在土壤不同层中的分配比例明显改变,OTC内0～10cm土层的生物量分配比例增加,而20～30cm土层的生物量分配比例则明显减少.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2008(028)011【总页数】8页(P5286-5293)【关键词】川西北;亚高山草甸;开顶式生长室;增温;群落结构;生物量【作者】石福孙;吴宁;罗鹏【作者单位】中国科学院成都生物研究所,成都610041;中国科学院成都生物研究所,成都610041;中国科学院成都生物研究所,成都610041【正文语种】中文【中图分类】Q948大量监测和模拟研究已表明，由上个世纪开始的全球温室效应在新的世纪正在继续和扩大。

由于温室气体排放的增加，在未来50～100a间，地球表面温度可能升高1.4～5.8℃[1]，在高纬度和高海拔地区温度升幅将会更大[2]。

川西北沙化草地生态恢复过程中植被与土壤变化研究的开题报告一、研究背景沙漠化是当今全球面临的严峻生态问题之一，尤其是在川西北地区，沙漠化现象越来越严重，因为长期的不合理开发和人类的过度活动，导致沙化草地与半干旱荒漠扩张。

这种趋势加剧了川西北地区的水土流失、土壤质量下降以及荒漠化的危险，对当地生态环境和人类生产生活造成了严重威胁。

因此，对于草地沙漠化和土壤退化的原因和治理方法进行深入研究是非常必要的。

二、研究目的本研究旨在探讨川西北沙化草地生态恢复过程中植被与土壤变化的关系，明确植被与土壤的变化规律及其互相影响的机理，以期为川西北沙漠化草地的环境治理和生态恢复提供科学依据。

三、研究内容本研究将综合运用野外调查、室内实验和统计分析等方法，以川西北地区草地沙漠化过程中的植被和土壤为研究对象，从植被和土壤的角度出发，探究植被变化对土壤性质和土壤改良效应的影响。

具体研究内容包括:1.调查不同植被恢复区域的植被类型、生物量、多样性等情况，并分析植被恢复过程中的变化规律。

2.采集不同植被恢复区域的土壤样品，进行物理、化学及生物理学指标的测定、分析和比较，研究植被恢复过程中土壤性质的变化规律。

3.探究植物-土壤互作机制，分析植被恢复对土壤理化性质和生物学过程的影响。

4.通过统计分析和模型模拟，研究植被与土壤的变化规律及其互相反馈的机制，为川西北沙漠化草地的治理提供科学依据。

四、研究意义本研究对于探究川西北地区沙漠化草地植被与土壤变化规律及其互相关系，推测植被恢复规律、推进草地生态恢复和防治荒漠化有着重要的指导意义。

同时，研究结果也能为川西北地区农业发展、生态建设和气候变化适应等方面提供重要的科学依据和实践意义。

川西北高寒草甸生长季土壤氮素动态张宏;张伟;徐洪灵【期刊名称】《四川师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2011(034)004【摘要】研究了川西北高寒草甸生长季土壤氮素变化特征,结果表明:研究区0～40 cm土层在整个生长期内,有机质含量均高于60 g·kg-1,全氮含量高于2.83 g·kg-1,养分含量丰富.浅丘山地草甸土壤氮素随季节变化呈现增加的趋势,植被覆盖变化(浅丘山地灌丛)或退化程度增加(丘前阶地草甸)使得土壤氮素随季节呈现出先减少后缓慢增加的变化,但影响主要表现在0～30 cm土层中,并且越往表层,差异越大.川西北高寒草甸土壤C/N值偏小(＜25),利于氮的矿化养分释放.由于研究样地中灌丛的出现,虽然没有引起明显的“沃岛”现象,但加大土壤养分空间异质性的趋势.【总页数】6页(P583-588)【作者】张宏;张伟;徐洪灵【作者单位】四川师范大学地理与资源科学学院,四川成都610066;四川师范大学地理与资源科学学院,四川成都610066;四川城市职业学院公共服务系,四川成都610110【正文语种】中文【中图分类】X171.1:5153.6【相关文献】1.放牧对川西北高寒草甸植被生物量及土壤氮素的影响 [J], 高丽楠2.川西北高寒沙地不同大小高山柳对土壤氮素的影响 [J], 舒向阳;胡玉福;何佳;王琴;贾安都;佘淑凤;王倩3.青藏高原高寒草甸生长季土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 [J], 黄晓宇;陈克龙;吴成永4.不同施氮频度对川西北高寒草甸牧草生长及土壤碳氮的影响 [J], 安小娟;王平;高永恒;徐世权5.秸秆颗粒改良剂对川西北高寒沙地土壤氮素和黑麦草生长的影响 [J], 刘晓林;陈伟;吴雅薇;王兴龙;李强;李鑫;袁继超;孔凡磊因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

利用方式对亚高山草地土壤退化的影响利用方式对亚高山草地土壤退化的影响引言：亚高山草地是位于山地高海拔区域的一种特殊植被类型，具有重要的生态功能和经济价值。

然而，由于过度利用和不合理的利用方式，亚高山草地土壤退化现象日益严重。

本文将探讨利用方式对亚高山草地土壤退化的影响，并提出相应的保护对策。

一、过度放牧对土壤退化的影响亚高山草地是重要的牧草资源，长期以来被广泛利用为畜牧业的牧场。

然而，长期过度放牧会导致草地植被破坏和土壤退化。

过度放牧使植物无法及时修复和恢复，导致植被覆盖率下降，土壤暴露在日晒雨淋下。

土壤干燥、风蚀和水蚀等现象加剧，土壤质量下降，生态系统受损。

二、畜禽排泄物对土壤退化的影响大量畜禽的排泄物直接施加在亚高山草地上，其中含有大量的氮、磷、钾等营养元素，一定程度上促进了草地的生长。

然而，当排泄物过量时，其中的养分不能被草地充分吸收利用，而成为土壤的负担。

排泄物中的氮、磷等营养元素积累过多，容易造成土壤肥力失衡，引发土壤酸化、盐碱化等问题。

三、过度修建和开发对土壤退化的影响为了满足农牧业的发展需要，有些地区过度修建道路、房屋、设施等，这些人为干扰对亚高山草地生态系统造成了严重危害。

过度修建和开发不仅会直接破坏植被，导致土壤的暴露和侵蚀，还会破坏土壤的结构，降低土壤的通气性和水分保持能力，进而影响草地的恢复和生态系统的持续发展。

四、改善利用方式的对策1. 合理放牧：制定科学的放牧制度，合理控制放牧强度，使草地有足够的时间恢复和修复。

同时，结合草地植被类型和生长周期，科学划定放牧区域和放牧时间，实施轮牧制度，促进草地的更新和恢复。

2. 循环利用畜禽排泄物：合理收集和处理畜禽排泄物，通过堆肥等方式进行资源化利用，减少对草地的直接影响。

合理施肥，科学配比和调整施肥量，避免养分累积和土壤负荷过重。

3. 生态修复和保护：加强对亚高山草地的保护，禁止非法砍伐和过度开发。

采取措施加强植被保护，如植被恢复工程、退耕还林还草等，改善土壤的物理性和化学性，促进植被和土壤的稳定发展。