水稻温敏雄性不育

一、引言杂交水稻是现代农业科技的重大成就之一。

1964年，袁隆平受一株具有显著杂种优势的天然杂交水稻的启发，率先在籼稻中开展雄性不育的研究，并于1966年首次报道“水稻的雄性不育性”，提出雄性不育系、保持系和恢复系“三系”配套利用水稻杂种优势的育种设想，开启了中国杂交水稻研究的序幕。

之后，相继研究成功了三系法和两系法杂交水稻并大面积推广应用，不仅为我国粮食安全作出了重大贡献，而且为水稻等自花授粉作物具有杂种优势提供了有力佐证。

中国杂交水稻经过50多年的创新发展，成为了世界农业发展史上一道靓丽的风景线。

本文客观、系统、全面地回顾并解读了杂交水稻发展历程中的重大事件，可作为一部杂交水稻发展简史呈现给读者。

二、杂交水稻概述杂交水稻分为三系法、两系法和一系法三个战略发展阶段，朝着应用方法由繁到简、效率越来越高、优势水平由品种间到亚种间，甚至远缘杂种优势越来越强的方向发展。

三系法是通过细胞核质互作雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的“三系”配套实现杂种优势利用的方法。

雄性不育系为生产大量杂交种子提供物质基础，保持系用于繁殖不育系，恢复系用于给不育系授粉来生产雄性恢复且有杂种优势的杂交水稻种子[图1（a）]。

中国三系法杂交水稻于1973年成功实现“三系”配套，是水稻杂种优势利用的经典方法。

“三系法籼型杂交水稻”于1981年获中国国家技术发明奖特等奖。

图1 三系法（a）和两系法（b）杂交水稻示意图两系法是指只需不育系和恢复系进行杂种优势利用的方法，最为成功的方法首推光温敏核雄性不育（photo-thermo-sensitive genic male-sterile, PTGMS）系。

光温敏核雄性不育系在长日照高温下表现雄性不育，在短日照低温下表现可育，在不育期内制种，在可育期内自交繁殖不育系，同时不需要保持系[图1（b）]。

两系法杂交水稻是中国独创的农业科技成果，于1995年研究成功，当前年种植面积占杂交水稻品种的50%以上。

水稻（Oryza sativa L.）是中国最重要的粮食作物之一，60%以上的中国人以水稻作为主食，杂交水稻的发展为保障中国稻米自给自足发挥了重要的作用。

但是，受全球新型冠状病毒肺炎疫情影响，中国的粮食安全问题仍然面临严峻挑战。

因此，进一步利用水稻杂种优势、提高水稻产量潜力是确保中国稻米供应的必经之路。

水稻杂种优势的大小存在着籼粳交>籼爪交>粳爪交>籼籼交>粳粳交的趋势，利用籼粳亚种间强大的杂种优势是进一步提高水稻单产的有效途径［1］。

目前，国内籼粳杂种优势利用成功的品种如甬优系列、春优系列等都采用三系配套技术，这些品种显示出亚种间杂种优势强、产量潜力大等优点［2，3］，但籼粳间杂交稻在应用过程中还存在繁制种产量不高的“卡脖子”问题。

两系杂交稻起源于湖北省［4］，由于不受恢保关系的制约，恢复源广，配组自由，已在杂交籼稻中大面积推广应用［5］，其特性也能更好地利用籼粳间杂种优势，容易配组育成好繁好制的籼粳亚种间杂交稻新组合，而水稻光温敏核不育系则是选育两系籼粳亚种间杂交稻的核心［6］。

笔者团队长期致力于水水稻光温敏核不育系N418S的选育刘凯，胡刚，李培德，陈俊孝，陈志军，杨国才，周雷，李三和，韩瑞娟，游艾青（湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064）摘要：N418S是以N5088S/鄂晚14经系谱法选育的粳型光温敏核不育系为母本与自育籼型恢复系中间材料J798杂交选育而成的优质水稻（Oryza sativa L.）光温敏核不育系。

该不育系不育起点温度低，不育系稳定，在武汉市自然条件下稳定不育期为36d，育性转换明显，易繁殖制种，米质优，配合力好，2019年8月通过湖北省农作物品种审定委员会的技术鉴定。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；光温敏核不育系；N418S；选育中图分类号：S511文献标识码：A文章编号：0439-8114（2020）S1-0047-04DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2020.S1.012Breeding of photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile line N418S in rice LIU Kai，HU Gang，LI Pei-de，CHEN Jun-xiao，CHEN Zhi-jun，YANG Guo-cai，ZHOU Lei，LI San-he，HAN Rui-juan，YOU Ai-qing（Food Crops Institue，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan430064，China）Abstract：N418S，derived from the cross between japonica photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile（PTGMS）line se⁃lected by N5088S/Ewan14and the self-bred indica rice intermediate material J798，is a new PTGMS line with a low critical tempera⁃ture and stable male sterility.Under natural conditions in Wuhan city N418S has a stable sterile period of about36days.It has also good grain quality，high combining ability and is easy to conduct its multiplication and hybrid seed production.In August2019，it was technically identified by the Crop Variety Certification Committee of Hubei province.Key words：rice（Oryza sativa L.）；photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile（PTGMS）line；N418S；breeding收稿日期：2020-12-06基金项目：国家重点研发计划七大农作物育种专项（2017YFD0100400）；国家重点研发计划粮丰专项（2018YFD0301300）；湖北省重点研发计划项目（2020BBA031）作者简介：刘凯（1987-），男，湖北荆州人，助理研究员，博士，主要从事水稻遗传育种工作，（电话）136****9659（电子信箱）liukai11153@126.com；通信作者，游艾青（1965-），男，湖北天门人，研究员，博士，主要从事水稻遗传育种工作，（电话）************（电子信箱）**************。

收稿日期：2021-04-11基金项目：湖北省重点研发计划项目（2020BBA031）；湖北省农业科技创新中心重大科技研发项目（2020-620-000-002-01）作者简介：杨大兵（1991-），男，湖北公安人，助理研究员，主要从事水稻育种研究，（电话）156****7825（电子信箱）156****************；通信作者，戚华雄，研究员，主要从事水稻育种研究，（电话）139****4327（电子信箱）*******************。

杨大兵，夏明元，戚华雄.水稻光温敏核不育系的育种研究现状与发展策略［J ］.湖北农业科学，2022，61（20）：5-8．1973年石明松在晚粳稻农垦58大田中发现3株自然雄性不育株，1985年该不育材料被定名为湖北光敏感核不育水稻，1988年籼型温敏核不育系安农S-1通过技术鉴定，1999年两系法杂交水稻的标杆品种两优培九通过省级审定。

经过近50年的研究和发展，基于光温敏雄性核不育系的两系法杂交水稻已成为杂交水稻不可或缺的组成部分，在提升水稻产量和稻米品质中发挥了重要作用［1］，是亚种间杂种优势利用、超级稻品种选育的主要类型［2］。

据全国农业技术推广服务中心提供的数据统计，2017—2021年期间通过国家审定的水稻品种中，两系法杂交水稻占比57.3%［3］；2019年推广面积居前十位杂交水稻品种中，两系法杂交水稻品种占了7个，其中晶两优534、晶两优华占、隆两优华占位列水稻光温敏核不育系的育种研究现状与发展策略杨大兵，夏明元，戚华雄（湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064）摘要：基于光温敏核不育系的两系法杂交水稻（Oryza sativa L.）是水稻杂种优势利用的重要途径，两系法杂交水稻的发展为保障中国粮食安全作出了重要贡献。

概述了水稻光温敏核不育系的育种研究现状；提出了目前水稻光温敏核不育系育种主要存在不育基因资源来源单一、育性转换临界温度的遗传研究进展缓慢等问题，并根据这些问题提供了下一步的发展策略，即要发掘和利用新的核不育资源，特别是籼稻背景下的光敏核不育资源，加强对不育系育性转换临界温度调控基因的研究。

利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。

雄性不育性在植物界普遍存在。

据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。

雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。

当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。

一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。

当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。

在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。

如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。

按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。

6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。

它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。

其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。

高考生物遗传——水稻雄性不育专题1.杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势。

以下是有关杂交水稻的研究，请回答问题。

（1）水稻是雌雄同株两性花的植物，杂交实验中，为了防止母本须进行人工去雄。

水稻的花非常小，人工操作难以实现。

后来，科学家在自然界发现了雄性不育（雄蕊不能产生可育花粉）的水稻植株，其在杂交时只能做，这就免除了人工去雄的工作，因此作为重要工具用于水稻杂交育种。

（2）不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因（如右图）。

其中细胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R对r显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。

上述细胞质与细胞核可组成种基因型的细胞。

四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S(RR)的水稻表现为；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为。

（3）现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（R R）、S（R R）、N（r r）和S（r r）。

①上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。

请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提出获得杂交种子用于大田生产的最佳方案。

②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提供保持不育系以用于育种的解决方案。

获得杂交种的遗传图解：保持不育系的遗传图解：（4）由于上述育种方案还存在一些不足，比如，有些虽表现出很强的杂种优势，但结实率低。

研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。

该品系水稻在长日照、高于临界温度（23o C）时表现为雄性不育；而在短日照、低于临界温度时表现为雄性可育。

依据以上资料，请提出获得杂交种子用于大田生产和保持雄性不育的合理方案。

高考生物遗传——水稻雄性不育专题练习(含答案)高考生物遗传——水稻雄性不育专题杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势。

以下是有关杂交水稻的研究，请回答问题。

首先，水稻是雌雄同株两性花的植物。

在杂交实验中，为了防止母本须进行人工去雄。

但是水稻的花非常小，人工操作难以实现。

科学家在自然界发现了雄性不育（雄蕊不能产生可育花粉）的水稻植株，其在杂交时只能做，这就免除了人工去雄的工作，因此作为重要工具用于水稻杂交育种。

不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因。

其中细胞核中的不育基因用r 表示，可育基因用R表示，且R对r显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。

上述细胞质与细胞核可组成种基因型的细胞。

四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S(RR)的水稻表现为；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为。

现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（R R）、S（R R）、N（r r）和S（r r）。

①上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。

为了获得杂交种子用于大田生产的最佳方案，应该选择自交（自花传粉）母本和六雄性可育S(rr)作为亲本，然后进行恢复系♂N(RR)×不育系♀S(rr)的杂交，最终获得♀/♂S(Rr)的杂交种用于生产。

②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，应该选择自交（自花传粉）母本和不育系S(rr)作为亲本，然后进行恢复系♂N(RR)×不育系♀S(rr)的杂交，最终获得♀/♂S(Rr)的杂交种用于育种。

此外，由于上述育种方案还存在一些不足，比如，有些虽表现出很强的杂种优势，但结实率低。

研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。

因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。

保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。

因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。

恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。

两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。

利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。

超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。

日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。

国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。

但他们的计划至今未实现。

我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。

三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。

雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。

（2）保持系。

雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。

超级杂交水稻发展历概况一、杂交水稻发展历程1964年袁隆平开始研究杂交水稻，1966年袁隆平根据其研究结果在《科学通报》第四期发表了《水稻的雄性不孕性》论文，提出了“三系”配套利用水稻杂种优势的育种设想。

在袁隆平的带领下，通过社会主义大协作，1973年杂交水稻实现了“三系”配套，即：细胞质雄性不育系、保持系和恢复系配套。

1974年，培育出第一个杂交水稻组合，1975年杂交水稻制种技术取得成功，标志着我国成为第一个大面积商业化推广应用杂交水稻的国家。

基于杂交水稻“三系法”理论和野败细胞质雄性不育材料（WA）的交流与利用，1972年颜龙安育成了珍汕97A，1980年谢华安育成了恢复系明恢63，并成功培育出强优势组合汕优63。

汕优63从1986年起连续15年成为我国杂交水稻种植面积最大的水稻品种，单年最大种植面积曾超过1亿亩（1亩≈666.7平方米，全书下同）。

随后，朱英国和周开达选育成了红莲型杂交稻和冈型、D型杂交水稻，进一步丰富了我国杂交水稻育种理论。

1976年我国开始大面积推广三系法杂交水稻，取得巨大的增产作用。

1976年全国种植杂交水稻208万亩，仅占当年水稻种植面积的0.4%，1977年上升到3100万亩，占当年水稻种植面积的5.8%，1983年突破1亿亩，占当年水稻种植面积的20.3%，1990年突破2亿亩，占当年水稻种植面积的49.8%，1991年以来杂交水稻种植面积稳定在2.4亿亩左右，占水稻种植面积的60%以上。

随着高产栽培技术的研究与配套，杂交水稻单产也逐年提高。

1976年杂交水稻单产为280千克/亩，1977年达到358.9千克/亩，1983年突破400千克/亩，1988年达到440千克/亩，以后稳定在450千克/亩左右，比常规水稻增产75千克/亩以上。

据不完全统计，1976年至2020年，45年来我国累计推广杂交水稻面积达6.1亿公顷，增产粮食9.15亿吨，每年因种植杂交水稻而增产的粮食可多养活8000万人口，为我国粮食安全作出了重要贡献。

植物学通报 2005, 22 (1): 19￣26①国家自然科学基金(30025030)、863计划(2001AA211061, 2002AA207004)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-304)及重庆市科委资助项目。

②通讯作者。

Author for correspondence. E-mail: amzhang@收稿日期：2004-03-12 接受日期：2004-06-25 责任编辑：白羽红光(温)敏雄性不育的调控机理和分子遗传学研究进展①曹双河 张相岐 张爱民②(中国科学院遗传与发育生物学研究所 北京 100101)摘要 光(温)敏雄性不育的研究无论对于作物杂种优势利用还是揭示植物发育过程中形态建成的光温调控机理均具有重要的意义。

从调控机理和分子遗传学角度对光(温)敏雄性不育的研究现状进行了综述，并结合我们的相关研究，对目前光(温)敏雄性不育研究中存在的问题和发展前景进行了分析和讨论。

关键词 光(温)敏雄性不育, 调控机理, 基因定位与克隆Review of the Molecular Regulation Mechanism and Genetics ofPhotoperiod- and/or Thermosensitive Male SterilityCAO Shuang-He ZHANG Xiang-Qi ZHANG Ai-Min ②(Institute of Genetics and Developmental Biology , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101)Abstract In recent years, study of photoperiod- and/or thermosensitive male sterility (PTSMS) has made great progress, because of the significance of heterosis and regulation mechanisms for crops.In this paper, we review the status of PTSMS in terms of molecular regulation mechanisms and genetics. In addition, we discuss the problems and developmental prospects in the field of PTSMS.Key words Photoperiod- and/or thermosensitive male sterility, Regulation mechanism, Gene map-ping and cloning植物在长期的进化过程中形成了雌配子大大少于雄配子，而雄配子的生活力和耐受力又远远小于雌配子的平衡机制，因此在不良环境下，植物首先作出的反应往往是雄性不育。

高考生物遗传一一水稻雄性不育专题1.杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势.以下是有关杂交水稻的研究,请答复下列问题.〔1〕水稻是雌雄同株两性花的植物,杂交实验中,为了预防母本须进行人工去雄.水稻的花非常小,人工操作难以实现.后来,科学家在自然界发现了雄性不育〔雄蕊不能产生可育花粉〕的水稻植株,其在杂交时只能做,这就免除了人工去雄的工作,因此作为重要工具用于水稻杂交育种.〔2〕不育系的产生是基因突变的结果,在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因〔如右图〕.其中细胞核中的不育基因用r表示,可育基因用R表示,且R对r 显性；细胞质中的不育基因用S表示,可育基因用N表示.上述细胞质与细胞核可组成种基因型的细胞.四种基因的关系中,R能够抑制S的表达,即基因型为5依心的水稻表现为；当细胞质基由于N时,无论细胞核中含有可育基因还是不育基因,植株都表现为雄性可育,所以雄性不育系的基因型为.〔3〕现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N〔R R〕、S〔R R〕、N〔r r〕和S〔r r〕.①上述四个品系的水稻,也携带着某些其他利于增产的优良性状基因,通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子.请你选出相应的亲本,以遗传图解的形式,提出获得杂交种子用于大田生产的最正确方案.②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持〔延续〕,用于之后的杂交育种,请你选出相应的亲本,以遗传图解的形式,提供保持不育系以用于育种的解决方案.获得杂交种的遗传图解：保持不育系的遗传图解：〔4〕由于上述育种方案还存在一些缺乏,比方,有些虽表现出很强的杂种优势,但结实率低.研究者培育出光温敏型雄性不育系,其育性受一对隐性核基因〔ee〕限制而与细胞质无关.该品系水稻在长日照、高于临界温度〔23<C 〕时表现为雄性不育；而在短日照、低于临界温度时表现为雄性可育.依据以上资料,请提出获得杂交种子用于大田生产和保持雄性不育的合理方案.〔5〕水稻杂交种具有杂种优势,但杂种后代会发生,无法保持其杂种优势,导致每年需要重 新制种.为解决每年制种的繁琐问题,请提出新的设想.〔1〕自交〔自花传粉〕母本〔2〕六 雄性可育 S 〔rr 〕 〔3〕〔4〕秋季〔短日照、低于临界温度〕光温敏型雄性不育系表现为可育,可自交产生不育系.〔夏季〔长日照、 高于临界温度〕光温敏型雄性不育系〔ee 〕与正常可育品系〔〕杂交,获得杂交种用于大田生产〕〔5〕性状别离无融合生殖〔略〕 2.水稻的雄性不育植株是野生型水稻的隐性突变体〔正常基因M 突变为m 〕.雄性不育植株不能产生可育花粉,但能 产生正常雌配子.〔1〕水稻的花为两性花,自花授粉并结种子.在杂交育种时,雄性不育植株的优点是无需进行大大减轻了杂交操作的工作量.〔2〕我国科研人员将紧密连锁不发生交换的三个基因M 、P 和R 〔P 是与花粉代谢有关的基因,R 为红色荧光蛋白基因〕与Ti 质粒连接,构建,通过 法转入雄性不育水稻植株细胞中,获得转基因植株,如下列图所示.〔3〕向雄性不育植株转入乂基因的目的是让转基因植株.转基因植株自交后代中,雄性不育植株为 荧光植株,由无荧光植株和红色荧光植株的性状别离比为 分析,P 基因的功能是雄性不育植株 转入M,P 和R 基因〔基因型mm 〕步转基因植株 |—►无荧光植株〔占50%〕»红色荧光植株〔占50%〕〔4〕雄性不育植株不能通过自交将雄性不育的特性传递给它的子代,而育种工作者构建出的转基因植株的特点是.〔5〕以转基因植株自交产生的雄性不育植株作为母本,以其他水稻品种为父本进行杂交,获得杂交稻.转基因植株中的M、P和R基因不会随着这种杂交稻的花粉扩散,这是由于转基因植株,因此保证了雄性不育植株和杂交稻不含M、P和R基因.28.〔1〕去雄〔2〕重组DNA农杆菌转化〔3〕雄配子可育无 1:1 使带有P基因的花粉败育〔4〕自交后既产生雄性不育植株,用于育种,也可产生转基因植株用于保持该品系〔5〕紧密连锁的M、P和R基因不会发生交换〔即M、R基因不会出现在没有P基因的花粉中〕；而且含有P 基因的花粉是失活的3.水稻是我国主要的农作物之一.两用核不育系水稻〔夏季高温条件下,表现为雄性不育；秋季低温条件下,恢复育性可以自交产生籽粒〕在农业上与正常水稻杂交,用于生产高产杂交水稻.〔1〕现有两个两用核不育系的水稻,其雄性不育的起点温度分别为23. 3c和26℃.在制备高产水稻杂交种子时, 由于大田中环境温度会有波动,应选用雄性不育起点温度为℃,原因是.〔2〕用A与H 〔正常水稻〕获得两用核不育系水稻A和持续培育高产水稻的方法是〔用遗传图解表示并标明适用的温度条件〕〔3〕在两用核不育系大田中偶然发现一株黄叶突变体X.①将突变体X与正常水稻H杂交得［均为绿叶,*自交得F2群体中绿叶、黄叶之比为3：1.由以上可以推测,自然黄叶突变体X的黄叶性状由基因限制,这一对叶色基因的遗传符合基因的定律.②为确定限制黄叶基因的位置,选用某条染色体上的两种分子标记〔RM411和WY146〕,分别对吃的绿色叶群体的10个单株〔10G〕和黄色叶群体10个单株〔10Y〕进行PCR,之后对所获得的DNA进行电泳,电泳结果可反映个体的基因型.M为标准样品,结果如下列图所示.WYI46从上图可以看出,每图中10G 个体中的基因型为 种,其中 (填写“图1〞或“图2〞)的比例与理论比值略有不同,出现不同的最可能原因是.每图中10Y 的表现均一致,说明两个遗传标记与黄叶基因 在染色体上的位置关系是.(4)与普通两用核不育系相比,利用此自然黄叶突变体培育出的黄叶两用核不育系在实际生产中应用的优势是【答案】 (1). 23.3(2).不育起点温度越低,授粉时出现雄性可育的情况越少,不易出现自交和杂交种混P 的xJA P?Ax 5H杂的现象 (3).“俯晶条件|高温条件(4).隐性 (5).别离收薮F1种子［获得AzK 稻)收获A 植株所结种子(即为高产水稻)(6). 2(7).图1(8).待测样本数少 (9).位于同一条染色体上(10).在苗期可筛选出杂交种中混有的自交种4.水稻的育性由一对等位基因M 、m 限制,基因型为阿和Mm 的个体可产生正常的雌、雄配子,基因型为啦的个体 只能产生正常的雌配子,表现为雄性不育,基因M 可使雄性不育个体恢复育性.通过转基因技术将基因M 与雄配子 致死基因A 、蓝色素生成基因D 一起导入基因型为1^的个体中,并使其插入到一条不含m 基因的染色体上,如下列图 所示.基因D 的表达可使种子呈现蓝色,无基因D 的种子呈现白色.该方法可以利用转基因技术大量培育不含转基 因成分的雄性不育个体.请答复下列问题：能出现的因型为 ⑵上图所示的转基因个体自交得到F1,请写出遗传图解.⑶F1中雄性可育〔能产生可育雌、雄配子〕的种子颜色为.⑷F1个体之间随机授粉得到种子,快速区分雄性不育种子和转基因雄性可育种子的方法是 RM41I ⑴基因型为1^的个体在育种过程中作为 母本),该个体与育性正常的非转基因个体杂交,子代可 M H X -IQ G► <1 OY> MIIX ♦WC» t 1 OY挎珞因十体(ADMmm)(父〔I 〕 Mm, nwn 〔2 分〕蓝色〔I寸】1浮X廉整?1分工财净.植㈱所结的种子好育雄性斯育的也有维性不育的I R均为闩华士岩区如浮5.水稻是我国主要的粮食作物之一,它是自花传粉的植物.提升水稻产量的一个重要途径是利用杂交种〔F1〕的杂种优势,即F1的性状优于双亲的现象.〔1〕杂交种虽然具有杂种优势,却只能种植一代,其原因是,进而影响产量.为了获得杂交种,需要对去雄,操作极为繁琐.〔2〕雄性不育水稻突变体S表现为花粉败育.在制种过程中,利用不育水稻可以省略去雄操作,极大地简化了制种程序.①将突变体S与普通水稻杂交,获得的［表现为可育,F2中可育与不育的植株数量比约为3 ： 1,说明水稻的育性由等位基因限制,不育性状为性状.②研究人员发现了限制水稻光敏感核不育的基因pms3,该基因并不编码蛋白质.为研究突变体S的pms3基因表达量和花粉育性的关系,得到如下结果〔用花粉可染率代表花粉的可育性〕.表1不同光温条件下突变体S的花粉可染率〔％〕0 ~~1~—1~—1~短日低温短日高温长日低温长口高温图1不同光温条件下突变体S的pms3基因表达量差异该基因的表达量指的是的合成量.根据实验结果可知,pms3基因的表达量和花粉育性关系是.突变体S的育性是可以转换的,在条件下不育,在条件下育性最高,这说明.〔3〕结合以上材料,请设计培育水稻杂交种并保存突变体S的简要流程： .答案：〔18分,除特殊说明外,每空2分〕〔1〕F1自交后代会发生性状别离现象母本〔2〕①1对〔1分〕隐性〔1分〕②RNA花粉育性变化与pms3基因的表达量呈现正相关〔pms3基因的表达量越高,花粉育性越高〕长日高温〔1分〕短日低温〔1分〕表现型是基因与环境共同作用的结果〔3〕在长日高温条件下,以突变体S为母本,与普通水稻杂交,收获S植株上所结的种子即为生产中所用的杂交种.在短日低温条件下,使突变体S自交,收获种子,以备来年使用.〔4分〕6.杂交水稻是我国对当代世界农业的巨大奉献,在实际种植过程中表达了巨大的杂种优势.〔1〕杂交水稻自交后代会产生性状别离,其原因是杂交水稻在减数分裂过程中发生了的别离,导致其品质下降,因此不可直接留种.〔2〕传统的杂交水稻制种过程中,需要选择花粉败育的品种〔不育系〕作为母本,这样可以预防自花受粉.为了解决不育系的获得和保持问题,科研人员做了如下研究:①水稻的雄性可育是由N基因决定的,人工诱变处理野生型水稻,最终获得基因型为99的雄性不育植株.让该植株与野生纯合水稻杂交,得到的F/代〔可育/不可育〕.②为快速筛选可育种子与不育种子,科研人员将基因N、花粉败育基因M 〔只在配子中表达〕、红色荧光蛋白基因 R一起构建重组Ti质粒,可采用法将其导入雄性不育植株〔nn〕细胞中,获得雄性可育杂合体转基因植株〔N-M-R所在区段不发生交叉互换〕.该植株自交得到的种子中红色荧光：无荧岩.选择种子种植自交,可继续获得不育类型.〔3〕科研人员尝试让杂交水稻通过无性繁殖产生种子,解决留种繁殖问题.①研究发现,来自卵细胞中B基因的表达是启动受精卵发育成胚胎的必要条件,机制如下列图所示：据图分析,敲除精子中B基因后,那么受精卵中来自卵细胞的B基因.假设让卵细胞中的B基因表达,该卵细胞可直接发育为植株,因其不可育那么不能留种繁殖.②科研人员发现敲除杂交水稻中限制减数分裂的R、P、O三个关键基因,利用MiMe技术使其卵原细胞以有丝分裂方式产生“卵细胞〞,那么获得的“卵细胞〞与杂交水稻基因型.③基于上述研究,请你设计杂交水稻保持杂种优势适宜留种繁殖的方案：.答案：〔1〕等位基因〔2〕①可育②农杆菌转化〔基因枪〕1:1红色荧光〔3〕①不能表达单倍体②一致③敲除杂交水稻中限制减数分裂的三个关键基因,同时让该水稻卵细胞中B基因表达〔B蛋白〕,以此获得种。