植物逆境生理研究进展

（1）含水量降低
（2）保护物质积累
（3）脱落酸含量增高，促使植物进入休眠
（1）含水量降低
从秋季开始，随着气温和土温的下降，植物根系 的吸水能力减弱，组织的含水量降低，而束缚水 的相对含量增高。由于束缚水不易结冰，也不易 流失，因此减少了细胞结冰的可能性，同时也可 防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水。因此， 束缚水/自由水的相对含量与植物的抗冻性呈明 显的正相关。
（2）保护物质积累
★可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质， 能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质 胶体不致遇冷变性凝聚。
★脂肪也是保护物质之一，它可以集中在细胞质 表层，使水分不易透过，代谢降低，细胞内不易 结冰，亦能防止细胞过度脱水。
如有研究证实，在水分胁迫下，植物叶绿体中与光合有关的酶类活 性下降，而核酸水解酶活性升高。
在水分胁迫下，植物保护酶体系的主要酶类SOD、CAT、POD活 性表现出上升和下降2 种不同的变化趋势。
★耐旱植物在适度的干旱条件下SOD活性通常增高，清除活性氧的 能力增强。
★干旱敏感型植物受旱时，SOD活性通常降低。 CAT与POD活性 的变化表现出与SOD相同的趋势。
二、植物逆境生理的类型及生理表现
1. 干旱胁迫生理 2. 冷害生理 3. 冻害生理 4. 热害生理 5. 涝害生理 6. 盐胁迫生理 7. CO2胁迫生理
1. 干旱胁迫生理
在一定的环境条件下，当植物蒸腾消耗的水分大于 吸收的水分时，植物体内就会出现水分亏缺，即发 生干旱胁迫（water stress）。在干旱胁迫情况下， 植物体内会发生一系列相应的生理生化变化，主要 表现在以下方面：
（4）呼吸代谢异常
冷害使植物的呼吸速率大起大落，即先升高后降 低，冷害初期呼吸作用增强与低温下淀粉水解导 致呼吸底物增多有关。但较长时间之后，线粒体 发生膜脂相变，氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受 到抑制。
3. 冻害生理
冻害freezing injury是指冰点以下的低温使植物组 织内结冰引起的伤害。植物遭受冻害的程度与植物 种类、器官、生育时期和生理状态等因素有关。不 同植物所能忍受的温度不同。在冬季来临之前，植 物为适应低温而发生的生理生化变化主要有以下方 面:
（1） 生长受到抑制
（4）氮代谢异常
（2） 光合作用减弱 （3）内源激素代谢失调
（5）酶系统发生变化 （6）糖代谢发生变化
（1） 生长受到抑制
植物的生长对水分逆境高度敏感，特别是叶子，轻 度的水分亏缺就足以使叶生长显著减弱。
不同程度的水分胁迫对玉米株高影响
当叶水势降到-0. 62 Mpa时，株高只有对照的 81%; 当叶水势降到-1. 00 Mpa时，株高只有对照的 59%。
第二章 植物逆境生理研究进展
一、基本概念与研究意义 二、植物逆境生理的类型及生理表现 三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数 四、高羊茅逆境生理研究进展
一、基本概念与研究意义
逆境（environmental stress）是对植物生长和生存 不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。植物在逆境 下的生理反应称为逆境生理。
（4）氮代谢异常
在干旱胁迫下，由于核酸酶活性提高，多聚核糖体解 聚及ATP合成减少，使蛋白质合成受阻。干旱胁迫引 起氮代谢失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多， 特别是脯氨酸。
（5）酶系统发生变化
在干旱胁迫情况下，植物细胞内酶系统总的变化趋势是:
合成酶类活性下降，水解酶类和某些氧化还原酶类活性增高。
研究表明，在低温胁迫下，植物细胞膜透 性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，最 后引发植物代谢失调。
（3）物质代谢失调
植物遭受冷害后，水解酶类活性常常高于合成酶 类活性，酶促反应平衡失调，物质分解加速。表 现为蛋白质含量减少，可溶性氮化合物含量增加， 淀粉含量降低，可溶性糖含量增加。活性氧清除 系统活性下降，活性氧积累，引起膜脂过氧化伤 害。如黄瓜、西红柿等喜温植物在 0℃时，过氧 化氢酶活性显著下降，致使过氧化氢积累而使细 胞膜系统受到破坏。
★对CO2 同化的非气孔性限制, 是指水分胁迫使叶绿 体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统活力下降， 最终表现为叶绿体的光合活性下降。
（3）内源激素代谢失调
干旱胁迫可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长 的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现 为ABA大量增多，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。如 研究发现，小麦萎焉4 h后，其叶片中ABA含量增加了 近10 倍。研究还证实，干旱时ABA 累积是一种主要的 根源信号物质，经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞，抑 制内流K+ 通道和促进苹果酸的渗出，使保卫细胞膨压 下降，引起气孔关闭，蒸腾减少。
（6） 糖代谢发生变化
在水分胁迫情况下，植物体内的可溶性糖含量通 常会增加，这是植物对干旱胁迫的适应性反应。
如对北美短叶松、黑云杉和克里米亚松的研究表 明，上述树种苗木遭受水分胁迫后，其针叶内的 三糖(如棉子糖) 和双糖(如蔗糖)会分解，而单糖 (如葡萄糖和百度文库糖)会聚积。
2. 冷害生理
冷害chilling injury是指 0℃以上低温对植物所 造成的伤害。许多热带和亚热带植物，由于长期 在温度较高的环境下生存，不能忍受 0～ 10℃ 的低温，而常常发生冷害。植物对冷害的生理生 化反应主要表现在以下几方面：
（1）根系吸收能力下降 （2）膜系统受损 （3）物质代谢失调 （4）呼吸代谢异常
（1）根系吸收能力下降
低温影响植物根系的生命活动，根生长减 慢，吸收面积减少，细胞原生质黏性增加， 流动性减慢，呼吸作用减弱，供能不足， 结果使植物体内矿质元素的吸收与分配受 到限制，影响植物正常生长。
（2）膜系统受损
水分亏缺对生长的影响有直接的和间接的2 种:
直接影响是缺水时细胞紧涨度降低，使细胞不能增大和正常分裂。 间接影响是通过缺水对光合作用的不利效应而影响生长。
（2） 光合作用减弱
研究发现，随土壤水势的降低，植物的光合速率会显 著下降。
在干旱胁迫下植物光合速率受抑制的原因:
★对CO2 同化的气孔性限制，指水分胁迫使气孔开度 减小，气孔阻力增大，限制了植物对CO2的吸收，致 使光合作用减弱。