第7章种内和种间关系

• （4）当N1种群数量达到K2/β时，则N2种群就再也不能增长（因为此时将N1 ＝K2/β代入方程，则dN2/dt=0）；同理，当N2种群数量达到K1/α时，则N1 种群就再也不能增长。
•
（5）在Logistic方程中，瞬时增长率r是随种群数量N的增加而呈直线下
降的。在此，也可用图来表示r1或r2随N1和N2数量的增加而呈直线下降 。
•
（6） 种群竞争的4种结果中，其中只有一种情况可导致两个种群的稳定
平衡。种群平衡密度均分别低于各自环境容纳量K1和K2，且同时满足K2/β＞
K1和K1/α＞K2。
• 三、竞争排除原理（Gause假说）
Gause（1934）用实验方法观察了两个物种之间 的竞争现象，他用大草履虫和双小核草为材料研究的，大 草履虫和双小核草履虫培养在一个容器内，起初两种数量 都少，均表现同时增长。但几天后，大草履虫数量开始下 降，最后被完全排除。而双小核草履虫仍增长到其环境容 纳量水平，只是增长速度由于种间竞争而有所减慢Gause 的研究结果认为：由于竞争的结果，两个相似的物种不能 占有相似的生态位，即完全竞争者不能共存，这就是竞争 排除原理（competitive exclusion）。
N1=αN2
α: effect of individual of species 2 on rate of pop. growth of species 1.
Lotka-Volterra model
N2=βN1
β: effect of individual of species 1 on rate of pop. growth of species 2.
•
(2)N1中每个个体对自身种群增长的抑制作用等于1/K1，而对N2种群增
长的抑制作用等于β/K2；同样，N2中每个个体对自身种群增长的抑制作用等
于1/K2，而对N1种群增长的抑制作用等于α/K1。
• （3）如果N1能抑制N2，则说明N1每个个体对自身种群增长的抑制作用小于 其对N2种群增长的抑制作用，说明1/K1＜β/K2，则K2/β＜K1；同理，如果 N2能抑制N1，则K1/α＜K2 。
• 二、竞争理论模型 Lotka（1925）和Volterra（1926）提出了竞争的数学方程，奠
定了竞争关系的理论基础。Lotka-volterra竞争方程是在Logistic方程 的基础上建立起来的，它们具共同的假设前提条件。 • 1．模型结构（方程式）
两个物种的种群增长模型 dN1/dt=r1N1((K1-N1)/ K1) 物种甲的逻辑斯谛增长 dN2/dt=r2N2((K2-N2)/ K2) 物种乙的逻辑斯谛增长 如前面所学，种群的增长率（dN/dt）取决于种群已经积累的密 度（N）、内禀增长能力（r）、和种群尚未利用的空间(K-N)/ K或 （1-N/K）。
• （2）分摊性竞争（scramble competition）(又称 利用竞争exploitive competition)：两个物种间的 竞争表现得温和，并不发生直接对抗和接触。 种 群中所有个体都有相等的机会去接近有限的资源， 都可以参加竞争。由于竞争没有产生完全的胜利 者，有时全部竞争个体所获得的平均资源，由于 不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持。 在分摊性竞争中，通常获胜者是不完全的，为竞 争者取走的部分资源，不能用于维持该种群，资 源在所有竞争着的个体间的分摊是均等的，所以 当每个个体所摊得的资源不足以维持生存时，死 亡率将立即从0%突升到100%。如以1克重的公牛 脑匀浆作为食物，在不同密度下饲喂培养羊绿蝇 Lucilia cuprina幼虫，结果发现在低密度下，羊绿 蝇可以发育为成虫，但当密度为200头或更多时， 羊绿蝇因分摊的食物资源不足，均不能正常发育 而全部死亡（Nicholoson(1954)。
现在考虑的是两个物种在同一环境中，那么每一物种的增长率 除决定于上述三项外，种群尚未利用的空间这一项则更加复杂了，因 为两个物种都在增长。
现假设：N1=αN2， 即把两个物种换算成等量（因个体大小不同 等）
同理：N2=βN1 那么，上述模型改变为 dN1/dt=r1N1((K1-N1-αN2)/ K1) 物种甲在竞争中的增长模型， 表示物种甲的空间K1除物种甲（N1)在利用外，物种乙（αN2)也同时 在用。 dN2/dt=r2N2((K2-N2-βN1)/ K2) 物种乙在竞争中的增长模型. • 这就是著名的物种竞争模型。
• 种内竞争是指同一个物种内的个体相互之间为资 源的争夺而进行的一些相互反应，种内竞争在植 物和动物中不一样，动物激烈，植物短期内不明 显。种内竞争的特点包括：（1）种内竞争与种群 数量密切相关，数量越多，竞争越激烈，对每个 个体的影响也越严重。（2）种内竞争的结果是限 制了生物个体的生物潜能发挥。（3）资源有限时 发生种内竞争，如对某种食物。（4）种内竞争是 平等的，即个体间的竞争是平等的，但在一些特 定情况下也不平等，如早孵出的幼体比晚孵出的 幼体，从母体口中争取食物的能力要强。总之， 个体生来平等，竞争造成差异。
竞争是指种内或种间的两个或更多个个体
间，由于它们的需求或多或少地超过了共同资源 的供应而产生的一种生存斗争现象，所以在这些 竞争着的个体间相互施加着不利的影响。这种影 响可以表现为存活率、个体增加速率、体重和生 育力的下降，而其总的效应，则表现为种群增殖 率随密度增长而下降。这些我们从经典的实验种 群动态可以看出，当简单生活史的单种种群在无 限环境中时，其种群数量呈指数式增长。然而， 我们所拥有的这个地球，其可供生物的资源并非 是无限的而是有限的，在这有限的资源中，各种 生物为了自身的生存，必然会与其他个体对资源 进行竞争。
• 两个种群间相互关系的表达方法：
两个种
群之间可彼此相互影响或互不相扰，这种影响可
能有利也可能有害。因此，可用（＋）表示有利，
（－）表示有害，（0）表示无利也无害。
• 在上述种群相互关系中，可以分为三大类： （1）正相互作用，包括偏利作用、互利共 生（白蚁和鞭毛虫）、原始合作（如某些
鸟在大动物体表琢食体外寄生虫，当捕食 者来时，能报警）。（2）负相互作用，包 括竞争、偏害作用（如异种的抑制作用）、 捕食作用、寄生作用。(3)中性作用.
2．竞争结局 N1=0，物种乙取胜，N2=0，物种甲取胜，N1、 N2均大于0，则两者共存，表
示在某些方面已发生分化。
• 3．评价
• (1)在没有种间竞争时，则两个种群均呈“S”形的Logistic增长。α、β为竞争 系数，α是N2对N1的竞争系数，指N2中每个个体对N1种群的竞争抑制作用。 因此，当环境容纳量K一定的情况下，如果α＝0，说明N2对N1种群的增长没 有任何影响；如果α＝1，说明N2中一个个体的资源利用量完全相当于N1种群 中一个个体对同一资源的利用量； α>1，表示一个乙物种个体（N2）所占的 空间体积比一个甲物种（N1）个体所占体积要小。α<1，表示一个乙物种个 体（N2）所占的空间体积比一个甲物种（N1）个体所占体积要大。同样，β 是N1对N2的的竞争系数，指N1中每个个体对N2种群的竞争抑制作用。
图 种内竞争类型
• 二、动植物的性行为 • 三、他感作用
第三节、种间竞争(interspecies
competition)
• 一、种间竞争特点
共栖同一地区的两个物种，如果它们利用相 同的资源（即生态位很近），则种间竞争往往导 致每个物种的出生率下降或死亡率上升，从而引 起其种群数量发生较大的波动。 竞争关系有时 表现得异常激烈而明显，常导致某一物种竞争失 败而被淘汰；有时表现得温和而隐蔽，常导致竞 争相同资源的两物种在生态位上出现一些分化， 如在时间或空间上出现分化，等等。
竞争现象的证据有以下几方面： （1）对生活在同一地区的近缘物种生态学的研究。近缘物种常在
形态、生理、行为和生态方面非常相似，若共栖一地，则竞争必最激 烈。则自然选择导致分化，如利用不同的生境、食性不同、活动时间 不同。 如同栖一针叶林中5种树莺在树丛中的觅食部位明显分化 ； 另外，领域现象也说明了种内或种间竞争的存在；最明显的活动时间 分离是日活动和夜活动分化，如鹰和猫头鹰、雨燕和蝙蝠、蝗虫和蟋 蟀；近缘物种的食物分化；等等。 （2）特征替代或性状替换现象（character displacement）。由于 竞争引起近缘种在形态、行为或生理上分化较大。如两种泥螺在重叠 区内一壳长4.5mm，另一为2.8mm；而在非重叠区内，则分别为3.3 和3.1mm，则说明竞争促使两泥螺壳长的差异明显增加。 （3）对于所谓“不完全”动植物区系及其生态位相应变化的研究。 例如海岛就属这种区系，生活在海岛上的动物因为缺乏竞争，往往比 大陆上的同种动物具有更多的行为生态的多样性；或者将大陆生物引 入海岛后，常将岛上本地生物从竞争中淘汰。另外，如澳洲引入野犬、 狐后引起当地不少有袋类发生灭绝。因为，引入种常是竞争优势种， 在自然选择尚未来得及产生特征替代或发生生态位分离以前，竞争劣 势种就灭绝了。
种内竞争类型主要有两类，
• （1）争夺性竞争（contest competition）（又称 为干扰性竞争interference competition）: 一种生 物借助于行为或分泌异种抑制物质或其它方式， 排斥另一物种从而使其得不到资源来抑制竞争对 手的发展.竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖的 需要，尽量多地得到控制的必需品，而失败者则 把必需品让给它的胜利者，在争夺性竞争中，每 一个获胜的个体均能得到其所需要的一切需求品， 而失败者所得的需求品不能满足其生存或繁殖的 需要而最终地死亡。如某些独立性土蜂对有限数 量的巢穴的竞争，某些独居性寄生昆虫对寄主的 竞争等是属于这一类型。如鸟类对巢域的竞争， 只要胜利则独占，因为一个萝卜只有一个坑，又 如猴王之争。
第七章 种内和种间关系
第一节、物种关系类型
• 由于自然界的物种不是单独存在的，这些不同的 物种混合在一起必然会出现以食物、空间等资源 为核心的种间关系。长期进化的结果，又使各种