植物生物学
一．植物细胞
1 细胞壁
（1）胞间层（中层、中胶层）：相邻两个细胞所共有的薄层，有果胶类物质构成，成熟植物细胞相互分离，便是依赖如此，如桃、梨等果实成熟后逐渐变软也是此原因。
（2）初生壁：细胞生长过程中，由原生质体分泌的物质，主要由纤维素、半纤维素和果胶类物质构成，有延伸性。
使其增长叫填充生长，使其加厚称为附加生长。
（3）次生壁：细胞停止生长以后原生质体的分泌物继续在初生壁的地方填充，使细胞壁加厚。
并非所有的细胞均具有，只有少数细胞具有，如纤维细胞、导管细胞，其纤维素含量大于初生壁，缺少果胶类物质，主要为半纤维素，也有木质素等物质填充期内而发生特化。
具有次生壁的细胞牢固性加强，其初生壁较薄，于是将两细胞的初生壁以及它们之间的胞间层三者形成的统一结构称为“复合中层”。
组成：基本纤维（成束）→纤维丝（聚集成更大的束）→大纤丝（每40个纤维素（交织成网构
分子排列成束）成基本骨架）
（基本纤丝一些段落凌乱排列，另一些平行排列称之为微团，具有晶体性质。
）不同物质加入会使细胞壁产生不同的功能：
木质化：木质素+细胞壁硬度增加，机械力增强。
加入过多，细胞趋于死亡，如导管、管胞、纤维、石细胞等。
木栓化：木栓质+细胞壁一种脂肪性化合物。
木栓化细胞不易通水透气，原生质体消失成为死细胞且具有保护功能，如木栓组织。
角质化：角质+细胞壁一种脂肪性化合物，使细胞角质化并形成角质层，防止水分过度蒸发以及微生物侵害。
黏液化：果胶质、纤维素→黏液、树胶有助于保护种子，吸收花粉等功能矿质化：Ca/Si 增加机械支持，增强抗病性
2 细胞膜同高中
3 细胞间的联络
（1）初生纹孔场：初生壁较薄的区域形成“初生纹孔场”，相邻细胞原生质体的胞间连丝多在此区域。
产生次生壁时，区域多不被覆盖，形成纹孔。
相邻较薄的复合中层称之为“纹孔膜”，而其两侧没有次生壁的腔穴称之为“纹孔腔”，又纹孔腔通往细胞壁的开口称之为“纹孔口”，其作用为加强水以及其他物质的运输。
（2）纹孔：单纹孔多存在于薄壁细胞，韧皮纤维，石细胞中
具缘纹孔具有像活塞一样的纹孔塞，可调节胞间液流（3）胞间连丝：使细胞在生理上保持统一的整体，尤其在有机物质的运输上共质体：通过胞间连丝结合在一起的原生质体
质外体：共质体外的部分
4 原生质体：成熟植物细胞（且只有在植物细胞中）的细胞膜、液泡膜和介于这两层膜之间的中质常合称为原生质层。
5 细胞质
（1）细胞质基质：“胞质环流”
（2）细胞器：
<1>质体：只存在于植物细胞，合成并积累同化产物的细胞器。
可分为叶绿体（绿色质体）、白色体（无色质体）、有色体（杂色质体）。
多为椭圆形。
然有特例，如芹菜的茎等，
光合作用的场所。
其间含有四种色素，叶绿素a、b(统称叶绿素)，叶黄素、胡萝卜素（统称类胡萝卜素）。
其中存在扁平类囊体，也称光合膜/片层。
类囊体垛叠成柱状基粒。
有色体：含有胡萝卜素等色素的质体，可积累脂质，有助于种子传播，有招引昆虫的作用。
白色体：凡是不含色素的无色成熟质体都称为白色体。
普遍存在于贮藏细胞中，并根据其贮藏物质的不同分为三类
贮藏淀粉造粉体
贮藏蛋白质蛋白体
贮藏脂质油质体
质体由前质体发育而成，前质体是其它质体的前体，一般无色，前质体存在于茎顶端分生组织细胞中，具双层膜，内部有少量的小泡，当叶原基分化出来时，前质体内膜向内折叠，形成膜片层系统，在光照下这些片层继续发育，并合成叶绿素，发育成为叶绿体。
如果把植株放入黑暗中，质体内部会行成一些管状膜结构，不能合成叶绿素，成为黄化的质体。
如把黄化的质体放入光下，叶绿素又能够继续合成，叶色转绿，片层系统也能够充分的发育，黄化的质体转变为叶绿体。
叶绿体——白色体
＼∕
有色体
<2>线粒体：呈颗粒状或短杆状，也可为其它形状“动力工厂”
由内外两层膜包裹的囊状细胞器，囊内为基质。
外膜平整内膜向内形成嵴，其扩大了内膜与基质的接触面积，内膜分布有带柄的小球，称基粒，是ATP酶复合体。
（区别于叶绿体中的基粒。
叶：囊状结构堆叠而成的结构；线：基本颗粒的简称）
<3>内质网: “加工厂”
由单层膜构成的各类管、泡、腔交织的网状结构，与细胞核外膜相连，分粗面、滑面两种。
滑面内质网主要是分泌激素、脂质，故松脂道中分泌细胞的此部位很发达。
粗面内质网上有核糖体的附着。
（对于蛋白质：粗面内质网<合成>→滑面内质网<加工> →高尔基体）
(囊泡)
同时内质网又是许多细胞器的来源,如液泡、高尔基体、圆球体、微体。
此外，内质网将细胞内环境分隔成不同区域，有利于正常新陈代谢的进行。
<4>高尔基体:
由一系列的膜和小泡组成，与内质网参加分泌活动，是细胞分泌物最后的包装和加工场所。
同时高尔基体与蛋白质和脂质的形成与分泌无
关，与多糖类物质的形成有关，参与细胞壁的形成。
〈5>溶酶体：单层膜包裹的小泡，含有多种水解酶，可催化大分子降解，
消化贮藏物质。
<6>微体:也为单层膜的球状细胞器。
常分为过氧化氢酶体：代谢过氧化氢
乙醛酸循环体：将种子中的脂肪转化成糖，动物体内无
<7>圆球体:球形细胞器,仅存在于植物细胞中,表面为半层膜,即只有一半
生物膜厚度一半,含有一层脂质分子,薄膜之内大部分为贮藏脂肪。
<8>液泡:充满水的囊腔状细胞器.
功能:决定细胞渗透压的大小,贮藏保存和排泄各种物质的适宜场所
甜菜←→蔗糖咖啡←→咖啡碱青蒿←→青蒿素
烟草←→烟碱罂粟←→吗啡
糖、无机盐、氨基酸、有机酸、生物碱、色素等
酶、晶体等
<9>细胞骨架:在细胞质中互相交织形成的网络状的微梁系统。
由微管、中
间纤维、微丝三者共同构成。
微管：由微管蛋白组成，秋水仙素可阻止蛋白亚基组合成蛋白，紫杉酚
促进微管蛋白聚合成特定蛋白，参与纺锤体形成，形成纺锤丝，参与细胞壁的合
成，决定细胞分裂方向并参与细胞壁的加厚，同时可维持细胞的形状。
“空心” 24nm
微丝：由蛋白质组成，具有稳定细胞结构的作用。
7nm
中间纤维：与细胞分化有关，本身就是一种信息分子或信息分子的前体。
8—11nm
<10>核糖体: 由rDNA组成,是细胞合成蛋白质的中心。
6 细胞核(中枢)
一般细胞中都具有,成熟筛管中没有(退化)。
同时存在多核，如绒毡层细
胞，常有两个核。
其内部结构分为核被膜、染色质、核仁、核骨架。
（1）核被膜:包括双层核膜、核孔复合体和核膜以内的核纤层，双层膜间
有腔成为膜间腔,核膜上有核孔,核孔数不等,其上存在一些复杂结构称为核孔复
合体，其上蛋白与大分子出入有关。
核纤层由纤层蛋白组成，核纤层与有丝分裂
中核膜的崩解与重组有关。
DNA （2）染色质:少量RNA
蛋白质: 组蛋白多
非组蛋白少
（3）核仁：光镜下折光性强，发亮的小球。
（4）核基质：是纤维状的网，布满细胞核中，网孔中充满液体，网的主要成
分是蛋白质。
7 后含物
植物细胞中的贮藏物质与代谢的产物。
种类：糖、蛋白质、脂质（脂肪、油、角质、蜡质、木栓质等）、盐类的晶
体、基本有机化合物（单宁、树脂、生物碱等）。
主要后含物：淀粉淀粉粒
蛋白质糊粉粒
脂肪与油
晶体
二、植物组织
个体发育中，具有相同来源的细胞（由一个细胞或同一群有分裂能力的细胞）分裂、生长与分化形成的细胞群成为组织，仅有一种细胞构成的称之为简单组织，具有多种细胞的称之为复合组织，有发育特点组织又可分为分生组织和成熟组织。
1 分生组织
具有分裂能力的细胞群。
按存在不为可分为顶端分生组织、侧生分生组织、居间分生组织。
按来源性质可分为原分生组织、初生分生组织、次生分生组织。
（1）顶端分生组织：位于根尖、茎尖，从胚胎中保留下来，细胞等直径，体积较小，细胞核县对较大，细胞质浓厚，液泡不明显，子细胞沿根、茎长轴方向排列的横分裂。
顶端分生组织 : 原分生组织:胚胎中保留下来,具有持久的分裂能力
初生分生组织:有缘分生组织延声,形态有初步分化。
包括
原表皮、基本分生组织、原形成层。
（2）侧生分生组织：根茎上靠近表面，与器官长轴平行的方向，成桶形分布的分生组织，细胞多为纺锤形细胞，有较为发达的液泡，细胞与器官长轴平行，侧生分生组织的活动使根茎加粗。
侧生分生组织：次生分生组织:有某些成熟组织经过脱分化、恢复分裂功能转化而来。
如木栓形成层、束间形成层。
（3）居间分生组织：夹杂在成熟组织之间，只有有限分生能力。
其活动使植株快速的生长增高。
居间分生组织 : 初生分生组织
2 成熟组织
也称为永久组织,即分生组织分裂而来的细胞失去了分裂能力发生了分化,成为各种成熟组织,不过一些分化程度低的细胞仍可以脱分化重新形成分生组织。
（1）保护组织：减少植物失水，防止病原微生物的入侵，还能控制植物与外界的气体交换。
<1>表皮（初生保护组织）:细胞大多扁平,形状不规则,彼此紧密相前,排列紧密成一细胞薄层,表皮可覆盖角质或蜡质,上有气孔器,有两个保卫细胞及围成的气孔组成,保卫细胞中有叶绿体,有调节气体开关的能力。
<2>周皮（次生保护组织):由栓内层、木栓形成层和木栓层（死细胞）三层组成，属次生结构，代替表皮起保护作用。
（2）薄壁组织（基本/营养组织）:其细胞壁较薄，由纤维层构成，液泡较大，细胞质较少，有质体、线粒体、内质网和高尔基体等细胞器的分化。
细胞排列疏松，一般都有间隙，具有潜在分生能力。
更具其功能的不同分为以下五类：
<1>吸收组织：如根毛向外突出形成的管状根毛吸收水、无机盐
<2>同化组织：如叶片、幼茎的皮层部分进行光合作用
<3>贮藏组织：如景天科贮藏水分贮藏水或营养物质
<4>通气组织：如水稻根中的气囊含蓄空气，抵抗机械压力，适应水生环境
<5>传递细胞：如叶的叶脉周围的维管组织特点是细胞壁向内突，称为传递突，短途传递作用
（3）机械组织：对植物起支持作用，细胞特点为细胞壁发生了不同程度的加厚且有抗压、抗张、抗曲折的能力。
<1>厚角组织：初生机械组织，细胞壁成分是纤维素，也含有果胶与半纤维素，细胞壁增厚不均匀，大多位于角隅处增厚，具有生活的原生质体并含有叶绿体，具有一定分裂潜能，多分布于正在生长或经常摆动的器官中，如：芹菜的叶病，南瓜和唇形科植物的茎等。
<2>厚壁组织：具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化，细胞腔很小，一般无生活的原生质体，成为只有细胞壁的死细胞，其机械支持能力强，可分为纤维和石细胞。
纤维：两端尖细的长纺锤形细胞，细胞壁强烈增厚，木质化而坚硬，含水量低，细胞腔狭窄，有少数纹孔。
分为韧皮纤维和木纤维。
韧皮纤维：发生于韧皮部的纤维，主要由纤维素组成，稍有木质素渗入，有韧性。
木纤维：发生于木质部，长纺锤形，壁厚而坚硬，高度木质化，但韧性降低，脆而易断。
石细胞：正常由薄壁细胞硬化作用（产生厚的次生壁），细胞壁极度增厚，木质化。
如梨中硬核。
（4）输导组织：植物体内长距离运输水分和溶于水中的各种物质的组织，细胞分化成管状结构，并相互连接，贯穿在植物体的各种器官中，形成一个复杂而完善的运输系统。
分为两类，导管和管胞运输水分和无机盐，筛管和筛胞运输同化产物。
导管：有许多的管状的、细胞壁木质化的死细胞纵向连接而成。
细胞直径增大，次生壁加厚原生质体被液泡中水导管分子→开始液泡化，次→完成液泡膜→解酶分解，端壁解体
（无次生壁）生壁开始沉积破裂形成孔，导管形成
端壁消溶，有的端壁几乎完全消失，或剩下一圈痕迹，形成一个大的穿孔，叫单穿孔，有的由数个孔穴组成的复穿孔。
具穿孔的端壁称为穿孔板。
穿孔的出现实现了纵向的运输，同时，侧壁也可通过未加厚的部分或纹孔进行横向运输。
液流量单穿孔大于复穿孔，有发育先后与木质化增厚方式可分为五种：环纹导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管、孔纹导管。
导管不是无限延长的，达到一定长度后即行闭合，形成盲端。
由此可知水的运输不是由一根导管从根部直达上端，形成直流，而是经过许多导管曲折连贯地向上运输的。
同时，导管的输导功能并非永久保持。
侵填体：初期由薄壁细胞的原生质和细胞核随着细胞壁的突进而流入其中，后来则常为单宁、树脂等物质所填充。
这种堵塞导管的囊状突出物称为侵填体。
侵填体的作用：防治病害沿导管传播，增加木材耐水性和坚实度。
管胞：绝大多数蕨类植物和裸子植物的唯一输水结构，同样为五种类型但其不依靠穿孔运输水分，其末端相互以偏斜穿插连接，水溶液通过侧壁上的纹孔向上运输。
同时，其壁很厚又兼顾了机械与支持作用
筛管和伴胞：存在于被子植物的韧皮部，是运输叶所制造的有机物质如糖类和其他可溶性有机物的一种输导组织。
筛管分子的细胞壁为初生壁性质，在其侧壁与端壁分布有许多小孔——筛孔，筛孔的内侧有一种特殊的糖类——胼胝质。
积累形成筒状结构，内有较粗原生质丝——联络索通过，筛孔集中末凹陷区域被称为筛域，实际为初生纹孔场。
筛域分为两种类型，一种在侧壁上，转化程度较低；一种在端壁上，转化程度较高。
分布着一至多个筛域的端壁称为筛板。
筛管在发育早期存在细胞核，随着发育的进行而消失。
当筛管分子进入休眠或老化时胼胝质增多，沉积在整个筛板上，联络索也相应的收缩变细直至消失，筛孔阻塞，此时这种垫状物称为胼胝体。
然而玉琴天体不同，胼胝体的沉积具有可逆性，即胼胝体消失，筛管恢复其功能。
在筛管分子的侧壁，往往生有一个至数个特化的薄壁细胞，称为伴胞。
细胞狭长，两侧尖削，小型。
与筛管由同一母细胞不均等纵裂而成，具有正常细胞特征，对筛管维持生理机能有重要意义，与筛管分子同生共死。
筛胞：成熟后也无核、无伴胞，较筛管分子低等，无筛板。
（筛管与导管是输导组织组成部分，也是病菌侵染的感染途径）
（5）分泌组织：凡能产生分泌物的细胞或特化的细胞组合称为分泌结构，分泌结构的发生部位分为外分泌结构与内分泌结构两大类。
<1>外分泌结构：将分泌物排出体外的分泌结构，多分布于体表，如腺毛、腺鳞、蜜腺和排水器。
<2>内分泌结构：将分泌物积贮于植物体内的分泌结构，常见类型有分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等。
3 复合组织
与简单组织相对，即该组织的细胞由多种类型的细胞结构组成。
由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞等组成的结构称为木质部。
由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞等组成的结构称为韧皮部。
由原形成层分化，木质部与韧皮部共同组成的束状结构称为纤维束。
有限纤维束：不能形成次生结构的纤维束，如单子叶植物。
无限纤维束：保留少量束中形成层的，可产生次生木质部与次生韧皮部的纤维束。
三、根和根系
种子植物的根有主根、侧根和不定根。
种子植物的第一个根，由种子中的胚发育形成称为主根或初生根，由主根生出的分枝称为侧根。
植物的主根和侧根以外的部分产生的根统称为不定根。
植物根的总和称为根系，由明显的主根和侧根之分的称为直根系，没有明显区别的称为须根系。
1 根尖及其分区
从根的顶端到着生根毛的部分叫根尖，任何根结构都有根尖。
根尖是根伸长生长、分枝和吸收活动的重要场所。
根尖从顶端起依次可分为根冠、分生区、伸长区、成熟区（分生区、伸长区、成熟区之间无明显界限）四个区域。
（1）根冠：位于根尖最前端，套在分生区外，保护幼嫩的分生组织。
由薄壁细胞组成，外层细胞排列松散，外层细胞的外壁黏液化，可使根尖免受磨损并可
黏合溶解某些矿物质，有利于根的吸收。
根冠具有感重力性，控制根的向重力性反应，机理为“平衡石”即根冠中心的细胞中的淀粉粒的沉积。
（2）分生区：位于根冠之后，全部由分生组织细胞组成，分裂能力强，始终保持分裂能力，有两部分作用，一部分补充细胞至根冠以及伸长区，另一方面保持自己的相对位置。
学说：组织原
体帽
不活动中心：大多无定数，但当出现某种异常环境造成根出现损伤或异常时，部分细胞会恢复分裂能力，可能为合成激素，贮备的场所。
（3）伸长区：分裂能力较弱已趋于分化方向，细胞普遍伸长，出现明显液泡，体积增大，最早的导管及筛管在此处形成，同时也为根尖不断向土壤内推进的原动力。
（4）成熟区：又称根毛区，是吸收的主要场所，表皮细胞外侧壁的半球形突起，以后突起伸长成为管状，根毛细胞壁的主要成分为纤维素和果胶质，其中的粘性物质与吸收功能相适应。
2 根的初生结构
就是成熟区的结构，明显的分为表皮、皮层、中柱三个部分。
（1）表皮：根最外层的一层细胞，细胞为砖形，排列整齐紧密，无细胞间隙，外切向壁上有薄的角质膜。
（2）皮层：表皮之内，中柱之外的外层薄壁细胞为皮层，细胞较大并高度液泡化，排列疏松，有明显的细胞间隙。
<1>外皮层：表皮之下有几层细胞，排列机密，没有细胞间隙，称为外皮层。
当其外层的表皮细胞死之后，此层细胞栓质化，继续起保护作用。
<2>内皮层：皮层最内一层细胞称为内皮层，细胞排列紧密，在其上下壁和径向壁上常有木质化和栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周称凯氏带，在横切图上观察为凯氏点。
凯氏带加厚处的细胞质膜不与其分离，这样便阻止了水分和矿物质直接进入中柱，防止在水分中溶解的有害物质进入木质部从而影响整个植株。
对于单子叶植物出现五面加厚即马蹄形加厚且有通道细胞运输水分，然而从功能上看与凯氏带无异。
<3>维管柱：紧接着内皮层的一层薄壁细胞，细胞排列整齐，分化程度比较低，可以脱分化恢复分生能力，与而后的形成层，木栓形成层和侧根的发生有关。
维管柱中央部分为初生木质部，星星芒状，脊状突起一直延伸至中柱鞘，细胞组成主要为导管、管胞，少有木纤维和木薄壁细胞，一般由外到内依次增大，反映发育方向由外向内发育称为外始式。
外侧较小的先发育称为原生木质部，内侧较大称为后生木质部。
这种发育方式适应于随着根的发育吸水能力增强的特点。
初生韧皮部与初生木质部相向排列，数目相同，同为外始式，但原生与后生的区别不明显。
在木质部与韧皮部之间有一至多层细胞是原形成层的保留细胞，将来成为形成层的组成部分。
跟一般五岁，但大多数单子叶植物维管柱中以薄壁细胞或厚壁细胞构成其中心部分。
根的初生结构
根的次生结构
3 根的次生结构
初生结构——→次生结构
木质部与韧皮部之间由木质部的凹陷出向形成形向内外分裂由于内层分裂的薄壁细胞脱分化形————→成层环———→速度快，最终成条状维管形成两侧发展达到中柱鞘（内：次生木质部形成一个环
外：次生韧皮部）主要包括周皮、次生韧皮部、维管形成层、维管射线。
四、茎
节：茎上着生着叶和芽的位置称为节。
两节间的部分称为节间。
叶痕：叶子脱落后留下的痕迹。
束痕：叶柄脱落后留下的维管束痕迹。
芽鳞痕：鳞芽展开，鳞芽脱落留下的痕迹。
1 芽的分类
由生长位置分类：定芽：生长于茎顶端或者叶腋
不定芽：没有固定着生部分
由发育后形成的器官分类：叶芽：植物营养生长期所形成的芽。
花芽：由营养生长转入生殖生长形成的芽。
混和芽：即有叶原基、腋芽原基和花部原基
组成的芽。
由芽有无保护结构分类：裸芽
鳞芽
由芽的着生方式分类：叠生芽：一个节生长有若干个芽，彼此重叠，最下
方的称为正芽，其它的称为副芽。
并生芽：若干个芽，彼此并列。
柄下芽：着生在叶柄下方，并被其覆盖。
由生理活动状态分类：活动芽：在当年生长季中萌发。
休眠芽：靠近下部的叶芽，当年不萌发。
2 茎的初生结构
同样的分为表皮、皮层、维管柱三类。
（1）表皮：幼茎最外面的一层细胞，细胞呈长方形，排列紧密，没有细胞间隙，有表皮毛、皮孔器分布。
一般不含叶绿体，有质体，有一定分裂能力，能满足初生生长时茎的加粗。
（2）皮层：主要组成为薄壁细胞，细胞多层，排列疏松，有明显的细胞间隙，很多茎中，皮层外围分化出厚角组织，形成一串脊状突起，皮层与维管组织界限不如根明显。
（3）维管柱：包括维管束、髓、髓射线三部分。
<1>维管束：由初生木质部、初生韧皮部、束中形成层组成。
初生韧皮部组成与发育方式与根相同，初生木质部虽组成与根相同，但发育方式属于内始式。
<2>髓：茎的中心部分，一般由薄壁细胞组成，通常可贮藏各种后含物。
髓的周围部分有排列紧密的小细胞称环髓带。
<3>髓射线：维管束间的薄壁组织，位于皮层与髓之间，在横切面上呈放射状，外接皮层，内连髓，有横向运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组织。
3 茎的次生结构
初生结构——→次生结构
首先由初生韧皮部与初生木质部之间保留的一层具有分裂潜能的细胞不断伸长侵入生长，形成了形成层的纺锤状原始细胞。
等到次生生长开始时，纺锤状原始细胞横向分裂形成射线原始细胞，至此产生束中形成层。
当束中形成层开始活动后，初生维管束之间与束中形成层相当的髓射线薄壁细胞脱分化恢复分裂的能力，形成束间形成层，并与束中形成层相连接，最后形成一个连续的维管形成层。
维管形成层由纺锤状原始细胞和射线状原始细胞组成。
纺锤状原始细胞围长梭形，两头尖，切向扁平，细胞质稀，细胞核小，产生轴向系统（导管、纤维）。
射线状原始细胞为等径的小细胞，分裂产生射线细胞，构成径向系统（射线）。
随着维管形成层的分裂，出现两种重周分裂方式，形成两种不同的形成层排列方式：叠生：纺锤状径向即垂直分裂成两个细胞，维管细胞排列十分紧密、规则，称为叠生形成层。
